erf轉(zhuǎn)錄因子

1、1、乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路乙烯是一種非常重要的植物激素。乙烯在植物生長發(fā)育和適應(yīng)生物和非生物脅迫反應(yīng)中起到了非常重要的作用。種子萌發(fā)、開花、葉片衰老、果實(shí)成熟、根瘤、細(xì)胞程序性死亡以及對(duì)非生物脅迫和病原體入侵的反應(yīng)等生理過程都與乙烯密切相關(guān)。乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路的最上游是位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的5個(gè)乙烯受體，分別被稱為：ETR1、ETR2、ERS1、ERS2和EIN4。位于乙烯受體下游的是一個(gè)負(fù)調(diào)節(jié)因子，蛋白激酶CTR1。CTR1蛋白激酶

2、通過與乙烯受體相結(jié)合定位在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。在沒有乙烯存在的條件下，CTR1和受體的結(jié)合會(huì)協(xié)同抑制下游乙烯信號(hào)途徑。在CTR1負(fù)調(diào)控因子下游是一個(gè)正調(diào)控因子EIN2。EIN2基因發(fā)生功能缺失突變會(huì)產(chǎn)生乙烯不敏感表型，顯示出EIN2在乙烯信號(hào)通路中起到了核心作用。EIN2的半衰期很短，兩個(gè)FBox蛋白ETP1和ETP2負(fù)責(zé)調(diào)控EIN2的泛素化降解。位于EIN2下游的是正調(diào)控的轉(zhuǎn)錄因子家族EIN3及5個(gè)EILs。研究發(fā)現(xiàn)，他們同樣是受泛素化途徑降解

3、的，負(fù)責(zé)調(diào)控EIN3及EILs泛素化降解的FBox蛋白是EBF1和EBF2。EBF5是一種外切核酸酶它能夠通過促進(jìn)EBF1和EBF2的mRNA的降解來拮抗這兩個(gè)蛋白對(duì)EIN3的負(fù)反饋調(diào)控。EIN3和EIL1通過啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄級(jí)聯(lián)反應(yīng)來激活下游乙烯響應(yīng)基因的表達(dá)。乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑示意圖四個(gè)G和第六個(gè)C是ERF結(jié)構(gòu)域識(shí)別所必須的；同時(shí)，N端的側(cè)翼序列是ERF結(jié)構(gòu)域結(jié)合GCCbox所必須的。CRTDRE元件的保守序列為AGCCGAC，在DREB蛋白

4、的AP2ERF結(jié)構(gòu)域中，β折疊中的第14位纈氨酸和19位谷氨酸是結(jié)合順式元件所必需的；而在ERF蛋白中，丙氨酸和天冬氨酸占據(jù)了同樣的位置。這兩個(gè)氨基酸位于AP2ERF結(jié)構(gòu)域中的β折疊上。Nakano等在擬南芥基因組中共發(fā)現(xiàn)了147個(gè)基因?qū)儆贏P2ERF超家族，其中有122個(gè)基因?qū)儆贓RF基因家族。對(duì)ERF家族的122個(gè)成員進(jìn)行AP2ERF結(jié)構(gòu)域的氨基酸序列的多重比對(duì)分析發(fā)現(xiàn)，GLY4、Arg6、Glu16、Trp28、Leu29、Gly

5、30和Ala38完全保守，而Arg8、Gly11、Ile17、Arg18、Arg26、Ala39、Asp43和Asn57存在于超過95%的ERF家族成員中。Nakano等對(duì)其中115個(gè)成員進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育分析，建立了系統(tǒng)發(fā)育樹，并根據(jù)intron和extron結(jié)構(gòu)和額外的結(jié)構(gòu)域特征將115個(gè)ERF基因家族成員分成了12個(gè)group：groupIgroupX、groupVIL和groupXbL。同時(shí)，又對(duì)水稻基因組進(jìn)行了分析，共發(fā)現(xiàn)有139

6、個(gè)基因?qū)儆贓RF基因家族。對(duì)這些水稻基因進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析，將其分成了15個(gè)group，其中11個(gè)group和擬南芥相同。ERF基因家族在植物中廣泛存在。到目前為止已經(jīng)有許多物種進(jìn)行了全基因組或轉(zhuǎn)錄組的ERF基因家族篩選，并分別進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育分析。結(jié)果如下表（不同的研究結(jié)果分別采用了Sakuma和Nakano的分類方法）：FamilyGroup擬南芥水稻高粱玉米煙草葡萄白菜橡膠樹ArabidopsisthalianayzasatavaSg

7、humZeamaysNicotianatabacuumVitisviniferaBressicarapaHeveabrasiliensisERFI10951512II15168297III2327223911IV965223V5811115VI865135VII51531623VIII1515112715IX1718402319X8121099VIL43266XbL310090合計(jì)122145105151239122236141部分AP