人胚發(fā)生及早期發(fā)育

1、第二十一章人胚發(fā)生和早期發(fā)育,人胚發(fā)生和早期發(fā)育是指從受精卵形成到第八周末的胚發(fā)育過程，包括胚前期和胚期。此時期的胚胎變化很大，易受內(nèi)外環(huán)境因素的影響，對以后胎兒的正常發(fā)育 具有決定性作用。,一、生殖細(xì)胞和受精（一）生殖細(xì)胞生殖細(xì)胞又稱配子：精子和卵子。精子為單倍體細(xì)胞，核型為23,X或23,Y。獲能：精子通過子宮和輸卵管時覆蓋在其表面的精漿蛋白（一種糖蛋白）被去除，從而獲得使卵子受精的能力，稱為獲能。卵子為女性生殖細(xì)胞，核

2、型為23,X。,,,,,,,,,精子的發(fā)生,,,,,,卵子的發(fā)生,（二）受精受精：成熟獲能后的精子與卵子結(jié)合成受精卵的過程，稱為受精。一般發(fā)生在輸卵管壺腹部。正常成年男性一次射精可射出3億～5億個精子，其中300 ～500個最強(qiáng)壯的精子能到達(dá)輸卵管壺腹，但最終只有一個精子能與卵子結(jié)合。,受精過程三步曲：①精子穿過放射冠；②精子穿過透明帶；③精、卵質(zhì)膜融合，細(xì)胞核融合。精子的進(jìn)入激發(fā)卵子完成第二次成熟分裂，這時精子和卵子的細(xì)胞核分

3、別稱為雄原核和雌原核，二者在細(xì)胞中部靠攏染色質(zhì)混合，形成受精卵，即合子。,次級卵母細(xì)胞完成第二次成熟分裂,雌、雄原核形成,雌、雄原核融合,受精卵形成,,,,,,頂體反應(yīng)：精子釋放頂體酶熔蝕放射冠和透明帶的過程。透明帶反應(yīng)：精、卵結(jié)合后，卵子淺層胞質(zhì)內(nèi)的皮質(zhì)顆粒立即釋放酶類，使透明帶的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，特別是使ZP3分子變性，不能與精子結(jié)合從而阻止了其它精子穿越透明帶。保證了正常的單精受精。,受精的基本條件：配子的正常及限時相遇。避孕措施。

4、受精的意義： ①受精產(chǎn)生新個體，啟動細(xì)胞分裂； ② 恢復(fù)細(xì)胞二倍體核型，保持了雙親的遺傳特點又具有與雙親不完全相同的性狀；③決定了新個體的遺傳性別。,二、胚泡形成和植入（一）卵裂和胚泡形成受精卵形成后立刻開始向子宮方向運行，一邊進(jìn)行細(xì)胞分裂。由于子細(xì)胞被透明帶包裹，在分裂間期無生長過程，僅原受精卵的胞質(zhì)不斷分到子細(xì)胞中，故隨著細(xì)胞數(shù)的增加，細(xì)胞體積不斷變小。受精卵這種特殊的有絲分裂稱卵裂。產(chǎn)生的子細(xì)胞，稱卵裂球。,二細(xì)胞期

5、四細(xì)胞期 八細(xì)胞期桑椹胚 早期胚泡 晚期胚泡,桑椹胚：受精后第三天，卵裂球達(dá)12～16個，共同組成一個實心的細(xì)胞團(tuán)，外觀如桑椹，故稱～。胚泡：桑椹胚細(xì)胞繼續(xù)分裂，但卵裂球達(dá)100個左右時，細(xì)胞間出現(xiàn)若干小的腔隙，逐漸融合為一個大腔，腔內(nèi)充滿液體。此時透明帶開始溶解，胚呈現(xiàn)為囊泡狀，故稱為胚泡。由滋養(yǎng)層和內(nèi)細(xì)胞群構(gòu)成。,第一周胚胎發(fā)生,（二）植入胚泡埋入子宮內(nèi)膜的過程稱植入，又稱著床。于受精后5 ～ 6天開

6、始，第11 ～12天完成。通常位于子宮體部和底部。合體滋養(yǎng)層與細(xì)胞滋養(yǎng)層分化。植入后，子宮內(nèi)膜出現(xiàn)蛻膜反應(yīng)。蛻膜分三部分：基蛻膜、包蛻膜和壁蛻膜。植入異常：前植胎盤和宮外孕。,第7天時植入,細(xì)胞滋養(yǎng)層內(nèi)細(xì)胞群極端滋養(yǎng)層子宮內(nèi)膜,,,,,第八天兩胚層分化,下胚層上胚層羊膜腔合體滋養(yǎng)層,,,,,,,,,初級卵黃囊胚外中胚層胚盤羊膜囊,,,,,,,第10天人胚,胚外體腔初級卵黃囊次級卵黃囊體蒂,,,,,,,第13天人

7、胚發(fā)育,第十四天人胚發(fā)育,三、胚盤的形成（一）二胚層胚盤及相關(guān)結(jié)構(gòu)的形成1.二胚層胚盤的形成在第二周胚泡植入的過程中，內(nèi)細(xì)胞群的細(xì)胞增殖分化為一圓盤狀結(jié)構(gòu)，稱為二胚層胚盤 ，由兩層細(xì)胞構(gòu)成：上胚層：柱狀,細(xì)胞和下胚層：立方細(xì)胞，二者緊密相貼，中間隔以基膜。相關(guān)結(jié)構(gòu)的形成：羊膜、羊膜腔、羊水，卵黃囊、胚外中胚層、胚外體腔及體蒂等。,（二）三胚層胚盤及相關(guān)結(jié)構(gòu)的形成 1.原條形成，胚胎發(fā)育至第三周初，二胚層胚盤的尾端中線的

8、上胚層細(xì)胞增生，形成一條縱行的細(xì)胞索，稱原條。原條的前端膨大成結(jié)節(jié)，稱原結(jié)。原結(jié)的背部凹陷，稱原凹。原條的背面中線也出現(xiàn)一條縱溝，稱原溝。,原條的演變及退化：,卵黃囊脊索前板羊膜原條體蒂,,,,,,第15天胚盤,脊索原凹原溝,,,,第16天胚盤,2.胚內(nèi)中胚層形成(1)內(nèi)胚層形成：上胚層細(xì)胞增殖并通過原條在上、下胚層之間向周邊遷移。從上胚層遷出的部分細(xì)胞進(jìn)入下胚層并逐漸全部置換下胚層細(xì)胞，形成一層新的細(xì)胞，稱內(nèi)胚層。,（2

9、）胚內(nèi)中胚層形成：從上胚層遷出的另一部分細(xì)胞則形成上、下兩胚層之間的第三層細(xì)胞，稱胚內(nèi)中胚層，即中胚層。在內(nèi)胚層和中胚層出現(xiàn)后，上胚層即改稱為外胚層。,（3）三胚層胚盤形成：內(nèi)、外胚層和中胚層共同構(gòu)成，此時胚盤呈橢圓形，頭端大尾端小。三個胚層均來自上胚層。,（3）脊索、口咽膜、泄殖腔膜形成：頭突形成：通過原凹向二胚層胚盤頭端遷移的上胚層細(xì)胞形成頭突，以后演化為脊索管，隨著細(xì)胞的不斷增殖和原條的逐漸退縮，脊索管逐漸加長。,神經(jīng)-腸管形成：

10、受精后第20天左右，脊索管的腹側(cè)壁與其下方的內(nèi)胚層融合并溶解吸收，于是在未來神經(jīng)管與未來腸管之間形成了一條連通管，稱神經(jīng)-腸管。其底壁演變成脊索。,神經(jīng)腸管,,口咽膜：頭突的頭側(cè)，內(nèi)外胚層直接相貼形成的一個橢圓形薄膜，內(nèi)外胚層之間無中胚層組織。泄殖腔膜：原條尾側(cè)的內(nèi)外胚層直接相貼成的橢圓形薄膜，稱為泄殖腔膜。,口咽膜 泄殖腔膜,,,三胚層胚盤橫斷,外胚層胚內(nèi)中胚層內(nèi)胚層,,,,神經(jīng)板原條泄殖腔膜,,,,第17天胚盤,口咽膜神

11、經(jīng)板泄殖腔膜,,,,第21天胚盤背面觀,四、三胚層的分化第四到八周，三個胚層逐漸分化為各種器官的原基。1.外胚層分化：神經(jīng)板(18 ～19 天) →神經(jīng)溝→神經(jīng)褶→神經(jīng)管（22天左右開始閉合），前、后神經(jīng)孔，分別于第25和第27天閉合。,第17天胚盤,,神經(jīng)板原條泄殖腔膜,,,神經(jīng)板神經(jīng)溝神經(jīng)褶,,,,神經(jīng)溝軸旁中胚層 間介中胚層,,,,神經(jīng)溝,,脊索,,圍心腔胚內(nèi)體腔,,,神經(jīng)溝軸旁中胚層 間介

12、中胚層,,,,脊索,,神經(jīng)溝,,神經(jīng)嵴,,,神經(jīng)管為中樞神經(jīng)系統(tǒng)的原基將分化為腦和脊髓以及松果體、神經(jīng)垂體、視網(wǎng)膜、內(nèi)耳、嗅上皮和味覺上皮等。,神經(jīng)嵴形成：神經(jīng)管外側(cè)的神經(jīng)上皮細(xì)胞不進(jìn)入神經(jīng)管壁，而形成一條位于神經(jīng)管背側(cè)的細(xì)胞索，該細(xì)胞索很快分為左右兩條，分列于神經(jīng)管的背外側(cè)稱為神經(jīng)嵴。,神經(jīng)嵴的早期演變,神經(jīng)嵴分化為①周圍神經(jīng)系統(tǒng)的腦神經(jīng)節(jié)，脊神經(jīng)節(jié)、自主神經(jīng)節(jié)及周圍神經(jīng)；②腎上腺髓質(zhì)細(xì)胞，黑素細(xì)胞、甲狀腺濾泡旁細(xì)胞、頸動脈體的I型細(xì)

13、胞；③頭面部分骨、軟骨、肌肉及大動脈根部。,神經(jīng)嵴的早期演變,外胚層表面的細(xì)胞將分化為皮膚的表皮及其附屬器、牙釉質(zhì)、角膜上皮、晶狀體、內(nèi)耳膜迷路、腺垂體、口腔、鼻腔與肛門的上皮。,2.中胚層的分化（1）軸旁中胚層先形成體節(jié)，之后分化為背側(cè)的皮膚真皮、骨骼肌和中軸骨骼。體節(jié)：軸旁中胚層呈節(jié)段性增生，形成位于中軸線兩側(cè)的分節(jié)狀的中胚層團(tuán)塊稱體節(jié)。第20天左右開始出現(xiàn)，日3對，第5周末全部發(fā)生42～44對。,體節(jié)的分化：鞏節(jié)或生骨節(jié)：骨

14、軟骨和纖維性CT生皮節(jié)：真皮和皮下組織生肌節(jié)：骨骼肌,（ 2）間介中胚層分化為泌尿生殖系統(tǒng)。 （3）側(cè)中胚層分化胚內(nèi)體腔出現(xiàn)使側(cè)中胚層分化為：胚內(nèi)體壁中胚層：腹側(cè)和外側(cè)體壁中的肌肉、CT、腹膜、胸膜、心包膜的壁層。,胚內(nèi)臟壁中胚層：消化管上的肌肉、CT、和腹膜、胸膜、心包膜的臟層。心、血管和淋巴管也來自中胚層。最早的血管和造血干細(xì)胞來自卵黃囊上的胚外中胚層產(chǎn)生的血島。之后，其他部位的胚外中胚層和胚內(nèi)中胚層也相繼形成血管和血細(xì)胞。

15、,胚內(nèi)體腔從頭端到尾端分化為心包腔、胸膜腔、腹膜腔。,3.內(nèi)胚層的分化形成原始消化管，將分化為消化管、消化腺、呼吸道和肺的上皮組織，以及中耳、甲狀腺、甲狀旁腺、胸腺、膀胱的上皮組織。,五、胚體外形的建立20天之前，胚盤。20～30天，桶狀，體節(jié)出現(xiàn)并逐漸增多。鰓弓出現(xiàn)，胚頭明顯。耳板→聽泡，外耳原基形成。眼始基出現(xiàn)并逐漸分化，口凹形成，口咽膜破裂，口凹的頭側(cè)出現(xiàn)額鼻突、,20和23天,外側(cè)出現(xiàn)上頜突和下頜突，咽囊形成并逐漸分化。此時，

16、胚體彎曲成C形。心臟由頦下逐漸向尾側(cè)移動并形成明顯的心隆突，心隆突與肝隆起之間有一淺溝，肝隆起的尾側(cè)是寬大的臍帶。,26和28天,胚胎發(fā)育至第五周上肢芽在心隆突兩側(cè)出現(xiàn)，隨后下肢芽在腰節(jié)和骶節(jié)處出現(xiàn)，胚體彎曲加大。胚胎發(fā)育至第6周，肢芽分成2節(jié)，手板和足板形成。第7周時，手板和足板上分別形成了指和趾的雛形，顏面形成，體節(jié)消失，乳腺嵴出現(xiàn)。,第8周時，手指和足趾明顯可見并呈分節(jié)狀，眼瞼張開，尿生殖竇膜和肛膜破裂，臍疝明顯，外陰可見，但性別