植物生長與發(fā)育的機(jī)理

1、第八章 植物構(gòu)造與生長(Plant Structure and Growth),植物科學(xué)研究所陳益明教授 2003.11.13,一、 一般概述 (Introduction to modern plant biology),(一) 植物各器官或組織的構(gòu)造與功能是不可分的。 一般將陸地上生長的植物分為五大類： (Table 29.1 及Fig 29.1)輪藻類(Charophytes)苔蘚(Bryop

2、hytes)蕨類(Pteriophytes)或無種子維管束植物 (seedless vascular plants)裸子植物(Gymnosperms)被子植物(Angiosperms),一、 一般概述 (Introduction to modern plant biology),(二) 被子植物在演化上為繁殖及播放種子皆有花及果實(shí)，約有282,000種，可分為單子葉植物(monocots)與雙子葉植物(dicots)

3、。 (三) 種子萌芽及幼苗之各器官構(gòu)造：(Fig.38.14) p.794,Fig.38.14 Seed germination,一、 一般概述 (Introduction to modern plant biology),(四)近代植物生物學(xué) (Modern Biology)：以阿拉伯芥(Abrabidosis thaliana)為模式或研究材料。Genome size：100kb; ~：5條染色體，高30㎝(

4、Fig.35.25),From Taiz and Zeiper (2002) Plant Physiology p.341,二、 顯花植物的形態(tài) (Morphology of a flowering plants),(一)顯花植物可分為根系統(tǒng) (root system) 及莖系統(tǒng) (stem system) 二部份，且二部份的維管束是相連接的。(二)雙子葉的根系統(tǒng)包括主根 (tap root) 及側(cè)根 (lateral roo

5、ts)。(三)莖系統(tǒng)由莖，葉及花組成 (Fig.35.2)。莖亦有不同改變的形態(tài)，例如走莖 (stolen)，地下莖 (rhizomes)，球莖 (tubers) (Fig.35.4) 。,Fig.35.2 Morphology of a flowering plant :an overview,Fig.35.4 Modified shoots.,Fig.35.4 Modified shoots.,Fig.35.1 A comp

6、arison of monocots and dicots,三、 初生生長 (primary growth) 及次生生長 (secondary growth),(一) 依植物生活史之長短，植物可分：一年生植物 (annuals)二年生植物 (biennials)多年生植物 (perennials),三、 初生生長 (primary growth) 及次生生長 (secondary growth),(二) 初生生長

7、 由種子之胚根及胚莖之頂端分生組織 (apical meristems) 分裂及分化而增加其體積及長度者，稱為初生生長。初生生長增加根及莖之長度，以利於接受陽光，行光合作用與及水與無機(jī)養(yǎng)份的吸收(Fig.35-12,35-14)。 莖頂端生長點(diǎn)及其初生組織如Fig. 35.17。,Fig.35.12 Locations of major meristems: An overview of plant growth,Fig.

8、35.14 Primary growth of a root.,Fig.35.17 The terminal bud and primary growth of a shoot.,三、 初生生長 (primary growth) 及次生生長 (secondary growth),(三)次生生長 (secondary growth) 大部份維管束植物，因有側(cè)生形成層 (lateral cambium) 及木栓

9、形成層 (cork cambium)，其間之細(xì)胞分裂形成次生生長。次生生長增加植物的直徑，F(xiàn)ig. 35.20，木栓形成層可增加根及莖表面的厚度，取代表皮。,Fig.35.20 Production of secondary xylem and phloem by the vascular cambium,(四) 木本植物的初生及次生生長 (Fig.35.21)。,Fig.35.21 Secondary growth of a

10、stem,Fig.35.23 Anatomy of a tree trunk,Fig.35.24 木本植物莖之初生與次生生長綜合表。 A summary of primary and secondary growth in a woody stem.,四、 植物生長與發(fā)育的機(jī)理 (mechanism of plant growth and development)：,(一) 經(jīng)由生長(growth)、形態(tài)發(fā)生(morpho

11、genesis)與分化(differentiation)形成一棵完整的個(gè)體。(1)植物發(fā)育(plant development)的綜述。,,(2) 分子生物學(xué)之進(jìn)步使研究植物科學(xué)家產(chǎn)生革 命性進(jìn)展： 阿拉伯芥 (Arabidopsis thaliand) 因植物體型小，生活史短及基因組小，僅有26,000 個(gè)基因組都已完全解碼，不同功能之基因組 所之相對(duì)比

12、如Fig.35.25所示。,四、 植物生長與發(fā)育的機(jī)理 (mechanism of plant growth and development)：,Fig.35.25 Arabidopsis thaliana,(二) 生長 (growth)應(yīng)包含細(xì)胞分裂與細(xì)胞的擴(kuò)大(expension)： 1. 細(xì)胞骨架導(dǎo)引細(xì)胞分裂之幾何圖形及細(xì)胞的擴(kuò)大。細(xì)胞分裂的平面(planes)與對(duì)稱(symmetry)皆影響形態(tài)

13、(form)的發(fā)育(Fig.35.26)。,四、 植物生長與發(fā)育的機(jī)理 (mechanism of plant growth and development)：,Fig.35.26 The plane and symmetry of cell division influence development of form,(1)在細(xì)胞循環(huán)(cell cycle)靜止期之G期，細(xì)胞骨架會(huì)重新排列，此為重新定位之最早的信號(hào)。在細(xì)胞質(zhì)之外

14、側(cè)的微管體濃縮成一環(huán)狀物，稱為前前期帶(preprophase band)，此環(huán)狀物在中期(metaphase)之前會(huì)消失。(2) 肌蛋白微絲(actin microfilaments)能固定細(xì)胞核的方位，直到紡綞絲形成，並導(dǎo)引輸送胞囊(transport vesicle)的移動(dòng)，最後形成細(xì)胞板(cell plate)，(Fig.35.27)。,四、 植物生長與發(fā)育的機(jī)理 (mechanism of plan

15、t growth and development)：,Fig.35.27 The preprophase band and the plane of cell division,(3)當(dāng)初生細(xì)胞壁各組成分加入細(xì)胞板的兩側(cè)即形成初生細(xì)胞壁 (primary cell wall)，兩個(gè)細(xì)胞最後分成兩個(gè)子細(xì)胞。(4)管體 (microtubules) 能導(dǎo)引纖維素微絲成為一定方位，可能的機(jī)理如Fig.35.28。,四、 植物

16、生長與發(fā)育的機(jī)理 (mechanism of plant growth and development)：,Fig.35.28 The orientation of plant cell expansion,Fig.35.29 A hypothetical mechanism for how microtubules orient cellulose microfibrils,(5)植物的接合子(zygote)的第一次分裂， 在正

17、常情況下是不對(duì)稱的 (asymmetrical)。植物體最初的極性化 (polarization)是形成莖及根部，一旦 形成此極性就很難逆回(reverse)。 1.以阿拉伯芥gnom突變株之生長為例 (Fig.35-31)。,2.以蕃茄KNOTTED-1 homeotic gene之表 現(xiàn)為例： 若KNOTTED-1 homeotic gene過度表現(xiàn) (overexpression)，形成

18、”超複葉” (supercompound leaves)(Fig.35-32),四、 植物生長與發(fā)育的機(jī)理 (mechanism of plant growth and development)：,(三)植物發(fā)育過程中主要分三個(gè)階段的改變 (phase changes mark major shifts in development)：,1.營養(yǎng)期(Vegetative phase)2.生殖期(Reprodu

19、ctive phase)或開花 期(floral phase)3.種子期(Seed phase),(四)環(huán)境因子(environmental factors)「例如 溫度、光線、水、無機(jī)養(yǎng)分等」及細(xì)胞內(nèi)在 因子(internal factors) 「例如荷爾蒙 (hormones)及食物」都可以影響植物正常的 生長與發(fā)育。,五、 細(xì)胞的分化是受到基因表現(xiàn)所調(diào) 控(Cellular differ

20、entiation depends on the control of gene expression)：,(一) 以阿拉伯芥(Abrabidopsis)的外部形態(tài)及花朵的構(gòu)造為例，F(xiàn)ig.35.1)。 (二) 阿拉伯芥在營養(yǎng)生長時(shí)，莖頂(shoot-tip)的生長是無限的(infinite)，呈節(jié)一節(jié)間一節(jié)一節(jié)間(node-internode-node-internode)的方式。當(dāng)它轉(zhuǎn)入生殖生長時(shí)，則變?yōu)橛?/p>

21、限生長，形成萼片(sepals)、花瓣(petals)、雄蕊(stamens)與心皮(carpels)的花原(primordia) (Fig.35.35)。,Fig.35.35 Organ identity genes and pattern formation in flower development.,五、 細(xì)胞的分化是受到基因表現(xiàn)所調(diào)控：,(三) 植物學(xué)家已經(jīng)利用所謂〝器官鑑別基因〞(〝organ-identity genes

22、〞)的突變而瞭解基因表現(xiàn)之情況與花各部器官發(fā)育之關(guān)係。(Fig.35.35 與Fig.35.36)(p.745)。 基因調(diào)控轉(zhuǎn)錄(gene controlling transcription)使分生組織由營養(yǎng)期(vegetative phase)轉(zhuǎn)向開花期(floral phase)的發(fā)育而進(jìn)行。,Fig.35.36 The ABC hypothesis for the functioning of organ identit

23、y genes in flower development,Fig.21.20 Organ-identity genes and pattern formation in flower development.,六、參考資料:,1. Campbell, NA and Reece, JB(2002) Biology(6th.ed.), chap.16 pp.720. publishing by Benjam