專題八胚后發(fā)育與生長(zhǎng)

1、第十三章 胚后發(fā)育與生長(zhǎng),胚胎發(fā)育在動(dòng)物個(gè)體發(fā)育中占有著重要的地位，但并不是所有動(dòng)物的成體結(jié)構(gòu)和功能獲得都是在胚胎期完成的，從幼體到成體，動(dòng)物仍不斷地展示出發(fā)育過(guò)程的繼續(xù)進(jìn)行。實(shí)際上可以說(shuō)絕大多數(shù)動(dòng)物都存在胚后發(fā)育的現(xiàn)象有的甚至表現(xiàn)得十分突出。,發(fā)育與生長(zhǎng)的概念: 生長(zhǎng)與發(fā)育是組織或者器官的大小和其中所包含的成分的增加，它來(lái)自于組織或者器官中細(xì)胞數(shù)目的增多、細(xì)胞的長(zhǎng)大以及細(xì)胞間質(zhì)的積累。發(fā)育強(qiáng)調(diào)的是未來(lái)成體框架結(jié)構(gòu)(如身體大的

2、區(qū)段劃分，各器官系統(tǒng)的形成) 的發(fā)生過(guò)程。生長(zhǎng)突出的是終末框架結(jié)構(gòu)的延展和定型。顯然，這種區(qū)分有相當(dāng)?shù)娜藶樾裕瑢?shí)際上許多被看作是生長(zhǎng)的過(guò)程仍然包含著大量的細(xì)胞分化，新的精細(xì)結(jié)構(gòu)建立，以及對(duì)原有結(jié)構(gòu)的改造等， 例如哺乳動(dòng)物幼體的長(zhǎng)骨的生長(zhǎng)就是一個(gè)不斷地軟骨發(fā)生和向硬骨轉(zhuǎn)化的過(guò)程，而不是簡(jiǎn)單的只是細(xì)胞數(shù)量的增加和體積的加大。,一、 哺乳動(dòng)物的胚后發(fā)育,胚后發(fā)育不僅普遍存在，而且它對(duì)于實(shí)現(xiàn)其成體結(jié)構(gòu)建設(shè)和生理功能的成熟仍具有重要的作用，例

3、如神經(jīng)系統(tǒng)、免疫系統(tǒng)、 生殖系統(tǒng)的發(fā)育和成熟。 青春發(fā)育的中心是性成熟發(fā)育。它不同于多細(xì)胞生物中常有的性生理周期變化過(guò)程，而是一個(gè)從不成熟到成熟的個(gè)體發(fā)育過(guò)程，其中也包括一些新結(jié)構(gòu)的建設(shè)。青春發(fā)育涉及到性腺以及輔助生殖器官的發(fā)育與成熟，第二性征的出現(xiàn)和發(fā)育，以及行為、心理的發(fā)展等等。在此重點(diǎn)介紹有關(guān)乳腺的發(fā)育。乳腺這一器官其原基在胚胎期已經(jīng)建立，但是它的全面發(fā)育是在哺乳動(dòng)物青春期開始的。,胚胎期乳腺的發(fā)育,,青春期的乳腺發(fā)育,,乳腺,

4、妊振和哺乳期的乳腺發(fā)青,乳腺,乳腺,靜止期乳腺,二、動(dòng)物的生長(zhǎng),動(dòng)物的顯著生長(zhǎng)過(guò)程集中在胚胎的后期和胚后的前期 在胚胎還是很小的時(shí)候， 動(dòng)物的基本結(jié)構(gòu)圖案便普遍構(gòu)建完成，而個(gè)體發(fā)育的生長(zhǎng)主要發(fā)生在以后的階段。在動(dòng)物早期胚胎發(fā)育階段，即初始的細(xì)胞分裂和囊胚形成時(shí)，胚體只有微弱的生長(zhǎng)，細(xì)胞變得越來(lái)越小。隨后，動(dòng)物陸續(xù)在不同的階段開始了胚體的生長(zhǎng)。人胚胎植入子宮時(shí)大約為150 μm, 長(zhǎng)到5Ocm需要經(jīng)過(guò)大約9個(gè)月的時(shí)間。在開始的8周

5、 , 其長(zhǎng)軸大約為1cm, 而個(gè)體的基本形態(tài)結(jié)構(gòu)建設(shè)已經(jīng)完成, 快速生長(zhǎng)出現(xiàn)在以后的4個(gè)月中, 接近每個(gè)月10cm。出生以后第一年中, 嬰兒平均的生長(zhǎng)速度是每個(gè)月2cm, 以后生長(zhǎng)速度雖然逐漸延緩下來(lái)，但是生長(zhǎng)過(guò)程始終沒(méi)有停止。直到青春期又出現(xiàn)一次快速生長(zhǎng)的高峰，前后共延續(xù)20年左右的時(shí)間。,在個(gè)體的生長(zhǎng)過(guò)程中, 不同的器官或者部分, 在不同的發(fā)育階段其生長(zhǎng)速率是不一樣的, 例如9周人胎兒的頭的長(zhǎng)度占整個(gè)胚體1/3以上, 而在出生時(shí)

6、減少到大約1/4, 出生以后, 身體的其他部分的生長(zhǎng)速率加快, 到成人, 頭大約只占整個(gè)身高的1/8。母體對(duì)胎兒的生長(zhǎng)有著重要的作用, 研究發(fā)現(xiàn)用高大的夏爾馬與矮小的設(shè)特蘭馬雜交, 母親的選擇明顯地影響著出生胎兒的大小, 但是出生以后子代個(gè)體的發(fā)育，都介于夏爾馬和設(shè)特蘭馬之間。,2. 生長(zhǎng)因子和生長(zhǎng)激素對(duì)于動(dòng)物的生長(zhǎng)有重要的控制和調(diào)節(jié)作用 發(fā)育生物學(xué)的研究逐漸形成了這樣一種概念: 在動(dòng)物胚胎發(fā)育階段, 生長(zhǎng)因(growth fact

7、or)對(duì)胚體的生長(zhǎng)起著主要的控制和調(diào)節(jié)作用；在動(dòng)物發(fā)育的胚后階段, 生長(zhǎng)激素(growth hormone)介入，并對(duì)幼體的生長(zhǎng)起著重要的作用。對(duì)胚胎期胚體生長(zhǎng)控制機(jī)制研究的新的證據(jù)來(lái)自基因敲除研究: 敲除類胰島素生長(zhǎng)因子基因(insulin-like growth factor,Igf-1，Igf-2), 新出生的小鼠與正常小鼠在結(jié)構(gòu)發(fā)育上是一樣的, 但是它們的體重明顯地小于正常小鼠, 以至于只有正常小鼠的60%。早在鼠胚胎發(fā)育的

8、8細(xì)胞階段, 類胰島素生長(zhǎng)因子和它們的受體就開始表達(dá), 并且Igf-2對(duì)胚胎發(fā)育早期的生長(zhǎng)起著重要的作用, 繼之由Igf-1取代占了優(yōu)勢(shì)。,高等脊椎動(dòng)物的生長(zhǎng)激素產(chǎn)生分泌于垂體中, 它是哺乳動(dòng)物胚后生長(zhǎng)的最主要的調(diào)控因 子。在生長(zhǎng)激素缺乏或者失效的情況下, 幼體的生長(zhǎng)顯著地減慢, 而給予生長(zhǎng)激素后可以使個(gè)體的生長(zhǎng)恢復(fù)正常, 并且它具有追加效應(yīng), 即在一定的時(shí)期內(nèi)它可使已經(jīng)遲后的生長(zhǎng)快速達(dá)到正常的水平。垂體生長(zhǎng)激素的產(chǎn)生受下丘腦分泌的生

9、長(zhǎng)激素釋放素(growth hormone releasing hormone)和抑制素(somatostatin) 兩種激素的控制, 而垂體生長(zhǎng)激素又通過(guò)促進(jìn) IGF-1及少量IGF-2的合成來(lái)控制個(gè)體的胚后生長(zhǎng)。,3. 動(dòng)物的不同器官或者不同部位常常表現(xiàn)出獨(dú)立的生長(zhǎng)編程特征 動(dòng)物器官在它初形成時(shí)很小, 例如人的肢體在胚胎中還只有1cm長(zhǎng)的時(shí)候就已經(jīng)具備了各部分的完整結(jié)構(gòu), 而在以后的生長(zhǎng)過(guò)程中它起碼加大了100倍以上, 但是不同

10、部分(如上臂骨和指骨)的生長(zhǎng)速率是不同的。對(duì)雞翅的研究表明, 在開始時(shí), 股骨或尺骨與腕骨的大小相差無(wú)幾, 但是伴隨著生長(zhǎng)過(guò)程的延續(xù), 兩者的生長(zhǎng)速度不同很快地顯現(xiàn)出來(lái), 這表明兩者的生長(zhǎng)編程是有區(qū)別的。實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)證明將一種大體形蠑螈的肢體原基移植到一種小體形蠑螈身上, 移植的肢體表現(xiàn)出明顯的大體形蠑螈的特征。對(duì)哺乳動(dòng)物和人長(zhǎng)骨發(fā)育的研究表明，它有著自己獨(dú)特的發(fā)育與生長(zhǎng)方式, 在這一過(guò)程中長(zhǎng)骨對(duì)于生長(zhǎng)激素應(yīng)答也與其他部位的骨胳不同。

11、,4. 動(dòng)物的一些器官部位或者細(xì)胞成分具有終身維持生長(zhǎng)更替的性質(zhì) 動(dòng)物的一些器官部位或者細(xì)胞成分具有終身維持生長(zhǎng)更替的性質(zhì)皮膚表皮組織從生發(fā)層不斷向表層推進(jìn)及角質(zhì)化的過(guò)程腸道上皮的持續(xù)發(fā)生和頂端脫落, 指甲、毛發(fā)的生長(zhǎng), 骨骼成分和血液細(xì)胞的更新, 等等。,7.3 對(duì)發(fā)育遠(yuǎn)程控制的進(jìn)一步討論,8 衰老與死亡,8.1 動(dòng)物的衰老與死亡現(xiàn)象,,8.2 衰老機(jī)制的研究,8.2 (1)．來(lái)自體外培髓細(xì)胞的觀察與衰老的端粒成因說(shuō),,