生理學(xué)考研消化系統(tǒng)

1、第五章 消化與吸收,第一節(jié) 消化液的分泌,一、唾液,（一）唾液的生成1.生成部位：腮腺（PAROTID GLAND):漿液腺，酶豐富（肉食動(dòng)物）舌下腺（SUBLINGAL GLAND)：粘液腺，無(wú)酶頜下腺(SUBMAXILLARY GLAND)：混合型， 2.唾液的生成過(guò)程：流經(jīng)導(dǎo)管時(shí)，鈉、氯離子吸收較多，水吸收較少，故滲透壓降低,（二）唾液的功能: 浸濕干燥食物：便于吞咽 促進(jìn)食欲：引起味覺(jué)，反射性

2、 防護(hù)性功能：清潔、殺菌 植物性酶免遭破壞：反芻動(dòng)物 散失體熱：水牛、狗等 降解物質(zhì)：淀粉酶、舌脂酶等,（三）唾液分泌的調(diào)節(jié):以神經(jīng)調(diào)節(jié)方式進(jìn)行，傳出神經(jīng)以副交感神經(jīng)為主，交感神經(jīng)為輔面神經(jīng)——節(jié)前纖維———神經(jīng)元——節(jié)后纖維——舌下腺 面神經(jīng)——節(jié)前纖維———神經(jīng)元——節(jié)后纖維——頜下腺舌咽神經(jīng)——節(jié)前纖維——神經(jīng)元——節(jié)后纖維——腮腺胸部脊髓——交感節(jié)前纖維——頸上神經(jīng)節(jié)

3、——節(jié)后纖維 ——舌下腺、頜下腺、腮腺,,,,,,,,,二、胃液,（一）胃粘膜的結(jié)構(gòu)賁門腺區(qū)：壁細(xì)胞 粘液細(xì)胞胃底腺區(qū)：壁細(xì)胞 粘液細(xì)胞 主細(xì)胞幽門腺區(qū)：粘液細(xì)胞 內(nèi)分泌細(xì)胞- G細(xì)胞,（二）胃液的主要成分和功能,1. 鹽酸（HCI），Na+,K+,CL-, H+ 2、有機(jī)成分：蛋白酶、

4、粘蛋白、內(nèi)因子,2.胃蛋白酶 蛋白酶→蛋白和胨→少量的多肽和氨基酸 3.胃脂肪酶 胃脂肪酶（肉食動(dòng)物）→脂肪性成分有微弱的分解作用4.凝乳酶凝乳酶→酪蛋白原→酪蛋白→酪蛋白鈣→凝固,5、粘液,可溶性粘液：使胃內(nèi)容物得以光滑。 *受到外來(lái)神經(jīng)和激素的調(diào)控。不溶性粘稠粘液：這種粘液主要涂布于粘膜表面，構(gòu)成粘液屏障。 *不受外來(lái)神經(jīng)和激素的影響，故其分泌是自發(fā)的。,6．內(nèi)因子（Intrinsic factor）,是

5、一種糖蛋白內(nèi)因子+B12→復(fù)合物→回腸上皮細(xì)胞微絨毛的受體相結(jié)合→胞飲,鹽酸及胃液中有機(jī)物的功能： 致活胃蛋白酶原（鹽酸） 蛋白質(zhì)膨松變性（鹽酸） 刺激腸粘膜分泌促胰液素（鹽酸） 抑制或殺滅細(xì)菌（鹽酸） 潤(rùn)滑食物、保護(hù)胃粘膜（粘蛋白） 促進(jìn)VB12的吸收（內(nèi)因子） 水解蛋白質(zhì)（胃蛋白酶）,三、胰液,（一）胰液的生成 生成部位和性狀：胰腺細(xì)胞及其小導(dǎo)管分泌 胰液為無(wú)色透明堿性液體，PH值7.8一8.4

6、消化酶豐富,（二）胰液的主要功能,1.中和鹽酸；為胰酶的活動(dòng)提供適宜的堿性環(huán)境 2.消化作用 胰蛋白酶類：胰蛋白酶、糜蛋白酶、羧基肽酶、核糖核酸酶和脫氧核糖核酸酶等。,核糖核酸酶和脫氧核糖核酸酶都是作用于核蛋白的酶,十二指腸腸激酶↓胰蛋白酶原↓胰蛋白酶↓糜蛋白酶原和羧基肽酶原↓糜蛋白酶和羧基肽酶,胰淀粉酶類： 胰淀粉酶：淀粉→水解為麥芽糖、麥芽丙糖和糊精混合物 雙糖酶：(麥芽糖酶、蔗糖酶和乳糖酶）

7、，都能將部分雙糖分解為單糖。胰脂肪酶：在膽鹽的配合下 甘油酯→甘油+脂肪酸 膽固醇酯→膽固醇+脂肪酸,唾液分泌的調(diào)節(jié),副交感神經(jīng): 面神經(jīng)支配舌下腺、頜下腺交感神經(jīng)：胸部脊髓－－支配三大腺體乙酰膽堿－M受體兩者協(xié)同作用,唾液分泌的調(diào)節(jié):1、非條件反射性分泌：延髓的泌涎中樞 2、條件反射性分泌：大腦皮層參與 此外，飼料性質(zhì)不同引起的唾液分泌量不同。,,,,,,,,,（二）胃液

8、分泌的調(diào)節(jié),由促進(jìn)分泌和抑制分泌兩方面的因素共同完成。促進(jìn)分泌方面包括神經(jīng)性和體液性因素，抑制分泌方面主要是體液性因素。1．胃液分泌的促進(jìn)（ l）頭期（ Cephalic Phase)(sham feeding） 視覺(jué).聽(tīng)覺(jué).嗅覺(jué)和味覺(jué)→傳入神經(jīng)→中樞→迷走傳出－－壁細(xì)胞分泌鹽酸，胃竇的G細(xì)胞釋放胃泌素。,,,,,假飼,（2）胃期（gastric phase）,1. 反射性迷走神經(jīng)興奮： 迷走——迷走長(zhǎng)反射2.迷

9、走神經(jīng)興奮，G細(xì)胞釋放促胃液素;3.胃的擴(kuò)張性刺激，通過(guò)壁內(nèi)神經(jīng)叢引起局部性胃液分泌增多；4.氨基酸和肽類直接作用于G細(xì)胞，引起促胃液素的釋放,（,胃期分泌是胃液分泌的又一個(gè)高峰，其持續(xù)時(shí)間也達(dá)數(shù)小時(shí)，酸度很高，但消化力卻比頭期分泌的胃液弱,,,（3）腸期（intestinal Phase）,進(jìn)入十二指腸的酸性食糜→十二指 腸粘膜中G細(xì)胞→釋放促胃液素→ 經(jīng)血液循環(huán)→使胃液分泌增加 總的來(lái)說(shuō)，腸期胃液

10、分泌的量不大， 胃液分泌總量的1／10。,總結(jié)：頭期胃液分泌以神經(jīng)調(diào)節(jié)為主，持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，可達(dá) 2—4小時(shí)，分泌量很大，酸度很高，其中胃蛋白酶含量也很高，消化作用很強(qiáng)。胃期胃液分泌以壁內(nèi)神經(jīng)叢為主，胃泌素 主要調(diào)節(jié)鹽酸的分泌，故酸度高，酶少。腸期胃液分泌以各種體液因素為主，分泌量及酶量更少。,2、胃液分泌的抑制,（1）鹽酸: *鹽酸過(guò)多→G細(xì)胞減少促胃液素→胃液 分泌減少 *鹽酸過(guò)多→胃粘膜中的D細(xì)胞釋放

11、生長(zhǎng) 抑素→抑制G細(xì)胞釋放促胃液素→胃 液分泌減少。*鹽酸→十二指腸→腸內(nèi)的PH值下降 (2．5以下時(shí)) →腸粘膜中S細(xì)胞釋 放促胰液素→抑制促胃液素,（2）脂肪食糜中的脂肪及其消化產(chǎn)物→刺激腸粘膜產(chǎn)生→腸抑胃素→胃液分泌的量、酸度和消化力都降低。 *但它是否是一個(gè)獨(dú)立的激素或是一些激素的總和，尚無(wú)定論。（3）高滲溶液：刺激小腸內(nèi)滲透壓感受器，通過(guò)腸胃反射抑制胃酸的分泌。,（三）胰液分泌的調(diào)節(jié),1、神經(jīng)

12、性調(diào)節(jié):支配胰腺迷走神經(jīng)和內(nèi)臟大神經(jīng),,（1）飼料和食糜→口腔、胃和小腸→迷走神經(jīng)興奮時(shí)→節(jié)后纖維末梢釋放的乙酸膽堿→引起胰腺的分泌。（2）內(nèi)臟大神經(jīng)及其作用膽堿能纖維使胰液分泌增多;腎上腺素能纖維使胰腺血管收縮，抑制胰腺分泌．,2．體液性調(diào)節(jié),（1）促進(jìn)胰液分泌的激素: 促胰液素、縮膽囊素（促胰酶素）、促胃液素和血管活性腸肽等。 *酸性食糜(鹽酸、蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物和脂酸鈉） 促進(jìn)促胰液素的分泌（S細(xì)胞） 刺激胰腺小導(dǎo)管

13、的上皮細(xì)胞分泌大量的水和碳酸氫鹽（酶的含量很低）,縮膽囊素（I細(xì)胞）：食糜刺激了小腸粘膜引起的?？s膽囊素引起的胰液中酶含量很高，而水和碳酸氫鹽含量很低．（2）抑制胰液分泌的激素包括：胰高血糖素、胰多肽和生長(zhǎng)抑素等。,四、小腸液,（一）腸腺及腸液的生成：十二指腸腺（伯氏腺）和腸腺（李氏腺）。 (二)腸液的功能：小腸液的主要作用是依靠其中各種消化酶，對(duì)糖、蛋白質(zhì)和脂肪進(jìn)一步分解，使它們成為可吸收的物質(zhì)。其次是它的保護(hù)腸粘膜的作用。,

14、1．腸肽酶：主要使蛋白質(zhì)水解生成的中間產(chǎn)物（多肽等）進(jìn)一步降解成可吸收的氨基酸。2．核酸酶：腸內(nèi)分泌的核酸酶可配合胰液中的核酸酶，共同使核蛋白水解生成的核苷酸，最后降解為可吸收的嘌吟和戊糖。3．淀粉酶：淀粉酶可使淀粉水解為雙糖；各雙糖酶再將雙糖降解為可吸收的單糖。4．脂肪酶：脂肪酶可使脂肪分解為可吸收的脂肪酸和甘油。5．腸激酶：腸激酶無(wú)直接消化作用，但能致活胰蛋白酶原。,（三）小腸液分泌的調(diào)節(jié),食糜對(duì)腸粘膜的機(jī)械性和化學(xué)

15、性刺激都可引起小腸液的分泌。這些分泌是通過(guò)腸的壁內(nèi)神經(jīng)叢局部反射實(shí)現(xiàn)的。,胃腸激素小結(jié)：,屬于APUD系統(tǒng)細(xì)胞：已發(fā)現(xiàn)十幾種。胃泌素、促胰液素、CCK-PZ、抑胃肽、胰多肽、胃動(dòng)素、舒血管腸肽、腸高血糖素、生長(zhǎng)抑素、抑胃素、球抑胃素、十二指腸泌素、抑胰素、P物質(zhì)等。目前確定的與胃腸活動(dòng)直接相關(guān)的是前五種，其余為胃腸道后備激素。,五、膽汁,（一）膽汁的生成、性狀、成分 肝膽汁 膽囊膽汁性狀：苦味的有色液體 PH：6.9成分

16、：膽汁酸、膽鹽、膽固醇、膽色素和卵磷 脂等，以及與血漿中相同的各種無(wú)機(jī)離 子。,（肝臟中膽固醇的生成和由膽固醇生成膽汁酸之間，通常都維持適當(dāng)?shù)谋壤?。如果膽固醇生成過(guò)多，或膽汁酸生成過(guò)少，膽固醇就會(huì)沉積下來(lái)，發(fā)生膽結(jié)石）,*膽汁酸包括：（游離型）膽汁酸（屬一級(jí)膽汁酸或游離型）+甘氨酸和?；撬帷ńY(jié)合型）甘氨膽酸和?；悄懰幔ǘ?jí)膽汁酸）↓ 不易被Ca+

17、+所沉淀,（二）膽汁的功能：主要功能是促進(jìn)脂肪類物質(zhì)的消化和吸收。,1.膽汁中的膽鹽、膽固醇和卵磷脂都可以 作為乳化劑，促進(jìn)小腸中的脂肪乳 化，增大脂肪酶對(duì)脂肪作用的表面積； 2.膽鹽是胰脂肪酶的輔酶，維持和增強(qiáng)胰脂肪 酶的活性； 3.促進(jìn)小腸對(duì)脂溶性維生素A、D、E、K的吸收；刺激小腸的運(yùn)動(dòng)。4、促進(jìn)脂肪酸的吸收，排出膽色素。5、中和酸性食糜。,腸肝循環(huán)：,膽鹽隨膽汁排入十二指腸后，其中絕大

18、部分被回腸粘膜吸收入血，返回肝臟，參與膽汁的再分泌。,（四）膽汁分泌的調(diào)節(jié),體液性調(diào)節(jié)：為主 膽鹽本身：促進(jìn)分泌 促胰液素：促進(jìn)分泌，膽汁增加， HCO3-增加，CL-減少 促胃液素：促進(jìn)分泌， 縮膽囊素 ：促進(jìn)神經(jīng)性調(diào)節(jié)：交感神經(jīng)引起括約肌收縮，膽囊舒張；副交感神經(jīng)引起膽囊收縮，括約肌舒張。,（四）膽囊的作用與膽汁的排放,膽囊的作用：（1）貯藏和濃縮膽汁（2）排放膽汁到 12指腸（3）調(diào)節(jié)膽道內(nèi)壓膽

19、囊膽汁的排放：以神經(jīng)調(diào)節(jié)和體液調(diào)節(jié)實(shí)現(xiàn)，尤以體液調(diào)節(jié)為主。CCK，胃泌素、迷走神經(jīng),第二節(jié) 機(jī)械性消化（消化管的運(yùn)動(dòng)）,一. 胃腸平滑肌的生理特征伸展性（展長(zhǎng)性）：緊張性：經(jīng)常處于收縮狀態(tài)，固有特性自律性：頻率低、持久、固有特性對(duì)不同刺激的敏感性：化學(xué)物質(zhì)、溫 度、牽張刺激敏感；對(duì)電刺激不敏感興奮性低：收縮緩慢,2.胃腸平滑肌的生物電特征,靜息電位：低（-55- -60mV）、不穩(wěn)定?；倦姽?jié)律 (Basic ele

20、ctrical Rhythm, BER）;慢波（slow wave） ： 自動(dòng)而有節(jié)律的去極化。,二、平滑肌生物電活動(dòng)1、慢波 2、快波,,,,,屬于動(dòng)作電位的“載體”，不能引起平滑肌的興奮性收縮 動(dòng)作電位（快波-fast wave; 峰簇-spike burst）,胃腸道的神經(jīng)支配,1、交感神經(jīng)支配：抑制作用；2、副交感神經(jīng)支配：促進(jìn)

21、作用 肌間神經(jīng)叢 （歐氏神經(jīng)叢）3、內(nèi) 在 神 經(jīng) 叢 或壁內(nèi)神經(jīng)叢 粘膜下神經(jīng)叢

22、 （麥?zhǔn)仙窠?jīng)叢）,,,二、消化管的運(yùn)動(dòng),（一）采食（prehension） 咀嚼（mastication） 吞咽（swallowing） 食管的蠕動(dòng)（peristalsis),二、消化管的運(yùn)動(dòng),（三）吞咽動(dòng)作：1、舌頭緊頂硬腭，封閉口腔與外界通路2、軟腭和懸雍垂上提，封閉口腔與鼻腔通路3、舌根后移，擠壓會(huì)厭，會(huì)厭翻轉(zhuǎn)，聲門閉塞 口腔與喉的通路關(guān)閉，同時(shí)呼吸抑制4、食管上

23、端舒張，容納落下的食丸。 傳入神經(jīng)：舌咽神經(jīng)、三叉神經(jīng)、迷走神經(jīng) 吞咽中樞： 傳出神經(jīng)：舌咽神經(jīng)、三叉神經(jīng)、迷走神經(jīng) 舌下神經(jīng)、付神經(jīng),,,二、消化管的運(yùn)動(dòng),（四）食管的蠕動(dòng)（peristalsis) 收縮波 食團(tuán) 舒張波,

24、,,,,,,,,,,,,,,,,,,二、消化管的運(yùn)動(dòng),賁門括約?。ㄊ彻芟吕s?。?高壓帶( >大氣壓15－40mmHg） 堿性條件下：壓力升高 酸性條件下：壓力降低,三、單胃的運(yùn)動(dòng),三種作用：1、貯存食物：胃底部和體部的功能2、攪拌食物：與胃液混勻，固體變流體3、胃的排空：分批分次排放于12指腸。,三、單胃的運(yùn)動(dòng),（一）胃的運(yùn)動(dòng)形式,頭區(qū)的運(yùn)動(dòng),1、緊張性收縮（ tonic contra

25、ction）是胃充盈后出現(xiàn)的緩慢而有力的收縮，其收縮強(qiáng)度隨胃的逐漸排空而加強(qiáng)。生理意義：胃內(nèi)容物與胃壁緊貼；促使胃液向胃內(nèi)容物中滲入；利于化學(xué)性消化的進(jìn)行；還可提高胃內(nèi)壓，為胃內(nèi)容物向尾區(qū)移送提供基礎(chǔ)。保持胃的位置，防止胃下垂。,頭區(qū)的運(yùn)動(dòng),2、容受性舒張（Receptive relaxation） 是在吞咽和食管被擴(kuò)張時(shí)，反射性地 使支配到胃的迷走神經(jīng)中的抑制性纖 維引起。該纖維末梢釋放肽類

26、物質(zhì) 意義：可暫時(shí)貯存較多的食物（飼料），而又不引起胃內(nèi)壓過(guò)高。,,3、節(jié)律性收縮,在緊張性收縮基礎(chǔ)上發(fā)生的。它的特點(diǎn)是停留在原發(fā)部位，而不向鄰接部位傳布。其功能是在局部范圍內(nèi)混合胃內(nèi)容物。,（二）尾區(qū)的運(yùn)動(dòng),蠕動(dòng)是尾區(qū)運(yùn)動(dòng)的唯一形式。初起時(shí)，蠕動(dòng)較弱，在向幽門方向擴(kuò)布的過(guò)程中，收縮逐漸加強(qiáng)，速度逐漸加快。到了幽門處活動(dòng)最強(qiáng)最快。,（三）胃的排空（gastric emptying）,是指經(jīng)過(guò)胃消化吸收后的酸性食糜通過(guò)幽門

27、進(jìn)入十二指腸的過(guò)程。胃的收縮活動(dòng)使胃內(nèi)壓大于十二指腸內(nèi)壓，并足以克服幽門阻力時(shí)，便發(fā)生胃的排空。,胃排空的速度與胃內(nèi)容物的性狀和動(dòng)物精神狀態(tài)有關(guān)。細(xì)碎的物質(zhì)排空較快，粗硬的物質(zhì)則排空較慢。動(dòng)物驚恐或疲勞時(shí)排空較慢。胃內(nèi)容物全部排空，馬約需24小時(shí)，狗約需4—6小時(shí)。,腸胃反射(ENTERO-GASTRIC REFLEX),胃的排空是斷續(xù)進(jìn)行的，食糜進(jìn)入十二指腸，胃的排空發(fā)生暫停的現(xiàn)象。原理：食糜刺激，引起胃運(yùn)動(dòng)的反射性抑制，使胃內(nèi)

28、壓降低的緣故。意義：協(xié)調(diào)胃腸間的消化和維護(hù)小腸的正常消化吸收非常重要。,四、復(fù)胃的運(yùn)動(dòng),（一）前胃的運(yùn)動(dòng) 前胃的三個(gè)胃室各有自己的運(yùn)動(dòng)方式，而且三個(gè)胃室的運(yùn)動(dòng)之間又是密切聯(lián)系和相互配合的。,網(wǎng)胃最先收縮，共先后收縮兩次第一次收縮的程度較小，約使其體積縮小一半，此次收縮可將其中漂浮的較粗大的飼草送向瘤胃前庭，然后轉(zhuǎn)為舒張（牛）或不完全舒張（羊）。緊接著出現(xiàn)第二次收縮，可將其中細(xì)碎的食糜壓入瓣胃，液體部分則可經(jīng)瓣胃溝進(jìn)入皺胃。

29、網(wǎng)胃的兩次收縮共歷時(shí)約10秒。,瘤胃開(kāi)始收縮：在網(wǎng)胃第二次收縮終止前，瘤胃開(kāi)始收縮。瘤胃的收縮是由瘤胃前庭起始的，收縮波沿背囊由前向后傳播，然后轉(zhuǎn)入腹囊，再由后向前傳播，最后終止于背囊的上方和前部。瘤胃的這一收縮波，稱為第一收縮波或A波。它可使瘤胃內(nèi)容物隨著收縮波的推進(jìn)而發(fā)生移動(dòng)和混合。,瘤胃第一收縮波之后，有時(shí)還可發(fā)生另一附加收縮波，稱為第二收縮波或B波。它通常起始于腹盲囊，或同時(shí)起始于腹盲囊和背盲囊，但其傳布方向則是沿背囊由

30、后向前傳布，最后折下止于腹囊。B波的出現(xiàn)是由于瘤胃內(nèi)氣體的增多，刺激了胃內(nèi)的感受器引起的。與第一收縮波傳布方向幾乎相反的活動(dòng)，使瘤胃內(nèi)容物得以進(jìn)一步混合，并與噯氣有關(guān)。瘤胃的收縮又稱瘤胃蠕動(dòng)。,在網(wǎng)胃第一次收縮時(shí)，網(wǎng)胃內(nèi)容物并不進(jìn)入瓣胃；但網(wǎng)胃第二次收縮時(shí)，網(wǎng)瓣孔則開(kāi)放，同時(shí)瓣胃舒張，內(nèi)壓降低，于是網(wǎng)胃中的部分食糜便進(jìn)入瓣胃。,（二）反芻（ rumination）,它指未經(jīng)細(xì)嚼的草料咽入瘤胃后，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的浸泡軟化，再逆嘔到口腔進(jìn)行重

31、新咀嚼和重混唾液，然后再咽下的全過(guò)程。反芻通常開(kāi)始于動(dòng)物采食后50分鐘左右的休閑時(shí)，每次1分鐘，可連續(xù)反芻50次左右，稱為一個(gè)反芻周期。在24小時(shí)內(nèi)，通常出現(xiàn) 6-8個(gè)反芻周期。,反芻的發(fā)生：是由于飼料中的粗糙成分刺激了網(wǎng)胃、瘤胃前庭和食管溝粘膜等處的感受器，反射性引起的。這是一個(gè)復(fù)雜的反射活動(dòng)，其傳出神經(jīng)為迷走神經(jīng)和有關(guān)的軀體神經(jīng)。,反芻開(kāi)始時(shí)，網(wǎng)胃先發(fā)生一次附加收縮，將其中部分內(nèi)容物推送至賁門處；同時(shí)進(jìn)行吸氣，引起胸內(nèi)壓降低和

32、食管舒張。于是胃內(nèi)容物便經(jīng)食管道嘔到口腔中。在逆嘔到口腔中的物質(zhì)刺激下，發(fā)生重咀嚼和唾液分泌，最后再咽下。,經(jīng)過(guò)一個(gè)反芻周期的反芻后，胃內(nèi)容物變得粉碎。這樣，一方面對(duì)上述感受器的刺激減弱；另一方面已粉碎的內(nèi)容物在前胃運(yùn)動(dòng)的作用下，轉(zhuǎn)入瓣胃和皺胃，并刺激那里的壓力感受器興奮，反射性地引起網(wǎng)胃收縮的減弱。也存在類似單胃運(yùn)動(dòng)時(shí)的腸胃反射（后胃－前胃反射）,在反芻周期中，瓣胃和皺胃內(nèi)的食糜陸續(xù)進(jìn)入十二指腸，其壓力感受器受到食糜的刺激逐漸減少，對(duì)

33、網(wǎng)胃收縮的抑制作用也逐漸減弱和解除。當(dāng)網(wǎng)胃、瘤胃前庭和食管溝粘膜等處的感受器重新受到飼料中的粗糙成分刺激時(shí)，便又發(fā)生一個(gè)新的反芻周期。,（二）噯氣（ eructation）,也是反芻動(dòng)物特有的消化活動(dòng)。它指瘤胃內(nèi)發(fā)酵產(chǎn)生的氣體經(jīng)食管逆行到口腔，并排出體外的過(guò)程。牛每小時(shí)約噯氣17—20次。通過(guò)噯氣，使瘤胃在產(chǎn)氣和排氣之間不斷維持平衡，以保證消化的正常進(jìn)行。,噯氣的發(fā)生是由于瘤胃第二次收縮（B波）將其中的氣體先送到瘤胃前庭；同時(shí)網(wǎng)胃舒張，

34、使賁門區(qū)內(nèi)的液面下降，于是氣體再進(jìn)到液面上方空間．隨之賁門舒張，賁門區(qū)內(nèi)的氣體便經(jīng)食管道行到口腔，并排出體外。,五、 消化活動(dòng)的調(diào)節(jié),一、胃腸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)（一）神經(jīng)調(diào)節(jié)1.迷走神經(jīng)及其作用：乙酰膽堿；促進(jìn)2.內(nèi)臟大、小神經(jīng)及其作用: 直接和間接 (突觸前抑制)地抑制胃腸運(yùn)動(dòng)和肌活動(dòng)減弱。3.壁內(nèi)神經(jīng)叢:肌間叢和粘膜下叢: 調(diào)節(jié)胃腸的 運(yùn)動(dòng) (迷走神經(jīng)節(jié)后神經(jīng))和感覺(jué)功能,1、支配胃腸的外周神經(jīng),交感神經(jīng)抑制胃腸運(yùn)動(dòng)：末

35、梢釋放去甲腎上腺素。迷走神經(jīng)（支配大腸下段的副交感神經(jīng)為盆神經(jīng)）促進(jìn)胃腸運(yùn)動(dòng)。末梢釋放乙酰膽堿兩者作用的辯證關(guān)系：,2、胃腸壁的內(nèi)在神經(jīng)叢,肌間神經(jīng)叢（歐式神經(jīng)叢）粘膜下神經(jīng)叢（麥?zhǔn)仙窠?jīng)叢）兩者之間交互成網(wǎng)。含有神經(jīng)元的胞體，有感覺(jué)纖維和運(yùn)動(dòng)纖維?？山邮芑瘜W(xué)和牽張的直接刺激，也接受外周神經(jīng)系統(tǒng)的控制,（二）體液性調(diào)節(jié),1.促進(jìn)胃腸運(yùn)動(dòng)的胃腸激素（ 1）促胃液素: 采食、 胃竇擴(kuò)張、蛋白中間產(chǎn)物和

36、 氨基酸， G細(xì)胞釋放促胃液素 尾區(qū)的環(huán)行肌收縮，蠕動(dòng)有所加強(qiáng),,,（2）縮膽囊素: 小腸前部粘膜中的細(xì)胞分泌→它使胃腸平滑肌的收縮頻率和強(qiáng)度有所增加。,（ 3）胃動(dòng)素: 是由小腸粘膜中的EC2細(xì)胞分泌的。在消化間期呈周期性釋放，誘發(fā)胃的強(qiáng)烈收縮和小腸的分節(jié)運(yùn)動(dòng)，但對(duì)消化期的胃腸運(yùn)動(dòng)卻不具有重要作用,（ 4）P物質(zhì)：胃腸粘膜中的EC1細(xì)胞分泌的。它對(duì)腸平滑肌，特別是縱行肌有強(qiáng)烈刺激作用，引起腸

37、蠕動(dòng)的加強(qiáng)。,2．抑制胃腸運(yùn)動(dòng)的胃腸激素,（l）促胰液素（secretin）是由小腸前段粘膜中的S細(xì)胞分泌的。它能抑制胃和小腸的自發(fā)運(yùn)動(dòng)，也可抑制由促胃液素引發(fā)的胃腸運(yùn)動(dòng).（2）血管活性腸肽（ VIP）是由胃腸粘膜中的D細(xì)胞分泌的。它能松弛胃腸平滑肌，延緩食糜在其中停留的時(shí)間。,（3）胰高血糖素（ glucagon）是由胃底和胃體粘膜中的A細(xì)胞分泌的。它主要通過(guò)抑制迷走神經(jīng)和直接刺激腎上腺釋放兒茶酚胺而普遍減弱胃腸平滑肌的活動(dòng)。,

38、（ 4）抑胃肽（GIP）是由小腸前段粘膜中的K細(xì)胞分泌的。它主要對(duì)消化期的胃腸運(yùn)動(dòng)起抑制作用。（ 5）生長(zhǎng)抑素（somatostatin）是由胃和小腸前段粘膜中的D1細(xì)胞分泌的。它能抑制胃腸和膽道運(yùn)動(dòng)，也抑制電刺激引起的神經(jīng)叢對(duì)乙酸膽堿的釋放。,嘔吐反射,該活動(dòng)與植物性神經(jīng)系統(tǒng)廣泛聯(lián)系，包括唾液大量分泌、臉色蒼白、出汗和心動(dòng)過(guò)速等。保護(hù)性反射活動(dòng)：刺激－嘔吐中樞（延髓）－神經(jīng)－嘔吐,嘔吐過(guò)程：,深吸氣——胸腔擴(kuò)張和聲門關(guān)閉——胸內(nèi)

39、壓下降——食管和胃平滑肌舒張、賁門括約肌開(kāi)放、幽門關(guān)閉——腹肌和膈肌強(qiáng)烈收縮——胃內(nèi)壓力升高——食物逆流,五、小腸的運(yùn)動(dòng),作用：1、推進(jìn)食物通過(guò)小腸2、研磨食糜、混合消化液、容易吸收3、促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)成分的吸收，提高吸收效率,五、小腸的運(yùn)動(dòng),（一）緊張性收縮（二）分節(jié)運(yùn)動(dòng)（ sagmentation） 是小腸壁內(nèi)相間的環(huán)行肌節(jié)律地交替收縮和舒張引起的運(yùn)動(dòng)。它表現(xiàn)為：每個(gè)收縮波都夾在兩個(gè)舒張波之間，隨后，原收縮處轉(zhuǎn)為舒張，舒張?zhí)?/p>

40、轉(zhuǎn)為收縮。如此反復(fù)進(jìn)行 。生理意義：利于消化和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。,（二）蠕動(dòng),蠕動(dòng)是推進(jìn)性運(yùn)動(dòng)。它是小腸縱行肌和環(huán)行肌有順序地協(xié)調(diào)活動(dòng)．其表現(xiàn)為：食團(tuán)前部的縱行肌收縮，而環(huán)行肌舒張；同時(shí)，食團(tuán)后部的縱行肌舒張，而環(huán)行肌收縮。如此反復(fù)進(jìn)行，使食團(tuán)逐漸向小腸尾端推移。 蠕動(dòng)時(shí)產(chǎn)生的音響，稱為腸音。腸音的減弱或停止，以及過(guò)強(qiáng)，都表示腸蠕動(dòng)異常。,回腸末端括約肌的活動(dòng)回盲瓣－高壓帶（20mmHg）－回盲括約肌?；啬c擴(kuò)張時(shí)，括約肌舒張盲腸

41、擴(kuò)張時(shí)，括約肌收縮作用：防止盲腸內(nèi)容物逆流。,小腸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)：胃－回腸反射：胃運(yùn)動(dòng)增加，回腸運(yùn)動(dòng)增加。 作用：排空小腸內(nèi)容物回腸－胃反射：回腸擴(kuò)大，胃運(yùn)動(dòng)抑制。 作用：減少胃內(nèi)容物的流入， 以便食糜吸收充分。,六、大腸的運(yùn)動(dòng),大腸運(yùn)動(dòng)也是由腸壁中平滑肌的活動(dòng)實(shí)現(xiàn)的．總的說(shuō)來(lái)，它與小腸的運(yùn)動(dòng)相似，但運(yùn)動(dòng)較慢，

42、強(qiáng)度較弱，并且另有一些特征。,蠕動(dòng)：馬屬動(dòng)物的盲腸特別發(fā)達(dá)，能容納大量食糜，具有重要的消化作用。它有明顯的蠕動(dòng)以混合和推移其中的食糜，還可借助其腸壁上縱帶的收縮，將食糜送入結(jié)腸．結(jié)腸則具有明顯的逆蠕動(dòng)，又可將食糜送回盲腸。 擺動(dòng)運(yùn)動(dòng)（ Pendular movment）：它是由腸壁兩側(cè)的縱帶交替收縮引起的，其對(duì)食糜的混合和食糜與腸粘膜的接觸，以促進(jìn)食糜的消化和吸收具有一定意義。,集團(tuán)運(yùn)動(dòng)（MASS MOVEMENT) 人結(jié)腸的另

43、一運(yùn)動(dòng)形式－－一種強(qiáng)烈的蠕動(dòng)運(yùn)動(dòng)。通常在進(jìn)餐或早晨起床后出現(xiàn)。 人為抑制該運(yùn)動(dòng)形式，時(shí)間長(zhǎng)則容易造成便秘（CONSTIPATION).,七、排糞動(dòng)作,1、直腸和肛門內(nèi)括約肌受盆神經(jīng)和腹下神經(jīng)控制 盆神經(jīng)興奮——直腸收縮，內(nèi)括約肌開(kāi)放 腹下神經(jīng)興奮——直腸舒張，內(nèi)括約肌收縮2、肛門外括約肌(骨骼肌）受陰部神經(jīng)控制，其興奮引起外括約肌收縮。排糞時(shí)陰部神經(jīng)受到抑制。,第三節(jié) 消化和吸收,一

44、、消化的部位腔期消化：腸腔中的酶：主要是唾液、胃液和胰液酶 不能完全水解。膜期消化：小腸上皮細(xì)胞表面的酶，完全水解，發(fā)生 在粘膜表面的靜水層、腸粘液和多糖蛋白 復(fù)合物的微環(huán)境中（一）糖類的消化1、淀粉：口腔開(kāi)始，少；十二指腸水解為： 麥芽糖、麥芽三糖、糊精； 小腸中水解為單糖。2、纖維素：?jiǎn)挝竸?dòng)物在大腸中微生物消

45、化; 復(fù)胃動(dòng)物在前胃；,第三節(jié) 消化和吸收,（二）蛋白質(zhì)的消化1、在胃內(nèi)開(kāi)始消化——形成多肽和少量氨基酸2、主要在小腸消化——形成氨基酸和小分子多肽3、核酸在小腸消化——形成核苷酸——核苷、磷酸、戊糖、嘌呤堿、嘧啶堿（三）脂類的消化1、主要在小腸消化；包括甘油三酯、磷脂、膽固醇酯、脂溶性維生素等,第三節(jié) 消化和吸收,二、吸收的部位口腔和食管：幾乎無(wú)吸收胃：只吸收酒精和少量的水大腸：吸收水和少

46、量物質(zhì)小腸：分解到可吸收狀態(tài)； 內(nèi)容物容留時(shí)間較長(zhǎng); 廣大的吸收總面積 結(jié)構(gòu) 中央乳糜管 四周有毛細(xì)血管網(wǎng)。,第三節(jié) 消化和吸收,小腸粘膜的特殊性：表面折疊發(fā)生在三個(gè)水平1、環(huán)褶：大的折疊2、粘膜表面覆蓋指狀上皮突起（絨毛） 增加面積10－14倍3、絨毛表面有刷狀表面（刷狀緣，頂膜）： 增加幾十倍至上百倍。4、頂膜外覆蓋有一層糖蛋白（多糖－蛋白質(zhì)復(fù)合物。重要的消化

47、酶附著。5、散在的杯狀細(xì)胞分泌粘液6、靜水層7、基底膜：物質(zhì)從細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)至血液或淋巴,第三節(jié) 消化和吸收,三、吸收的機(jī)制（一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散：脂溶性物質(zhì)，（二）溶劑拖曵（Solvent Drag):（三）易化擴(kuò)散（四）主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（五）交換彌散（六）出胞和入胞轉(zhuǎn)運(yùn)：指大分子,四、各類物質(zhì)的吸收,（一）糖類糖類中的淀粉和糖原降解后的單糖都是葡萄糖，而其他糖類消化后生成的單糖還有果糖和半乳糖。 半乳糖→葡萄糖→果糖 依次減

48、慢 對(duì)糖吸收的機(jī)理： 依靠粘膜上皮細(xì)胞膜上的載體進(jìn)行 ：與鈉離子偶聯(lián),這種載體對(duì)糖轉(zhuǎn)運(yùn)具有高度特異性，即它只轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)機(jī)體有重要作用的自然單糖 ↓ *這種載體上共有兩個(gè)可與載運(yùn)物質(zhì)結(jié)合的位點(diǎn)：一個(gè)位點(diǎn)必須先與Na+結(jié)合；然后，另一個(gè)位點(diǎn)才能與單糖結(jié)合。 ↓ Na+和載體葡萄糖復(fù)合物 ↓Na+和葡萄糖由腸腔轉(zhuǎn)運(yùn)到粘膜上皮細(xì)胞中

49、 在這一轉(zhuǎn)運(yùn)中，葡萄糖是逆濃度差進(jìn)行的，屬主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),（二）蛋白質(zhì),飼料中的蛋白質(zhì)只有在消化道中分解為氨基酸和小肽后才能被吸收。氨基酸的吸收機(jī)理與葡萄糖的相似。 1.轉(zhuǎn)運(yùn)中性——蛋氨酸和亮氨酸2.轉(zhuǎn)運(yùn)堿性氨基酸——精氨酸和賴氨酸3.轉(zhuǎn)運(yùn)酸性氨基酸——門冬氨酸和谷氨酸4.轉(zhuǎn)運(yùn)某些中性氨基酸——浦氨酸和羥脯氨酸,依靠各種載體轉(zhuǎn)運(yùn)到粘膜上皮細(xì)胞內(nèi)的氨基酸，再通過(guò)擴(kuò)散進(jìn)入毛細(xì)血管。在某些情況下，天然的或完整的蛋白質(zhì)也能被吸收，如馬、牛

50、、豬和羊等新生幼畜盲腸道的粘膜上皮細(xì)胞可借其胞吞作用（ endocytosis），從初乳中直接吸收免疫球蛋白。這一作用持續(xù)時(shí)間很短，僅有24—36小時(shí)。這種吸收對(duì)新生幼畜獲得被動(dòng)免疫非常必要。,（三）脂肪的吸收,飼料中的各類脂肪性物質(zhì)在消化道中主要分解為脂肪酸、甘油一酯和甘油而被吸收。長(zhǎng)鏈脂肪酸和甘油一酯：在腸腔中與膽鹽形成的微膠粒結(jié)合成可溶性復(fù)合物才能通過(guò)覆蓋在小腸絨毛表面的非流動(dòng)水層到達(dá)微絨毛。并透過(guò)微絨毛的脂蛋白膜而進(jìn)入上皮細(xì)胞

51、——胞內(nèi)的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中重新合成為甘油三酯，并與胞中生成的載體蛋白合成乳糜微粒。,中、短鏈脂肪酸：進(jìn)人上皮細(xì)胞后進(jìn)入毛細(xì)血管。揮發(fā)性脂肪酸：在其生成的部位通過(guò)被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)加以吸收。各種揮發(fā)性脂肪酸被吸收的速度，隨其碳鏈的增長(zhǎng)而加快，即丁酸＞丙酸＞乙酸。進(jìn)入粘膜上皮細(xì)胞內(nèi)的揮發(fā)性脂肪酸，其中約85％的丁酸和約48％的乙酸進(jìn)一步生成酮體，約65％的丙酸進(jìn)一步生成葡萄糖和乳酸，最后都進(jìn)入毛細(xì)血管。,（四）維生素的吸收,水溶性維生素：*維生素B族和

52、維生素C。*是通過(guò)擴(kuò)散或載體方式進(jìn)行的。*只有維生素B12吸收時(shí)，必須與胃的壁細(xì)胞分泌的內(nèi)因子結(jié)合成復(fù)合物，才能在回腸依靠主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)加以吸收。,脂溶性維生素：,包括維生素A、E、K。 溶于脂肪，故其吸收與脂肪的吸收相似。,（五）水,主要是通過(guò)滲透作用進(jìn)入粘膜上皮細(xì)胞的。*如果服用難以吸收的硫酸鹽等，使腸腔中滲透壓加大，則阻礙水的吸收，發(fā)揮瀉下的效果。,（六）無(wú)機(jī)鹽,1.鈉:鈉的吸收比較完全，既可通過(guò)易化擴(kuò)散被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，又可依靠Na泵

53、主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。2.鈣: 鈣鹽只在水溶液狀態(tài)并不被其他物質(zhì)沉淀的情況下(PH<3)，才能加以吸收。鈣是依靠主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)吸收需有維生素D和甲狀旁腺素的參與,3.鐵:飼料中的鐵大多是不易吸收的高鐵（ Fe3+），它必須還原為亞鐵（ Fe2+）才易吸收，兩者吸收的速度可相差2—15倍。鐵的吸收還與粘膜上皮細(xì)胞內(nèi)的含鐵量有關(guān)。,代謝途徑三羧酸循環(huán)通路是機(jī)體內(nèi)燃料利用的主要產(chǎn)能通路 一、燃料（一）主要的代謝燃料是由葡萄糖、氨基

54、酸、脂肪酸和酮體組成，這些物質(zhì)以不同的貯存和運(yùn)輸形式存在,（二）在大多數(shù)動(dòng)物中葡萄糖在能量代謝中是核心燃料 1、糖水解直接進(jìn)入三羧酸循環(huán)，這里是燃料完全氧化的部位和機(jī)體的主要產(chǎn)能代謝通路。 除了紅細(xì)胞外，幾乎所有組織與細(xì)胞都存在三羧酸循環(huán)活性，但糖原異生只發(fā)生在肝臟，少量的發(fā)生于腎臟。 2、另一個(gè)葡萄糖氧化的通路是戊糖磷酸途徑。這是一個(gè)小的通路，它不會(huì)對(duì)燃料平衡有重要影響。但是它是紅細(xì)胞的重要代謝通路，紅細(xì)胞

55、也是唯一需要葡萄糖作為能量的細(xì)胞（盡管需要量很少）。,（三）氨基酸除了是蛋白質(zhì)合成的物質(zhì)外，也是重要的燃料 氨基酸是一個(gè)重要的燃料。盡管它們是構(gòu)成蛋白質(zhì)的原料，他們也是含碳化合物，因此能夠?qū)C(jī)體提供能量。此外，它們還是糖原異生的重要底物，說(shuō)明他們（大多數(shù)氨基酸）能夠被轉(zhuǎn)化成葡萄糖（當(dāng)合適的葡萄糖短缺時(shí)）。據(jù)說(shuō)在機(jī)體內(nèi)沒(méi)有氨基酸的貯存地，骨骼肌蛋白質(zhì)被認(rèn)為具有氨基酸貯存的功能（除了它的運(yùn)動(dòng)功能外）。,（四）脂肪酸是動(dòng)物

56、體內(nèi)能量貯存的主要形式 甘油三脂是動(dòng)物理想的能量貯存形式。它們是高度還原的分子，表明它們是一個(gè)濃縮的能量庫(kù)。每克具有比碳水化合物或氨基酸多兩倍的卡路里值。另外，脂肪中水分很少，脂肪組織不會(huì)被水分稀釋，使它成為濃縮的能量貯存形式，這樣動(dòng)物就以最小的重量攜帶最多的能量。然而，脂肪具有代謝缺點(diǎn)，即他們不是水溶性的。因此，必須存在特殊的運(yùn)輸系統(tǒng)通過(guò)血液和淋巴到達(dá)組織。另外，脂肪酸不能被轉(zhuǎn)化成葡萄糖。因此在正常情況下他們不能為中樞神經(jīng)系統(tǒng)提

57、供能量供應(yīng)。但是脂肪酸能被轉(zhuǎn)化成酮體。,（五）酮體是來(lái)源于脂肪的水溶性物質(zhì)，起著葡萄糖的替代物的作用 盡管葡萄糖不能從脂肪中形成，但酮體卻可以有一些葡萄糖樣的貢獻(xiàn)。例如，酮體可以通過(guò)血腦屏障，在長(zhǎng)期的食物能量不足時(shí)期，他們可以為中樞神經(jīng)系統(tǒng)提供大量的能量供應(yīng)。但是他們不能完全替代葡萄糖完成這一功能，中樞神經(jīng)系統(tǒng)總是需要少量葡萄糖的。,（五）酮體是來(lái)源于脂肪的水溶性物質(zhì)，起著葡萄糖的替代物的作用

58、單胃動(dòng)物中，酮體完全是由肝臟形成的并被許多組織利用。一些組織（包括心肌）更喜歡利用酮體而不是葡萄糖。在反芻動(dòng)物中，酮體的B-羥基丁酸是在瘤胃上皮細(xì)胞中從丁酸形成的。因此在反芻動(dòng)物，酮體不僅是脂肪酸代謝的產(chǎn)物，也是正常消化的產(chǎn)物。血中酮體濃度的升高是一些疾病的特征，與燃料平衡失常有關(guān)。這一點(diǎn)會(huì)使學(xué)生認(rèn)為酮體是不正常的、甚至是有毒的代謝物。實(shí)際上，當(dāng)在生理水平時(shí)，酮體是重要的燃料，是燃料平衡中的重要部分,吸收期時(shí)營(yíng)養(yǎng)的利用 （一）肝臟

59、攝取葡萄糖并將其轉(zhuǎn)化成糖原和甘油三脂 胰島素的早期分泌使肝臟和其他組織事先受到激活，以便為葡萄糖從腸吸收作好準(zhǔn)備。餐后大量吸收的葡萄糖被肝臟攝取，因?yàn)楦闻K接受血液循環(huán)中大部分血液并具有攝取葡萄糖的高能力。在胰島素的作用下，肝臟中的葡萄糖轉(zhuǎn)變成糖原，并在吸收期貯存在肝臟，這樣避免血液中葡萄糖含量過(guò)度升高。胰島素通過(guò)刺激肝臟細(xì)胞內(nèi)導(dǎo)致糖原生成的代謝通路刺激糖原合成。,吸收期時(shí)營(yíng)養(yǎng)的利用 （一）肝臟攝取葡萄糖并將其轉(zhuǎn)化成糖

60、原和甘油三脂 肝臟中貯存糖原的能力是有限的，在正常情況下，可能不會(huì)超過(guò)肝臟重量的10%。在人類，大約為100克糖原。其他動(dòng)物種類也大約是這個(gè)數(shù)量。這點(diǎn)糖原與動(dòng)物吸收到肝臟的葡萄糖相比要少的多。因此，一定有其它機(jī)制存在來(lái)清除過(guò)多的葡萄糖。如果沒(méi)有這樣的機(jī)制，血液中葡萄糖水平必定會(huì)增加。脂肪酸合成提供了這一機(jī)制。,吸收期時(shí)營(yíng)養(yǎng)的利用 （二）葡萄糖轉(zhuǎn)化成脂肪酸是不可逆過(guò)程 葡萄糖合成脂肪酸開(kāi)始于葡萄糖水解。通過(guò)這個(gè)通路

61、，每分子葡萄糖轉(zhuǎn)化成2分子丙酮酸。丙酮酸能夠進(jìn)入腺粒體，被激活成為乙酰輔酶A，進(jìn)入三羧酸循環(huán)。在吸收期，乙酰輔酶A和三羧酸循環(huán)活性已足夠用于能量的提供，因此，過(guò)多的乙酰輔酶A必須被轉(zhuǎn)移出三羧酸循環(huán)。過(guò)多的乙酰A和草酰乙酸結(jié)合形成檸檬酸（這是三羧酸循環(huán)的第一個(gè)反應(yīng)）。在吸收期，大量檸檬酸被運(yùn)輸出腺粒體到達(dá)細(xì)胞質(zhì)，一旦進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，每個(gè)檸檬酸分子提供兩個(gè)碳原子給脂肪酸合成。剩余的檸檬酸分子部分重新返回到腺粒體進(jìn)入三羧酸循環(huán)繼續(xù)利用。這樣，由于

62、乙酰A不能直接通過(guò)腺粒體膜，檸檬酸就起著載體分子的作用運(yùn)輸二碳的乙酸（來(lái)源于葡萄糖）出腺粒體使其在細(xì)胞質(zhì)中合成脂肪酸,吸收期時(shí)營(yíng)養(yǎng)的利用 （二）葡萄糖轉(zhuǎn)化成脂肪酸是不可逆過(guò)程 在葡萄糖轉(zhuǎn)化成脂肪酸的幾個(gè)重要步驟受胰島素的促進(jìn)。葡萄糖轉(zhuǎn)化成脂肪酸是不可逆的這一點(diǎn)是非常重要的，這樣，碳水化合物可以生成脂肪，而脂肪確不能形成碳水化合物。這里討論的是肝臟代謝，在多種動(dòng)物中，肝臟是一個(gè)脂肪酸形成的重要部位。在脂肪組織中也能直接合成脂肪

63、酸。肝臟和脂肪組織作為脂肪酸合成產(chǎn)地的相對(duì)重要性隨著動(dòng)物種類的不同而有變化。,吸收期時(shí)營(yíng)養(yǎng)的利用 （三）脂肪酸運(yùn)輸出肝臟是通過(guò)乳糜微粒（極低密度脂蛋白） 一旦在肝臟中形成，脂肪酸必須運(yùn)輸?shù)街窘M織貯存或到達(dá)其它組織作為能量產(chǎn)生物質(zhì)直接被利用（如肌肉）。由于脂肪酸在血液中是不溶性的，必須存在運(yùn)輸他們的機(jī)制。該機(jī)制就是由肝臟形成的富含甘油三酯的血清脂蛋白（既極低密度脂蛋白VLDL）。VLDL的名字是由于該脂蛋白與血清中其他脂

64、蛋白相比，密度非常低。在VLDL合成時(shí)，首先是脂肪酸被酯化形成甘油三脂，后者被磷酸脂、膽固醇、特殊蛋白質(zhì)包裹。這與脂肪酸被運(yùn)輸出腸黏膜細(xì)胞的機(jī)制完全一樣。在腸黏膜細(xì)胞中，脂蛋白被稱做乳糜微粒。肝臟的VLDL比乳糜微粒要小，但具有相似的結(jié)構(gòu)和功能。,第四節(jié) 微生物消化,一、瘤胃內(nèi)的微生物消化（一）瘤胃內(nèi)環(huán)境：溫度（39-41）；pH值 （5.5-7.5） 內(nèi)容物 *高度乏氧 （二） 微

65、生物的數(shù)量和種類   數(shù)量：占瘤胃濾液總?cè)莘e的3.6％ 細(xì)菌1.0×108—1.6×1010個(gè)/ml，原蟲(chóng)1.1 ×104—3.8×105個(gè)/ml   種類：原蟲(chóng)主要為纖毛蟲(chóng)（全毛蟲(chóng)類和貧毛 蟲(chóng)類 ）；另外，外，還有少量鞭毛蟲(chóng)。,在飼喂富含淀粉的飼料時(shí)，全毛蟲(chóng)的蟲(chóng)體數(shù)量增多；在飼喂富含纖維素的飼料時(shí)，則雙毛蟲(chóng)屬的蟲(chóng)

66、體數(shù)量增多。在瘤胃內(nèi)PH值降至5.0或更低時(shí)，毛蟲(chóng)活力下降。數(shù)量減少，以至完全消失。嚴(yán)格厭氧真菌。8％,(三) 微生物的功能,1.對(duì)糖類的作用 （ 1）分解和利用,（可溶性糖←淀粉←半纖維素← 纖維素）發(fā)酵?單糖? 揮發(fā)性脂肪酸（乙酸、丙酸和丁酸），甲烷，CO2。?瘤胃吸收? 提供機(jī)體所需總能量的60—70％；乙酸和丁酸是乳汁中乳脂生成的重要原料（40%）。乙酸：丙酸：丁酸=70:20:10,乙酸、丙酸和丁酸

67、在揮發(fā)性脂肪酸中的百分含量也可隨飼料的不同而發(fā)生改變。瘤胃微生物還可利用其對(duì)糖類發(fā)酵過(guò)程中產(chǎn)生的單糖，以及胃內(nèi)容物中少量單糖。,（2）合成其自身的糖原以滿足其生存的需要 ?微生物隨食糜由瘤胃進(jìn)入皺胃和小腸 ?死亡后其中的糖原消化液中的糖酶水解成單糖 ?為反芻動(dòng)物獲得葡萄糖的一個(gè)來(lái)源。,,（3）糖類發(fā)酵時(shí)，也伴生大量氣體,CO2（占?xì)怏w總量的50—70％）、甲烷（CH4）一部分由噯氣

68、排出，另一部分則被吸收進(jìn)入血液，最后經(jīng)肺呼出。,2．對(duì)蛋白質(zhì)的作用,（1） 50—70％的蛋白質(zhì) ? 氨基酸和肽 ? 脫氨基（deamination） ? NH3、CO2、短鏈脂肪酸和其它酸類。 少部分則和某些肽進(jìn)入微生物體，合成微生物蛋白。生成的NH3是胃內(nèi)細(xì)菌所需N的主要來(lái)源之一。,（2）瘤胃中的纖毛蟲(chóng)還可利用飼料中的植