農(nóng)業(yè)課件-園藝植物的生長(zhǎng)發(fā)育

1、第二章  園藝植物的生長(zhǎng)發(fā)育,●     園藝植物根、莖（枝）、葉的形態(tài)特征與功能●     園藝植物花、果實(shí)和種子的形態(tài)結(jié)構(gòu)與發(fā)育特點(diǎn)●     園藝植物生長(zhǎng)發(fā)育與環(huán)境條件●     園藝植物器官間的生長(zhǎng)相關(guān)性●    

2、 園藝植物生長(zhǎng)發(fā)育周期    園藝植物營(yíng)養(yǎng)器官根、莖、葉的生長(zhǎng)與生殖器官花、果實(shí)和種子的發(fā)育，一方面決定于植物本身的遺傳特性；另一方面決定于外界環(huán)境條件。因此，生產(chǎn)上通過(guò)育種技術(shù)獲得具有新的遺傳性狀的新品種的同時(shí)也要?jiǎng)?chuàng)造適宜的環(huán)境條件使生長(zhǎng)發(fā)育向著人們期待的方向發(fā)展。本章著重介紹園藝植物生育規(guī)律及所需環(huán)境條件。,2．1營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),2．1．1園藝植物的根系    根系(root

3、 system)是園藝植物的重要器官。土壤管理、灌水和施肥等重要的田間管理，都是為了創(chuàng)造促進(jìn)根系生長(zhǎng)發(fā)育的良好條件，以增強(qiáng)根系代謝活力，調(diào)節(jié)植株上下部平衡、協(xié)調(diào)生長(zhǎng)，從而實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)、高效生產(chǎn)目的。園藝植物的根系是其整體賴以生存的基礎(chǔ)。因此，根系生長(zhǎng)優(yōu)劣是園藝植物能否發(fā)揮高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)潛力的關(guān)鍵。,(1)根系來(lái)源    ①實(shí)生根系：由種子胚根發(fā)育而來(lái)的根，稱為實(shí)生根系(seedling root system)。實(shí)

4、生根系主根發(fā)達(dá)，根生活力強(qiáng)。絕大多數(shù)蔬菜和種子繁殖的花卉多為實(shí)生根系。果樹(shù)由于多采用嫁接栽培，如蘋(píng)果、梨、桃、柑橘等栽培品種苗木，其砧木為實(shí)生苗，根系則為實(shí)生根系。    ②莖源根系：利用植物營(yíng)養(yǎng)器官具有再生能力，采用枝條扦插或壓條繁殖，使莖上產(chǎn)生不定根，發(fā)育成的根系稱為莖源根系(cutting root system)。莖源根系無(wú)主根，生活力相對(duì)較弱，常為淺根。果樹(shù)中葡萄、無(wú)花果等扦插繁殖，其根是莖源根

5、系?；ɑ苤性录?、橡皮樹(shù)、山茶花、桂花、天竺葵、八仙花等多用莖插，亦為莖源根系。蔬菜中番茄可在根頸或莖上，尤其在莖節(jié)上發(fā)生不定根，且30—35d即可長(zhǎng)達(dá)100一150cm。利用此特性，番茄可扦插繁殖優(yōu)良品種或直接用于生產(chǎn)。　?、鄹Y根系：一些果樹(shù)如棗、山楂等和部分宿根花卉的根系通過(guò)產(chǎn)生不定芽可以形成苗木，其根系稱根蘗根系(1ayering root system)。,(2)根系的類型    ①主根：種子萌

6、發(fā)時(shí)，胚根最先突破種皮，向下生長(zhǎng)而形成的根稱為主根(main root)，又叫初生根(primary root)。主根生長(zhǎng)很快，一般垂直插入土壤，成為早期吸收水肥和固著的器官?！　、趥?cè)根：當(dāng)主根繼續(xù)發(fā)育，到達(dá)一定長(zhǎng)度后，從根內(nèi)部維管柱周圍的中柱鞘和內(nèi)皮層細(xì)胞分化產(chǎn)生與主根有一定角度，沿地表方向生長(zhǎng)的分支稱側(cè)根（lateral root）。側(cè)根與主根共同承擔(dān)固著、吸收及貯藏功能。因此，統(tǒng)稱骨干根。主、側(cè)根生長(zhǎng)過(guò)程中，由側(cè)根上又會(huì)產(chǎn)生次級(jí)

7、側(cè)根，其與主根一起形成龐大的根系，此類根系稱為直根系(taproot system)。,,③須根：側(cè)根上形成的細(xì)小根稱為須根(fibrous root)。按其功能與結(jié)構(gòu)不同又分為4類：1生長(zhǎng)根(或稱軸根，growing root)為根系向土壤深處延伸及向遠(yuǎn)處擴(kuò)展部分，一般為白色，具吸收功能；2吸收根(absorbing root)，主要功能是吸收以及將吸收的物質(zhì)轉(zhuǎn)化為有機(jī)物或運(yùn)輸?shù)降厣喜?。正常吸收根多為白色?過(guò)渡根(transitio

8、nal root)主要由吸收根轉(zhuǎn)化而來(lái)，其部分可轉(zhuǎn)變成輸導(dǎo)根，部分隨生長(zhǎng)發(fā)育死亡；4輸導(dǎo)根(conducting root)則主要起運(yùn)送各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和輸導(dǎo)水分的作用。一些園藝植物主根伸出不久即停止生長(zhǎng)，或主根存活時(shí)間很短，而自莖基的數(shù)節(jié)上生長(zhǎng)出長(zhǎng)短相近、粗細(xì)相似的須根。這種主根生長(zhǎng)較弱，主要根群為須根的根系稱為須根系(fibrous root system)。如蔥蒜類蔬菜，禾本科草坪草等均為須根系。,（3)根系的結(jié)構(gòu) 

9、60;  將園藝植物根的尖端作縱剖面，在顯微鏡下進(jìn)行觀察，由根尖往上又分為由初生根和次生根構(gòu)成的6個(gè)區(qū)，即：      ▲ 根冠(embryonic zone with the root cap)  每條根的最先端有一套狀結(jié)構(gòu)，稱為根冠。根冠由活的薄壁細(xì)胞組成；外層細(xì)胞排列疏松，細(xì)胞外壁有黏液，這是高度水合的多糖物質(zhì)，以便根尖伸入土壤，同時(shí)黏液對(duì)物質(zhì)溶解和離子交換也有一定作用

10、。根冠不僅保護(hù)根尖，對(duì)根生長(zhǎng)發(fā)育還有感覺(jué)重力和光、觸覺(jué)及產(chǎn)生壓力向前推進(jìn)等多方面的調(diào)節(jié)作用?！　　?細(xì)胞分裂區(qū)(division zone)  此區(qū)位于根冠內(nèi)方，又稱頂端分生組織。該區(qū)細(xì)胞分裂活躍，形成的新細(xì)胞一部分加入根冠，另一部分加入伸長(zhǎng)區(qū)內(nèi)，從而控制著根的分化與生長(zhǎng)。旺盛生長(zhǎng)的根系，該區(qū)長(zhǎng)度一般為0.5-1mm之間。    ▲ 細(xì)胞伸長(zhǎng)區(qū)(elongation zong) 是指由細(xì)胞分裂

11、區(qū)往上與根毛區(qū)相接的區(qū)域。該區(qū)可用測(cè)量距根尖不同距離皮層薄壁細(xì)胞的長(zhǎng)度來(lái)判斷或以出現(xiàn)根毛為界，此區(qū)長(zhǎng)度2-5mm。根的長(zhǎng)度迅速增加，主要是由于細(xì)胞伸長(zhǎng)區(qū)的伸長(zhǎng)所致。,▲ 根毛區(qū)(zone of root hairs)  即在根上發(fā)生根毛的部位，位于伸長(zhǎng)區(qū)上方，是吸收水分與無(wú)機(jī)鹽的主要部位。該區(qū)表皮、皮層、中柱等3個(gè)初生組織已清晰可見(jiàn)。根毛區(qū)在根尖中所占比例較大，一般約占根尖總長(zhǎng)的3／4。如大白菜根尖長(zhǎng)3—4cm，根毛區(qū)約2.5

12、cm；但根毛壽命很短，更新很快，一般僅7—10d。    ▲ 木栓化區(qū)(zone of suberization)  是指隨初生根皮層細(xì)胞老化，一層或數(shù)層皮層細(xì)胞失去飽滿狀態(tài)而木栓化形成的區(qū)域。木栓化區(qū)的長(zhǎng)度與根的生理狀態(tài)密切相關(guān)　　▲初生皮層腐落區(qū)(the zone of decay of the primary cortex)  該區(qū)的根突然變細(xì)，初生皮層細(xì)胞解體脫落，在皮層內(nèi)形

13、成次生結(jié)構(gòu)。果樹(shù)及許多雙子葉蔬菜具較強(qiáng)的主根和較大的支根，伴隨著次生生長(zhǎng)，根徑逐漸增大。通常次生生長(zhǎng)在初生中柱組織完全成熟之前或成熟時(shí)開(kāi)始，由維管形成層產(chǎn)生次生木質(zhì)部和次生韌皮部；由木栓形成層產(chǎn)生周皮。一般單子葉蔬菜沒(méi)有次生生長(zhǎng)。,（4)不定根的形成與應(yīng)用 園藝植物的側(cè)根除從幼根軸上產(chǎn)生以外，還可由莖(枝)、葉、胚軸上產(chǎn)生，由此形成的根叫不定根(adventitious root)。換言之，所有不起生于中柱鞘及其鄰近組織的根均稱為

14、不定根。不定根多發(fā)生于莖上節(jié)間基部的居間分生組織，但不定根的產(chǎn)生并不局限于節(jié)的部位，還可從葉部發(fā)生，只是不如自體莖上發(fā)生多。很多園藝植物具有產(chǎn)生不定根和芽的潛在性能，采用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理，輔之以配套栽培管理措施，以促進(jìn)不定根形成，從而快速無(wú)性繁殖優(yōu)良種苗，已廣泛應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐。如葡萄、草莓、月季、菊花、無(wú)花果等枝(莖)條扦插繁殖，毛葉秋海棠、落葉生根、千歲蘭等葉扦插繁殖優(yōu)良苗木在園藝生產(chǎn)上發(fā)揮著重要作用。近年來(lái)，我國(guó)設(shè)施番茄栽培大量引

15、進(jìn)荷蘭、日本優(yōu)良品種，價(jià)格非常昂貴，從而限制了生產(chǎn)的進(jìn)一步發(fā)展。利用番茄可在根頸或莖上，尤其在莖節(jié)上易發(fā)生不定根的特性，各地成功地進(jìn)行了扦插繁殖，解決了生產(chǎn)中的難題。,,（5）變態(tài)根的特性與功能　　園藝植物的根系除起固定植株、吸收水肥、合成與運(yùn)輸?shù)裙δ芡?，還以不同形態(tài)起著貯藏營(yíng)養(yǎng)與繁殖作用。主要根的變態(tài)有以下3類：　?、俜蚀笾备╢leshy tap root）：蘿卜、胡蘿卜、甜菜等的肉質(zhì)根，均是由主根肥大發(fā)育而成。從外形上看，其又

16、分3部分：根頭即短縮的莖部，由上胚軸發(fā)育而來(lái)；根頸則由下胚軸發(fā)育而來(lái)，這部分不生葉和側(cè)根；真根才是由初生根肥大而形成，其上有很多側(cè)根。一般蘿卜著生兩列側(cè)根，且與子葉展開(kāi)方向一致；胡蘿卜則有4列側(cè)根。肉質(zhì)根的根頭、根頸和真根的比例，由于種類不同而有差異。同樣，在解剖學(xué)上，3種根菜類又各有不同（圖2-2）。,,,,蘿卜類型：肉質(zhì)根橫切面由外至里依次為周皮層、韌皮部、木質(zhì)部。韌皮部與木質(zhì)部之間生長(zhǎng)著一層具有分生能力的形成層。直根生長(zhǎng)過(guò)程中，形

17、成層不斷增生次生韌皮部和次生木質(zhì)部，且形成層活動(dòng)所產(chǎn)生的細(xì)胞以次生木質(zhì)部為最多，也最膨大，占肉質(zhì)根中絕大部分，也是主要食用部分?！　『}卜類型：與蘿卜類型相反，肉質(zhì)根生長(zhǎng)過(guò)程中，次生韌皮部細(xì)胞增生與膨大較次生木質(zhì)部要強(qiáng)得多。因而胡蘿卜的韌皮部遠(yuǎn)較木質(zhì)部發(fā)達(dá)。同時(shí)，韌皮部的細(xì)胞組織柔嫩，為主要食用部分。    甜菜類型：與蘿卜胡蘿卜不同，肉質(zhì)根內(nèi)部具有多輪形成層，每一輪形成層能向內(nèi)增生木質(zhì)部，向外增生韌皮

18、部，成為維管束環(huán)，環(huán)與環(huán)之間充滿著薄壁細(xì)胞。,,②塊根(root tuber)：塊根是由植物側(cè)根或不定根膨大而形成的肉質(zhì)根。塊根形狀各異；可作繁殖用。如大麗花地下部分即為粗大紡錘狀肉質(zhì)塊根，形似地瓜，故又名地瓜花。大麗花的塊根是由莖基部原基發(fā)生的不定根肥大而成，雖肥大部分不抽生不定芽，但根頸部分可發(fā)生新芽，由此可發(fā)育成新的個(gè)體。      ③氣生根(air root)：根系不向土壤中下扎，而伸向

19、空氣中，稱為氣生根。氣生根因植物種類與功能不同，又分為3種，即：支柱根(prop root)：起輔助支撐固定植物功能，類似支柱作用的氣生根，如菜玉米的氣生根即為典型的支柱根。攀緣根(climbing root)：起攀緣作用的氣生根，如長(zhǎng)春藤的氣生根。呼吸根(respiratory root)：根系伸向空中，吸收氧氣，以彌補(bǔ)地下根系缺氧導(dǎo)致生育不良。呼吸根常發(fā)生于生長(zhǎng)在水塘邊、沼澤地及土壤積水、排水不暢的田塊的一些觀賞樹(shù)木，如紅樹(shù)、

20、水松等。呼吸根的發(fā)生是植物對(duì)外界環(huán)境的一種適應(yīng)性，因植物種類、生育環(huán)境特別是土壤、水分及空氣濕度等不同而異。,,(6)根際與根系的生長(zhǎng)發(fā)育    ①根際：根際(rhizosphere)是指與根系緊密結(jié)合的土壤或巖屑質(zhì)粒的實(shí)際表面，與生長(zhǎng)根緊密相接，其內(nèi)含有根系溢泌物、土壤微生物和脫落的根細(xì)胞，以毫米計(jì)的微域環(huán)境。其中存在于根際中的土壤微生物的活動(dòng)通過(guò)影響?zhàn)B分的有效性、養(yǎng)分的吸收和利用以及調(diào)節(jié)物質(zhì)的平衡，而

21、構(gòu)成了根際效應(yīng)的重要組成成分。不僅如此，土壤中有些微生物還能進(jìn)入到根的組織中，與根共生，這種共生現(xiàn)象(symbiosis)又有兩種類型。,,▲菌根  同真菌共生的根稱為菌根(mycorrhiza)，其按真菌侵入細(xì)胞程度進(jìn)行分類。若菌絲不侵入細(xì)胞內(nèi)，只在皮層細(xì)胞間隙中的菌根為外生菌根(ectotrophic mycorrhiza)。山毛櫸、松等樹(shù)木的根有外生茵根；菌絲侵入細(xì)胞內(nèi)部的菌根為內(nèi)生菌根(ectendotrophic m

22、ycorrhiza)，介于兩者問(wèn)的茵根為內(nèi)外兼生菌根(ectendotrophic mycorrhiza)。蘋(píng)果、葡萄、柑橘、李、核桃等大多數(shù)果樹(shù)，杜鵑、鳶尾、大蔥、菜用苜蓿等多為內(nèi)生菌根，而草莓則為內(nèi)外兼生菌根。由于茵根的形成，擴(kuò)大了園藝植物根系的吸收范圍，增強(qiáng)了根系吸收養(yǎng)分的能力，從而促進(jìn)了地上部光合產(chǎn)物的提高和生理生化代謝的進(jìn)行，這在土壤貧瘠和干旱地區(qū)，保持植物正常的水分代謝和養(yǎng)分吸收，提高園藝植物抗逆性具有重要作用。因此，在果樹(shù)

23、苗木、蔬菜、花卉生產(chǎn)中，菌根應(yīng)用將具有廣闊的前景。,▲根瘤  根瘤(root nodule)是由于細(xì)菌侵入根部組織所致，這種細(xì)菌稱根瘤菌(root nodule bacterium)。菜豆、豇豆、豌豆、扁豆、蠶豆等各種豆類蔬菜的根系均與根瘤菌共生，從而形成豆科植物區(qū)別于其他園藝植物的一個(gè)顯著特點(diǎn)。通常豆科蔬菜能分泌物質(zhì)以吸引根瘤菌向其根部移動(dòng)，當(dāng)根瘤菌與根毛接觸時(shí)，便由根毛處進(jìn)入根組織.根瘤菌在根皮層中繁殖，從而刺激皮層細(xì)胞分

24、裂，形成很多微小的細(xì)胞，導(dǎo)致根組織膨大突起而形成根瘤。這樣豆類蔬菜與根瘤菌共同生活，一方面根瘤菌從植物體內(nèi)獲得能量進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育；另一方面根瘤菌所固定的氮素又為植物所利用。據(jù)研究，平均每公頃豆類蔬菜可以從空氣中得到氮素營(yíng)養(yǎng)相當(dāng)于375kg左右的硫銨。豆類蔬菜所需氮素養(yǎng)分，約1／3，來(lái)自土壤，2／3為根瘤菌從空氣中固定而來(lái)。因此，創(chuàng)造根瘤菌所需生活條件，促進(jìn)根瘤菌活動(dòng)對(duì)豆類蔬菜生長(zhǎng)發(fā)育具有重要作用。除豆科蔬菜外，果園用綠肥作物三葉草及菜用苜

25、蓿等均有根瘤菌與之共生；果樹(shù)中楊梅屬、觀賞樹(shù)木中的榿木屬、胡頹子屬的樹(shù)木根系也有根瘤。對(duì)根瘤、菌根及根際的深入研究和調(diào)控，對(duì)園藝植物的生長(zhǎng)發(fā)育和高效優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)具有重要意義，農(nóng)作物以及園藝植物改善營(yíng)養(yǎng)狀況的生物途徑或生物施肥工程即是這方面的研究。,,⑨根系的分布    ▲水平分布(horizontal distribution)  根沿土壤表層方向平行伸長(zhǎng)，分布的范圍受園藝植物種類、育苗移栽與否、土

26、體條件及其他環(huán)境影響。番茄屬根系比較發(fā)達(dá)，分布廣而深的蔬菜，主根可深入土中達(dá)150cm以上，根系開(kāi)展幅度為250cm左右。但番茄通常育苗移栽，由于主根被切斷，促使側(cè)根發(fā)生并橫向擴(kuò)展，則大部分根群分布在30—50cm土壤表層，100cm以下土層中根系分布很少(圖2—3)。果樹(shù)根系一般都分布到樹(shù)冠投影范圍以外，—些根系強(qiáng)大的樹(shù)種甚至超出4—6倍。如棗樹(shù)的根系擴(kuò)展范圍最大，可達(dá)枝展的五六倍。,,,,▲垂直分布(vertical distrib

27、ution)園藝植物地上部和地下部相接處的部分為根頸（root collar or root crown）。根頸以下向土壤深處下扎的根稱垂直根（vertical root）。垂直根在土壤中的分布深度與園藝植物的根系特性、土壤質(zhì)地、肥力水平及水分狀況等有關(guān)。大多蔬菜作物屬淺根系，如黃瓜主要根群分布在20cm左右耕層土壤中（圖2-4）；蔥蒜類蔬菜則入土更淺，幾乎沒(méi)有根毛，吸水力很弱。即使是深根性蔬菜也由于生產(chǎn)中多行育苗移栽，限制了主根發(fā)展，

28、使根群大多,,,,分布在30cm以內(nèi)的耕層土壤中。蘋(píng)果、核桃等深根性果樹(shù)自根苗栽培，垂直根分布可達(dá)4m左右。但用砧木嫁接栽培，根系入土深度則取決于砧木種類。與蔬菜類似，葡萄在果樹(shù)中屬淺根系，通常大部分根群分布在20-30cm的表層土壤中?；ɑ苤参飫t介于蔬菜和果樹(shù)之間。干旱地區(qū)的果樹(shù)根系分布很深，使果樹(shù)能得到深層土壤中的水分。 　　③根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)：園藝植物的根系受植物種類、品種、環(huán)境條件及栽培技術(shù)等影響，其生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)常表現(xiàn)出明顯的周期性。

29、主要有晝夜周期性、年生長(zhǎng)周期性和生命周期性。在不同生長(zhǎng)周期中，除了根系體積或重量的消長(zhǎng)外，還有根系功能，再生能力等的變化。,,▲生命周期(life periodicity)  對(duì)于1年生蔬菜及草本花卉，從種子到種子的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程即完成了一個(gè)生命周期。根系的生長(zhǎng)從初生根伸長(zhǎng)到水平根衰老，最后垂直根衰老死亡，完成其生命周期。果樹(shù)是多年生以無(wú)性繁殖為主的植株，不同于1年生作物。一般狀況下幼樹(shù)先長(zhǎng)垂直根，樹(shù)冠達(dá)一定大小的成年樹(shù)，水平根

30、迅速向外伸展，至樹(shù)冠最大時(shí)，根系也相應(yīng)分布最廣。當(dāng)外圍枝葉開(kāi)始枯衰，樹(shù)冠縮小時(shí)，根系生長(zhǎng)也減弱，且水平根先衰老，最后垂直根衰老死亡。,,▲年生長(zhǎng)周期(yearly growth periodicity)  在全年各生長(zhǎng)季節(jié)不同器官的生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)交錯(cuò)重疊進(jìn)行，各時(shí)期有旺盛生長(zhǎng)中心，從而出現(xiàn)高峰和低谷。年生長(zhǎng)周期變化與不同園藝植物自身特點(diǎn)及環(huán)境條件變化密切相關(guān)，其中自然環(huán)境因子中尤以土溫對(duì)根系生長(zhǎng)周期性變化影響最大。一般多年生蔬菜如

31、石刁柏、金針菜、竹筍、百合等及果樹(shù)根系在冬季基本不生長(zhǎng)。而從春季至秋末根系生長(zhǎng)出現(xiàn)周期性變化，生長(zhǎng)曲線呈雙峰曲線或三峰曲線。如蘋(píng)果在華北地區(qū)從3月上中旬至4月中旬，地溫回升，被迫解除休眠，根系利用自身貯藏營(yíng)養(yǎng)開(kāi)始生長(zhǎng)，出現(xiàn)第1個(gè)生長(zhǎng)高峰；第2個(gè)高峰在5月底至6月份前后，此時(shí)地上部葉面積最大，光合效率高，溫光條件良好，從而促進(jìn)了根系迅速生長(zhǎng)。之后地溫升高，果實(shí)迅速生長(zhǎng)，消耗大量營(yíng)養(yǎng)，根系生長(zhǎng)逐漸變緩；第3個(gè)高峰出現(xiàn)在秋季，溫度適宜，果實(shí)已

32、采收或脫落，地上部養(yǎng)分向下轉(zhuǎn)移，促進(jìn)了根系生長(zhǎng)。黃瓜、番茄、菜豆、菊花、牽牛等1年生園藝植物因廣泛應(yīng)用設(shè)施栽培；不同生長(zhǎng)季節(jié)均能創(chuàng)造適宜的溫度條件，其根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)主要受自身遺傳因子影響而呈現(xiàn)規(guī)律性的變化。,,▲晝夜周期(diurnal periodicity)  各種生物居住的環(huán)境在1d中總是白天溫度高些，晚上溫度低些，植物的生活也適應(yīng)了這種晝熱夜涼的環(huán)境；特別像西北各地及新疆、內(nèi)蒙古，晝夜溫差更大。一般情況下，絕大多數(shù)的園藝

33、植物根夜間生長(zhǎng)量均大于白天，這與夜間由地上部轉(zhuǎn)移至地下部的光合產(chǎn)物多有關(guān)。在植物允許的晝夜溫差范圍內(nèi)，提高晝夜溫差，降低夜間呼吸消耗，能有效地促進(jìn)根系生長(zhǎng)。番茄、茄子、黃瓜、菜豆、甘藍(lán)等設(shè)施栽培時(shí)，適當(dāng)降低夜溫，促進(jìn)幼苗根系健狀生長(zhǎng)對(duì)培育壯苗、早熟豐產(chǎn)具有重要意義。,,(7)根的再生力    斷根后長(zhǎng)出新根的能力稱為根的再生力(root regeneration ability)。根的再生力首先與園藝植物

34、種類有關(guān)。如黃瓜根系木栓化早，斷根后發(fā)新根困難。因此，宜小苗定植或采取保護(hù)根系措施育苗；甘藍(lán)根系再生能力很強(qiáng)，移栽后發(fā)育良好，同時(shí)還易發(fā)生不定根；可用腋芽扦插法繁殖。其次不同季節(jié)，不同生態(tài)條件，同種園藝植物根的再生能力差異也很大。一般春季發(fā)生的新根數(shù)目多，而在秋季新根生長(zhǎng)能力強(qiáng)，根系生長(zhǎng)量大。所以春、秋季節(jié)適宜果樹(shù)、花卉苗木出圃和定植。生態(tài)條件中以土壤質(zhì)地及土壤通透性對(duì)根再生能力影響最大，土壤孔隙度在40％時(shí)根再生力最強(qiáng)。此外，植株生育

35、狀態(tài)對(duì)根再生力也有很大影響。頂芽飽滿、生長(zhǎng)健壯的枝條對(duì)根的再生有顯著的促進(jìn)作用。,,2．1．2園藝植物的莖(枝)    (1)園藝植物的芽    果樹(shù)和木本觀賞植物的芽(bud)是其莖或枝的原始體，芽萌發(fā)后可形成地上部的葉、花、枝、樹(shù)干、樹(shù)冠，甚至一棵新植株。而大多數(shù)蔬菜及草本花卉生長(zhǎng)發(fā)育則是從播種、萌芽開(kāi)始。因此，芽實(shí)際上是莖或枝的雛形，在園藝植物生長(zhǎng)發(fā)育中起著重要作用。

36、,,①芽的類型    ▲頂芽、側(cè)芽及不定芽  著生在枝或莖頂端的芽稱頂芽(terminal bud)；著生在葉腋處的叫側(cè)芽或腋芽(1ateral bud axillary bud)。頂芽和側(cè)芽均著生在枝或莖的一定位置上；統(tǒng)稱為定芽(regular bud)；從枝的節(jié)間、愈傷組織或從根以及葉上發(fā)生的芽為不定芽(adventitious bud)?！　　~芽和花芽  依照?qǐng)@藝植物芽萌發(fā)后

37、形成的器官不同可分為葉芽和花芽。萌發(fā)后只長(zhǎng)枝和葉的芽，稱為葉芽(1eafbud)；萌發(fā)后形成花或花序的芽，叫花芽(flower bud)；萌芽后既開(kāi)花又長(zhǎng)枝和葉者稱為混合芽(mixed flower bud)，如蘋(píng)果、梨、葡萄、柿等；與此相反，桃、李、杏、楊梅等的花芽只開(kāi)花，不長(zhǎng)枝葉，為純花芽(simple flower bud)。單芽\復(fù)芽\芽眼,,▲體眠芽和活動(dòng)芽  芽形成后，不萌發(fā)的為休眠芽(dormant bud)，其

38、可能休眠過(guò)后活動(dòng)，也可能始終處于休眠狀態(tài)或逐漸死亡；芽形成后，隨即萌發(fā)的即為活動(dòng)芽(active bud)。有些活動(dòng)芽在生長(zhǎng)過(guò)程中發(fā)育成枝，稱其為早熟性芽(early maturity bud)。葡萄夏芽(summer bud)早熟，當(dāng)年夏天即萌發(fā)；冬芽(winter bud)為復(fù)芽(compound bud)，芽?jī)?nèi)有1個(gè)主芽和多個(gè)預(yù)備芽，多在休眠越冬后萌發(fā)。有的休眠芽深藏在樹(shù)皮下若干年不萌發(fā)，稱為隱芽或潛伏芽(1atent bud)。

39、 ②芽的特性    ▲芽的異質(zhì)性 枝條或莖上不同部位生長(zhǎng)的芽由于形成時(shí)期、環(huán)境因子及營(yíng)養(yǎng)狀況等不同，造成芽的生長(zhǎng)勢(shì)及其他特性上存在差異(形態(tài)和質(zhì)量的差異)，稱為芽的異質(zhì)性(heterogeneity)。一般枝條中上部多形成飽滿芽，其具有萌發(fā)早和萌發(fā)勢(shì)強(qiáng)的潛力，是良好的營(yíng)養(yǎng)繁殖材料。而枝條基部的芽發(fā)育程度低，質(zhì)量差，多為癟芽。一年中新梢生長(zhǎng)旺盛期形成的芽質(zhì)量較好，而生長(zhǎng)低峰期形成的芽多為質(zhì)

40、量差的芽。,,▲萌芽力  園藝植物莖或枝條上芽的萌發(fā)能力稱為萌芽力(sprouting ability)。萌芽力高低一般用莖或枝條上萌發(fā)的芽數(shù)占總芽數(shù)的百分率表示，萌芽力因園藝植物種類、品種及栽培技術(shù)不同而異。如葡萄、桃、李、杏等萌芽力較蘋(píng)果、核桃強(qiáng)。采用拉技、刻傷、抑制生長(zhǎng)的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理等技術(shù)措施均能不同程度地提高萌芽力。但實(shí)際生產(chǎn)中，不同園藝植物對(duì)萌芽力有不同要求。如黃瓜、西瓜早熟高產(chǎn)以主蔓結(jié)瓜為主，則應(yīng)摘除側(cè)芽萌發(fā)

41、的多余側(cè)蔓。而甜瓜雌花在主蔓上發(fā)生很遲，在子蔓或?qū)O蔓上則發(fā)生早。因此，栽培上常采取摘心的方法，促進(jìn)發(fā)生側(cè)蔓以提早結(jié)瓜。對(duì)果樹(shù)來(lái)講，萌芽力強(qiáng)的種類或品種往往結(jié)果早。多年生樹(shù)木，芽萌發(fā)后，有長(zhǎng)成長(zhǎng)枝的能力，又稱成枝力(branching ability)，以萌芽中抽生長(zhǎng)枝的比例表示。,,▲潛伏力  潛伏力包含兩層意思：其一為潛伏芽的壽命長(zhǎng)短；其二是潛伏芽的萌芽力與成技力強(qiáng)弱。一般潛伏芽壽命長(zhǎng)的園藝植物，壽命長(zhǎng)，植株易更新復(fù)壯；相反

42、，萌芽力強(qiáng)，潛伏芽少且壽命短的植株易衰老；改善植物營(yíng)養(yǎng)狀況，調(diào)節(jié)新陳代謝水平；采取配套技術(shù)措施，能延長(zhǎng)潛伏芽壽命，提高潛伏芽萌芽力和成枝力。,,(2)莖的類型與特點(diǎn)     ①直立莖(erect stem)：絕大多數(shù)木本果樹(shù)和觀賞樹(shù)木、木本花卉等均為直立莖。按生長(zhǎng)年限、生長(zhǎng)勢(shì)及功能等不同又分為若干類型。一般幼芽萌發(fā)當(dāng)年形成的有葉長(zhǎng)枝叫新梢(shoot)。新梢按季節(jié)發(fā)育不同又分為春梢，夏梢和秋梢。大多數(shù)闊葉

43、觀賞樹(shù)木及落葉果樹(shù)以春梢為主，常綠樹(shù)木冬季還能形成冬梢。新梢成長(zhǎng)后依次成為1年生枝、2年生枝、多年生枝(圖2-5)。果樹(shù)還根據(jù)枝條擔(dān)負(fù)的功能不同分為營(yíng)養(yǎng)枝(vegetative shoot)和結(jié)果技(bearing shoot)。結(jié)果枝是指直接著生有花或花序并能結(jié)果的枝，簡(jiǎn)稱為果枝。營(yíng)養(yǎng)枝則只長(zhǎng)葉不開(kāi)花結(jié)果。,,營(yíng)養(yǎng)枝按生育狀況不同又分為4種，其一發(fā)育枝：生長(zhǎng)健壯，組織充實(shí)，芽飽滿，可作為果樹(shù)骨于枝的延長(zhǎng)枝，促使樹(shù)冠迅速擴(kuò)大；之二徒

44、長(zhǎng)枝：直立旺長(zhǎng)，節(jié)間長(zhǎng)；停長(zhǎng)晚，常導(dǎo)致樹(shù)冠郁閉，并消耗大量水分和養(yǎng)分，影響果樹(shù)生長(zhǎng)和結(jié)果；之三細(xì)弱枝；枝條短而細(xì)，芽和葉少且小，組織不充實(shí)，多發(fā)生在樹(shù)冠內(nèi)部和下部；之四葉叢枝：節(jié)間極短，許多葉叢生在一起，多發(fā)生在發(fā)育枝的中下部。若光照充足，營(yíng)養(yǎng)條件良好，則部分葉叢枝可轉(zhuǎn)化為結(jié)果核。,,,,②半直立莖(semi-erect stem)：番茄等莖基部木質(zhì)化，莖呈半直立性或半蔓生，須借助插架或吊蔓等正常生長(zhǎng)。番茄豐產(chǎn)植株的莖的形態(tài)為：節(jié)

45、間較短，莖上下部粗度接近一致；徒長(zhǎng)植株莖節(jié)間較長(zhǎng)，由下至上逐漸加粗；老化植株，則節(jié)間過(guò)短。從下往上，逐漸變細(xì)。番茄莖生長(zhǎng)分無(wú)限生長(zhǎng)和有限生長(zhǎng)兩種類型(圖2-6).,,無(wú)限生長(zhǎng)類型的番茄在莖端分化第1個(gè)花穗后，該穗花芽下的1個(gè)側(cè)芽隨即長(zhǎng)成強(qiáng)盛的側(cè)枝，與主莖連續(xù)而成為合軸(假軸)，其后各穗花芽下的側(cè)芽也都如此，使假軸無(wú)限生長(zhǎng)。而有限生長(zhǎng)類型則在發(fā)生3—5個(gè)花穗后，花穗下的側(cè)芽變?yōu)榛ㄑ?，不再長(zhǎng)出側(cè)枝，假軸停止伸長(zhǎng)。但兩種生長(zhǎng)類型每個(gè)葉

46、腋均可發(fā)生側(cè)枝，須依品種、栽培方式、生產(chǎn)要求適時(shí)整枝(圖2—7)：常用整枝方法有3種。單干整枝：只保留主軸，摘除全部葉腋內(nèi)抽生的側(cè)枝。該法適宜密植，早熟姓好，但根系發(fā)展受限制，植株易早衰。,,改良單干整枝：為克服單干整枝缺點(diǎn)，在單干整枝基礎(chǔ)上，保留第1花序下的側(cè)枝，留一穗果摘心。雙于整枝：除主軸外；還保留第1花序下的第l側(cè)枝，該側(cè)枝由于生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，很快與主軸并行發(fā)展，形成雙干，其余側(cè)枝全部除去。其優(yōu)缺點(diǎn)與單于整枝相反。,,③攀緣莖(c

47、limbing stem)：此類莖多以卷須攀緣他物或以卷須的吸盤(pán)附著他物而延伸。如黃瓜、苦瓜、絲瓜、葡萄、爬山虎等均屬攀緣莖。攀緣莖的長(zhǎng)度取決于類型、品種和栽培條件。一般早熟種莖較短而側(cè)枝少；中晚熟種莖較長(zhǎng)而側(cè)枝較多。莖的長(zhǎng)短和側(cè)枝的多少、生長(zhǎng)習(xí)性等常作為黃瓜植株調(diào)整的依據(jù)。而莖的粗細(xì)和節(jié)間的長(zhǎng)短則是植株健壯與否的重要指標(biāo)。 ④纏繞莖（twining stem）：纏繞莖須借助它物，以纏繞方式向上生長(zhǎng)。菜豆、豇豆的蔓生品種、牽牛、

48、紫藤等均屬纏繞莖。蔓生菜豆生育初期莖蔓生長(zhǎng)緩慢，從第三四節(jié)起開(kāi)始抽蔓，其主蔓生長(zhǎng)勢(shì)較旺，基部一般不易萌發(fā)側(cè)枝。,,⑤匍匐莖（stolon）：莖匍匐生長(zhǎng)，大多莖節(jié)處可生不定根，以此進(jìn)行無(wú)性繁殖。草莓大多數(shù)品種果實(shí)成熟后，從短縮莖葉腋發(fā)生匍匐蔓。此蔓延長(zhǎng)生長(zhǎng)后自第2節(jié)起，隔節(jié)向下生根，向上長(zhǎng)葉，即成為1個(gè)新植株，草莓常規(guī)無(wú)性繁殖多用此法。每株發(fā)生匍匐蔓和新株數(shù)，依品種和栽培條件而異，一般早熟品種發(fā)生匍匐蔓和新株早，且數(shù)量多，1年內(nèi)每株能發(fā)生

49、30-100株以上。但有些品種不發(fā)生匍匐蔓。地被植物中結(jié)縷草、匍匐箭舌豌豆等，全靠旺盛的匍匐莖很快覆蓋地面。,,⑥短縮莖（condensed stem）：白菜、甘藍(lán)、韭菜、大蔥、洋蔥、大蒜及菠菜、芹菜、葉用萵苣等綠葉蔬菜在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期，莖部短縮，至生殖生長(zhǎng)時(shí)期，短縮莖頂端才抽生花莖。不同種類短縮莖生長(zhǎng)方式形態(tài)各異。大白菜短縮莖肥大，心髓發(fā)達(dá)，直徑可達(dá)4—7cm；菠菜、芹菜等綠葉蔬菜短縮莖較細(xì)，抽薹以前葉片簇生在短縮莖上；多年生韭菜、二年

50、生時(shí)，莖短縮呈盤(pán)狀，隨著株齡增加和逐年分蘗，莖不斷向地表延伸，成根狀的杈狀分枝，故稱“根莖”。洋蔥營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期，莖短縮形成扁圓形的圓錐缽——莖盤(pán)(圖2—8)，因此，營(yíng)養(yǎng)莖十分短縮。上述具有營(yíng)養(yǎng)短縮莖的園藝植物大多為2年生，植株經(jīng)受低溫和長(zhǎng)日照條件，生長(zhǎng)錐開(kāi)始花芽分化，抽生花薹,,由于其產(chǎn)品器官均為葉片或變態(tài)葉(大蔥的葉鞘、洋蔥的鱗莖及蒜瓣等仍是葉的變態(tài))。因此，保持短縮莖和葉片的正常生長(zhǎng)，防止未熟抽薹是優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)的關(guān)鍵。同時(shí)，甘藍(lán)類蔬菜短

51、縮莖長(zhǎng)短還是商品價(jià)值高低的重要判斷指標(biāo)。一般結(jié)球甘藍(lán)短縮內(nèi)莖在結(jié)球期即為葉球內(nèi)中心柱，食用時(shí)常棄之，故短縮內(nèi)莖越短，食用價(jià)值越高；而且短縮莖節(jié)間短時(shí)，則葉片著生密，結(jié)球緊，產(chǎn)量高，是生產(chǎn)上鑒定品種優(yōu)劣的依據(jù)之一。,,(3)變態(tài)莖及其生長(zhǎng)發(fā)育    ①塊莖（stem tuber）  馬鈴薯的產(chǎn)品器官為典型的塊莖，具有莖的各種特性；表面分布著很多芽眼，每個(gè)芽眼里有1個(gè)主芽和2個(gè)副芽。副芽一般保持休眠

52、狀態(tài)，只有當(dāng)主芽受到傷害才萌發(fā)。通常薯頂芽眼分布較密，發(fā)芽勢(shì)較強(qiáng)。因此，馬鈴薯宜采用從薯頂至薯尾縱切成小塊進(jìn)行無(wú)性繁殖，以充分發(fā)揮頂芽?jī)?yōu)勢(shì)的作用.)。,,馬鈴薯塊莖的內(nèi)部結(jié)構(gòu)(圖2-9)，由外至內(nèi)依次為：周皮層、皮層、維管束環(huán)；外髓部(有內(nèi)韌皮部)：及內(nèi)髓部(無(wú)內(nèi)韌皮部)。周皮由10層左右矩形木栓化細(xì)胞組成，隔水、隔氣、隔熱，保護(hù)著薯肉。皮層由較小的薄壁細(xì)胞所組成，含有較多的淀粉和含氮化合物。皮層以內(nèi)是維管束環(huán)，中有形成層。維管束環(huán)以內(nèi)

53、的髓部，由較大的薄壁細(xì)胞所組成，其淀粉含量較少，水分含量較多。(圖2—10,,②根莖(rhizome)：根莖外形似根，但因其上有明顯的節(jié)與節(jié)間，節(jié)上有可成枝的芽，同時(shí)節(jié)上也能長(zhǎng)不定根，故而得名。蓮藕、生姜、萱草、玉竹、竹等地下莖均為根莖?，F(xiàn)以生姜根莖為例分析觀察根莖形成和生長(zhǎng)過(guò)程（圖2-11）。通常種姜發(fā)芽出苗后，先由苗基部逐漸膨大形成姜母，姜母節(jié)間短而密。此后姜母繼續(xù)萌發(fā)出2-4苗，形成第1次分枝，其基部膨大形成1次姜球，即“子姜”。

54、子姜上的側(cè)芽再繼續(xù)萌發(fā)出2次分枝，其基部膨大形成2次姜球，稱作“孫姜”，如此可繼續(xù)發(fā)生第3，第4，第5次姜球，直至收獲。,,進(jìn)一步將根莖解剖鏡檢發(fā)現(xiàn)，姜根莖由外至里依次為周皮、皮層薄壁組織、類內(nèi)皮層；維管束環(huán)及髓部薄壁組織。根莖的周皮是逐漸形成的，正在生長(zhǎng)的幼嫩根莖只有1層排列緊密的表皮細(xì)胞，待成熟時(shí)，已開(kāi)始形成由兩三層扁平的栓質(zhì)化細(xì)胞組成的周皮。種用老姜，則周皮層更厚；其由表皮及表皮內(nèi)的幾層細(xì)胞栓質(zhì)化形成。皮層分外圈和內(nèi)圈兩部分，外圈

55、細(xì)胞較大，其內(nèi)很少有維管束，而內(nèi)圈的細(xì)胞較小，其中分布著大量的維管束。在皮層及髓部薄壁組織中含有大量的淀粉粒，而且髓部薄壁組織中的淀粉粒含量較皮層為多。此外，根莖中的機(jī)械組織，系由維管束外圍細(xì)胞的細(xì)胞壁加厚形成，姜越老，機(jī)械組織越發(fā)達(dá)(圖2—12)。,,,,③球莖(corm)：球莖為短而肥大的地下莖，有明顯的節(jié)與節(jié)間；如慈菇、芋、荸薺等。芋食用部位和供繁殖用的材料均為球莖，即芋頭。芋球莖著生狀態(tài)如圖2—13。球莖形狀因品種和著生位置而異

56、，有長(zhǎng)筒形、短筒形、球形等。球莖項(xiàng)端為肥大頂芽，其下為輪紋狀莖節(jié)，有十四五圈以上，附著毛狀物，為葉鞘遺跡。每節(jié)上著生l個(gè)腋芽，多潛隱不發(fā)。只有當(dāng)頂芽受傷時(shí)，才有較強(qiáng)腋芽代之。每節(jié)上還有圓形略鼓的根痕1圈。球莖的結(jié)構(gòu)主要由基本組織的薄壁細(xì)胞組成，包括皮層和髓部。其中分散著維管束，導(dǎo)管很粗大，與葉片導(dǎo)管系統(tǒng)相連，直抵氣孔、水孔附近。這是芋頭適應(yīng)沼澤環(huán)境，解決球莖和根系需氧的結(jié)果。,,2.1.3園藝植物的葉   

57、; (1)葉的類型和形態(tài)特征    ①葉的類型：園藝植物的葉按發(fā)生先后分子葉和營(yíng)養(yǎng)葉。子葉(cotyledon)為原來(lái)胚中的子葉，早期有貯藏養(yǎng)分的作用。營(yíng)養(yǎng)葉(foliage leaf)主要行使光合作用。從形態(tài)學(xué)觀點(diǎn)看，營(yíng)養(yǎng)葉可以認(rèn)為是莖軸上的側(cè)生器官，也是一種有限生長(zhǎng)的器官。營(yíng)養(yǎng)葉依葉的組成不同又有完全葉和不完全葉之分。由葉片(1eaf blade)、葉柄(petiole)和托葉(stipule)組成的

58、葉為完全葉(complete leaf)；缺少任一部分的葉為不完全葉(incomplete 1eaf)。托葉是原始葉葉基的產(chǎn)物。如豌豆屬中的托葉，大而明顯，與葉片行使同樣的功能。有的托葉有保護(hù)腋芽的功能，也有的托葉分化成為刺狀。,,園藝植物的葉還可分為單葉和復(fù)葉兩種。每個(gè)葉柄上只有1個(gè)葉片稱單葉(simple leaf)，如蘋(píng)果、葡萄、桃、茄子、甜椒、黃瓜、菊花、一串紅、牽?；ǖ取?fù)葉(compound leaf)是指每個(gè)葉柄上有兩個(gè)以

59、上小葉片 (1eaflet)。如番茄、馬鈴薯、棗、核桃、國(guó)槐、洋槐、草莓、荔枝、月季、南天竹、含羞草、醉蝶花等園藝植物的葉都是復(fù)葉。不同植物復(fù)葉類型各有不同。番茄、核桃、荔枝、楊桃為羽狀復(fù)葉；草莓的葉為三出復(fù)葉；芹菜為二回羽狀復(fù)葉。馬鈴薯則最先出土的初生葉為單葉，以后長(zhǎng)出的葉為奇數(shù)羽狀復(fù)葉，最頂端的葉又為單葉(圖2—14)。,,根據(jù)葉片不同位置所接受陽(yáng)光輻射強(qiáng)弱的差異，園藝植物又可分為陽(yáng)生葉和陰生葉。陽(yáng)生葉(sun leaf)小而厚，色

60、濃綠，質(zhì)堅(jiān)韌，單位葉面積干重大，柵欄組織細(xì)胞層數(shù)多，角質(zhì)層厚；陰生葉(shade leaf)大而薄，柵欄組織細(xì)胞層數(shù)少，角質(zhì)層薄。一般園藝植物典型的葉片為綠色，這是因?yàn)槿~肉中含有葉綠素之故；但這一色素可能為其他副色素所遮蓋，尤其是為花色素苷(antho cyanin)所遮蓋，在斑葉(variegated leaf)中，葉綠素只局限于葉片的某些部位。,,②葉的形態(tài)特征：葉片的形狀、葉尖、葉基和葉緣形態(tài)，葉脈分布，葉序等特征是園藝植物分類和

61、品種識(shí)別的重要依據(jù)之一；也是許多觀賞園藝植物多姿多彩和極具觀賞價(jià)值之所在。,,葉片的形狀(1eaf shape)主要有線形、披針形、卵圓形、倒卵圓形、橢圓形等。如韭菜、蘭花、萱草等為線形；蘋(píng)果、杏、月季、落葵、甜椒、茄子等葉為卵形或卵圓形。葉尖(1eaf apex)的形態(tài)主要有長(zhǎng)尖、短尖、圓鈍、截狀、急尖等。葉緣(1eaf margin)的形態(tài)主要有全緣、鋸齒、波紋、深裂等。葉基(leaf base)的形態(tài)主要有楔形、矛形、盾形、矢形等

62、。常見(jiàn)園藝植物葉片形狀與特征如圖2-15。,,葉脈分布(1eaf venation)也是園藝植物葉片的特征之一。葉脈有平行脈和網(wǎng)狀脈之分。前者有初生脈伸入葉片彼此平行而無(wú)明顯的聯(lián)合。而在網(wǎng)狀脈中，葉脈構(gòu)成復(fù)雜的網(wǎng)狀。雙子葉園藝植物的葉脈主要有兩種，其一羽狀葉脈(pinnate venation)，側(cè)脈從中脈分出，形似羽毛；故而得名，如蘋(píng)果、枇杷的葉片；其二掌狀葉脈(palmate venation)，側(cè)脈從中脈基部分出，形狀如手掌，如葡

63、萄、黃瓜、冬瓜的葉脈即為掌狀葉脈。,,葉序(phyllotaxy)是指葉在莖上的著生次序。園藝植物的葉序有互生葉序、對(duì)生葉序和輪生葉序。對(duì)于同種園藝植物，葉序常常是恒定的，因此可作為種類鑒別的指標(biāo)?；ド~序(alternate phyllotaxy)，每節(jié)上只長(zhǎng)1片葉，葉在莖軸上呈螺旋排列，1個(gè)螺旋周上，不同種類的園藝植物，葉片數(shù)目不同，因而相鄰兩葉間隔夾角也不同。如2/5葉序表示1個(gè)完整的螺旋周排列中，含有5片葉，也就是在莖上經(jīng)歷兩圈

64、，共有5葉。自任何1片葉開(kāi)始，其第6葉與第1葉同位于1條垂直的線上。梨的互生葉序?yàn)?／3，相鄰兩葉間隔120°；葡萄的互生葉序?yàn)?／2，相鄰兩葉間隔180°；而單子葉蔬菜其葉序多為1／2，雙子葉蔬菜2／5是最普通的葉序。,,對(duì)生葉序(opposite phyllotaxy)指每個(gè)莖節(jié)上有兩個(gè)葉相互對(duì)生，相鄰兩節(jié)的對(duì)生葉相互垂直，互不遮光。如丁香、薄荷、石榴等。輪生葉序（verticillate phyllotaxy

65、）,每個(gè)莖節(jié)上著生3片或3片以上葉，如夾竹桃、銀杏、番木瓜、梔子等。園藝植物的主要葉序見(jiàn)圖2-16。,,（2）葉的變態(tài)和異形葉片　　植物的葉片由于適應(yīng)環(huán)境的變化，葉常發(fā)生變態(tài)或組織特化，如洋蔥形成貯存養(yǎng)料的肥厚肉質(zhì)鱗片；酸棗葉片有的變?yōu)獒槾蹋╰horn）；豌豆葉片有的特化為卷須（leaf tendril）；石刁柏的葉退化成膜質(zhì)鱗片，一般每莖節(jié)有1片薄膜狀的退化葉，從葉腋可抽生5-8條針狀短枝，含葉綠素，能代替葉片進(jìn)行光合作用，故稱擬葉

66、。,,異形葉片常指植株先后發(fā)生的葉有各種不同形態(tài)或因生態(tài)條件變化造成葉片異形現(xiàn)象。大白菜的葉即為典型的器官異態(tài)現(xiàn)象。此外，生態(tài)條件改變也影響到一些園藝植物葉形變化。如慈菇沉在水中的葉為帶狀，浮在水面上的葉為橢圓形，生長(zhǎng)在空氣中的葉則為箭形。同樣水毛茛的葉沉在水中的葉形是絲狀全裂，而露在水面以外的葉是深裂。,,（3）葉的生長(zhǎng)發(fā)育 ①葉的形態(tài)發(fā)生：園藝植物莖頂端的分生組織，按葉序在一定的部位上，形成葉原基。葉原基（leaf pro

67、modium）是芽和頂端分生組織外圍細(xì)胞分裂分化形成的。最初是靠近頂端的亞表皮細(xì)胞分裂和體積膨大產(chǎn)生隆起，隨著細(xì)胞繼續(xù)分裂、生長(zhǎng)和分化形成葉原基。葉原基的先端部分繼續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育成為葉片和葉柄，基部分生細(xì)胞分裂產(chǎn)生托葉。芽萌發(fā)前，芽?jī)?nèi)一些葉原基已經(jīng)形成雛葉（幼葉）；芽萌發(fā)后，雛葉向葉軸兩邊擴(kuò)展成為葉片，并從基部分化產(chǎn)生葉脈。,,就每種園藝植物單片葉的形態(tài)發(fā)生來(lái)看，則有幾種分生組織同時(shí)或順序地發(fā)生作用，其中有頂生分生組織、近軸分生組織、邊緣分

68、生組織、板狀分生組織和居間分生組織。不同園藝植物或同1種園藝植物在不同時(shí)期或不同環(huán)境條件下，葉片形狀與大小變化很大即是這些組織的相對(duì)活動(dòng)和持續(xù)活動(dòng)的結(jié)果（圖2-17）。,,,,園藝植物復(fù)葉的形態(tài)發(fā)生依特羅爾（troll）提出的分向順序（divergent sequence）發(fā)展。其中，中部小葉的原基率先發(fā)育，其他小葉分別進(jìn)行向基的和向頂?shù)陌l(fā)育。向頂?shù)陌l(fā)育方式中其小葉的原始細(xì)胞（initials）起生于葉的錐形原基的基部，其頂端生長(zhǎng)的方式

69、與葉原基中央部分生長(zhǎng)的方式相同。羽狀復(fù)葉的次生小葉與前者發(fā)生的方式相同。 ②葉的生長(zhǎng)：葉的生長(zhǎng)首先是縱向生長(zhǎng)，其次是橫向擴(kuò)展。幼葉頂端分生組織的細(xì)胞分裂和體積增大促使葉片增加長(zhǎng)度。其后，幼葉的邊緣分生組織的細(xì)胞分裂分化和體積增大擴(kuò)大葉面積和增加厚度。一般葉尖和基部先成熟，生長(zhǎng)停止得早；中部生長(zhǎng)停止得晚，形成的表面積較大?？拷魅~脈的細(xì)胞停止分裂早；而葉緣細(xì)胞分裂持續(xù)的時(shí)間長(zhǎng)，不斷產(chǎn)生新細(xì)胞，擴(kuò)大葉片表面積。上表皮細(xì)胞分裂停止最早

70、，然后依次是海綿組織、下表皮和柵欄組織停止細(xì)胞分裂。葉細(xì)胞體積增大一直持續(xù)到葉完全展開(kāi)為止。當(dāng)葉充分展開(kāi)成熟后，不再擴(kuò)大生長(zhǎng)，但在相當(dāng)一段時(shí)間仍維持正常生理功能。,,不同園藝植物展葉時(shí)間、葉片生長(zhǎng)量及同一植株不同葉位葉面積擴(kuò)展、葉重增加均不同。如巨峰葡萄展葉需要15-32d，獼猴桃展葉需要20-35d。如圖2-18所示，青菜生長(zhǎng)初期單葉面積增加與葉重增加幾乎是平行的。但生長(zhǎng)后期，葉重增加比葉面積增加大，其中主要是作為貯藏器官的葉柄及中肋

71、重量的增加。不同葉位葉面積增長(zhǎng)速度與葉重增加速度基本相同，但增幅有差別，造成不同葉位葉片大小、葉重不同。,,,,③葉幕的形成與葉面積指數(shù)：木本觀賞園藝植物常用樹(shù)冠葉幕整體的光合效能表示植物生產(chǎn)效能。葉幕（foliar canopy）是指在樹(shù)冠內(nèi)集中分布并形成一定形狀和體積的葉群體。葉幕形狀有層形、籬形、開(kāi)心形、半圓形等。對(duì)果樹(shù)來(lái)講，葉幕層次、厚薄、密度等直接影響樹(shù)冠內(nèi)光照及無(wú)效葉比例，從而制約著果實(shí)產(chǎn)量和質(zhì)量的提高。而觀賞木本園藝植物葉