瀕危藥用植物云南黃連的保護(hù)生物學(xué)研究.pdf

1、云南黃連是滇西北特有的一種藥用植物，已被列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物。本論文以高黎貢山東、西坡10個(gè)云南黃連種群和重慶黃水的1個(gè)中國(guó)黃連種群及1個(gè)日本黃連種群為材料，以保護(hù)生物學(xué)為核心，對(duì)云南黃連開(kāi)展了生物學(xué)特性、形態(tài)學(xué)、民族植物學(xué)、解剖生態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、繁殖生物學(xué)和遺傳多樣性等方面的研究工作。以期對(duì)植物物種的生物學(xué)研究思路進(jìn)行探討，摸索瀕危植物保護(hù)生物學(xué)的研究方法，同時(shí)為云南黃連的保護(hù)和可持續(xù)利用提供有價(jià)值的基礎(chǔ)性資料。 1. 云南黃

2、連的生物學(xué)特性 云南黃連兼具有性生殖和無(wú)性繁殖。在自然條件下，種群數(shù)量增長(zhǎng)以發(fā)達(dá)的地下?tīng)I(yíng)養(yǎng)繁殖體（稱(chēng)為“覓養(yǎng)枝”）行無(wú)性繁殖為主：高黎貢山西坡種群，特別是野生種群的一些個(gè)體，能以有性生殖方式形成實(shí)生苗，另外一些個(gè)體和東坡種群的幾乎所有個(gè)體都以無(wú)性系小株進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖。該物種雖然開(kāi)花、結(jié)實(shí)正常，但種子有長(zhǎng)達(dá)半年的胚后熟過(guò)程，加上較低的種子傳播效率，實(shí)生苗在種群中只占很少比例。成年植株的花芽在七月開(kāi)始分化，次年1－2月開(kāi)花，5月種子成

3、熟，完成生活史，個(gè)體生命周期長(zhǎng)達(dá)10余年。云南黃連種群較小，分布在狹小、呈片斷化的特殊生境中。該物種生態(tài)幅極其狹窄，基本限于在溫涼濕潤(rùn)的常綠闊葉林下陡坡生長(zhǎng)。土壤和群落小氣候是限制其分布的主要因素。云南黃連為中國(guó)－喜馬拉雅特有種，基本分布于受印度洋季風(fēng)影響、屬于印度洋水系的幾條大河，如布拉馬普特拉河、伊洛瓦底江、薩爾溫江的分水嶺地區(qū)海拔2200 米以上溫涼濕潤(rùn)的山地闊葉林下，野生種群已極為罕見(jiàn)，種質(zhì)資源的保護(hù)刻不容緩。 2.

4、形態(tài)變異式樣研究 對(duì)高黎貢山東、西坡10個(gè)種群的20個(gè)性狀的變異式樣進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，西坡種群20個(gè)性狀中的大多數(shù)變異系數(shù)均大于東坡種群，在同一種群中，根莖數(shù)、根莖長(zhǎng)、覓養(yǎng)枝數(shù)目、總長(zhǎng)和節(jié)數(shù)等五個(gè)性狀的變異系數(shù)均超過(guò)了39﹪。野生的西坡種群的平均變異系數(shù)最高。而東坡各種群的平均變異系數(shù)均小于西坡各種群，并且該區(qū)域（東坡）內(nèi)各種群間的差異也不大。對(duì)10個(gè)種群的形態(tài)變異系數(shù)進(jìn)行橫向比較后發(fā)現(xiàn)：營(yíng)養(yǎng)性狀的變異系數(shù)集中分布在20﹪~

5、80﹪之間，平均CV值為42.15。就變異系數(shù)來(lái)看，總的變異幅度為：覓養(yǎng)枝>根莖>葉。生殖性狀的變異系數(shù)集中分布在10﹪~40﹪之間，平均CV值為21.47。總的變異幅度為：花葶>雌雄蕊>花萼花瓣。營(yíng)養(yǎng)性狀的平均CV值（42.15）幾乎是生殖性狀平均CV值（21.47）的兩倍，表明營(yíng)養(yǎng)性狀有較大的變異幅，容易受到外界環(huán)境的影響，而生殖性狀相對(duì)穩(wěn)定。 3. 民族植物學(xué)研究 運(yùn)用民族植物學(xué)原理，采用野外面上調(diào)查、定點(diǎn)社區(qū)調(diào)

6、查和文獻(xiàn)研究相結(jié)合的辦法，深入調(diào)查高黎貢山地區(qū)傈僳族和勒墨人對(duì)云南黃連的各種傳統(tǒng)利用方式及歷史，總結(jié)他們管理、保護(hù)和開(kāi)發(fā)這一名貴藥用植物的傳統(tǒng)知識(shí)和經(jīng)驗(yàn)，進(jìn)而研究云南黃連產(chǎn)區(qū)的民族民間傳統(tǒng)知識(shí)與利用、保護(hù)、栽培黃連的互動(dòng)關(guān)系，通過(guò)民族植物學(xué)定點(diǎn)研究，確定人類(lèi)活動(dòng)對(duì)云南黃連種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)的影響程度，結(jié)果表明：1）130年前，由于云南黃連的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，過(guò)度的采挖使其野生種群幾近枯竭，為了維持這一寶貴的經(jīng)濟(jì)來(lái)源，傈僳族發(fā)展了一套行之有效、

7、并且具有深刻科學(xué)意義的種植、撫育和采收的資源可持續(xù)利用管理方法，不僅持續(xù)有效地利用了這一資源，并且也保護(hù)了其賴(lài)以生存的森林生境；2）傈僳族對(duì)云南黃連的引種栽培盡管更多是出于經(jīng)濟(jì)目的，但有效地保護(hù)了這一瀕于滅絕的藥用植物，他們建立和發(fā)展起來(lái)的種植、管理模式可以看作是我們現(xiàn)代保護(hù)學(xué)者所推崇的就地保護(hù)，它不僅是傳統(tǒng)文化與植物資源直接相互作用的一個(gè)范例，也是當(dāng)?shù)厝藢?duì)生物多樣性資源進(jìn)行管理的一種方式，對(duì)野生種群很少的藥用植物進(jìn)行栽培和管理，對(duì)于當(dāng)

8、地生物多樣性的保護(hù)和經(jīng)濟(jì)植物的可持續(xù)利用，無(wú)疑起到了積極的推動(dòng)作用；3）在傳統(tǒng)信仰文化的背景下，以經(jīng)濟(jì)利益為強(qiáng)大動(dòng)力的對(duì)某一物種的利用，客觀上起到了在多個(gè)層次上對(duì)生物多樣性發(fā)生影響的作用，體現(xiàn)了各少數(shù)民族和植物之間的互動(dòng)關(guān)系。傳統(tǒng)文化通過(guò)對(duì)云南黃連的利用及引種栽培，在物種水平上發(fā)揮作用；通過(guò)對(duì)云南黃連適生生境的特定植物群落類(lèi)型的利用和維護(hù)，使系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和組成發(fā)生改變，從而在系統(tǒng)水平上發(fā)揮作用；通過(guò)對(duì)自然景觀的塑造和文化－自然景觀的建立而

9、在景觀水平上發(fā)揮作用；4）云南黃連混農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)并不是孤立存在的，它是傳統(tǒng)生產(chǎn)和保護(hù)系統(tǒng)的有機(jī)組成部分。通過(guò)鄉(xiāng)土自然保護(hù)體系而發(fā)揮著綜合的作用，并與現(xiàn)代的自然保護(hù)區(qū)存在著密切的聯(lián)系，是以現(xiàn)代科學(xué)為基礎(chǔ)的正式保護(hù)體系十分必要和積極的補(bǔ)充。它是傳統(tǒng)文化與特定自然環(huán)境相互作用、相互統(tǒng)一和協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果。作為一種迄今仍然發(fā)揮著重要作用，并對(duì)群眾日常生產(chǎn)和生活產(chǎn)生持續(xù)影響的自然保護(hù)體系，鄉(xiāng)土自然保護(hù)體系體現(xiàn)了傳統(tǒng)信仰文化對(duì)自然保護(hù)的積極貢獻(xiàn)，是山

10、地民族文化的一個(gè)組成部分，也是他們的祖先留給我們的寶貴遺產(chǎn)。 4. 解剖生態(tài)學(xué)研究 黃連屬植物的葉片由表皮、葉肉和葉脈構(gòu)成，上下表皮細(xì)胞從縱切面上看，排列整齊，呈近長(zhǎng)方形扁平狀，具角質(zhì)層；上下表皮內(nèi)的葉肉薄壁細(xì)胞排列較整齊，類(lèi)圓形，沒(méi)有明顯分化為柵欄組織和海綿組織；葉脈為大型的薄壁細(xì)胞包圍著一個(gè)維管束而成。這些特征都說(shuō)明了黃連屬植物不耐干旱的生物學(xué)特性和對(duì)溫涼、濕潤(rùn)生境的生態(tài)學(xué)要求。從解剖特征來(lái)看，黃連屬植物，特別是云

11、南黃連在根、葉各器官的結(jié)構(gòu)、功能上存在著明顯的抗旱和其它抗逆性弱點(diǎn)，致使種群適應(yīng)力、擴(kuò)展力較弱，從而可能導(dǎo)致種群逐步走向?yàn)l危。 5. 云南黃連的生殖生物學(xué)研究 云南黃連都是兩性花，但有雌雄蕊等長(zhǎng)、雌蕊長(zhǎng)于雄蕊和雄蕊長(zhǎng)于雌蕊三種類(lèi)型，可以肯定云南黃連也采用雌雄異位的方式來(lái)避免完全自交。而在日本黃連中不僅有正常的兩性花，還發(fā)現(xiàn)有單雌性花或單雄性花的花序。云南黃連同一植株或同一花序上的花逐漸發(fā)育成熟，逐漸開(kāi)放，逐漸結(jié)實(shí)，始花

12、時(shí)間可相差近半個(gè)月，一個(gè)花序上最多只能成熟三個(gè)果序。開(kāi)花期的差異與種群所處的海拔高度和坡向相關(guān)，海拔越高，開(kāi)花期越早，海拔越低，開(kāi)花期越晚；當(dāng)海拔相近時(shí)，西坡種群開(kāi)花期較東坡種群早。同一種群內(nèi)，不同個(gè)體的開(kāi)花時(shí)間相差很大，最長(zhǎng)可達(dá)1個(gè)月左右。云南黃連兩性花的雌雄蕊異熟，混合傳粉。 在野外，云南黃連兼具有性生殖和無(wú)性生殖2種繁殖方式。有性生殖通常在陽(yáng)光相對(duì)較充足的種群中發(fā)生頻率較高，一個(gè)行有性生殖的個(gè)體產(chǎn)生數(shù)枚胚尚未發(fā)育的“成熟”

13、種子，這些種子在離開(kāi)母株散落到其周?chē)耐寥乐泻螅_(kāi)始胚的發(fā)育，直至半年后，胚發(fā)育成熟，種子才開(kāi)始萌發(fā)。無(wú)性生殖在陽(yáng)光較難獲得的蔭蔽林下比較占優(yōu)勢(shì)。云南黃連的無(wú)性生殖是通過(guò)其頂芽和腋芽生出的覓養(yǎng)枝來(lái)進(jìn)行，從一個(gè)腋芽生出的覓養(yǎng)枝可在離母株根莖30cm左右的范圍內(nèi)構(gòu)成多分枝無(wú)性系。 6. 云南黃連的細(xì)胞學(xué)研究 細(xì)胞學(xué)研究中，首次報(bào)道了三角葉黃連（Coptis deltoidea C. Y. Cheng et Hsiao

14、）的核型，染色體數(shù)目為2n=3x=27，為三倍體，核型公式為2n=3x=27=3m+21sm+3st，染色體長(zhǎng)度比為1.61，As.K.值為70.60﹪，核型類(lèi)型屬于Stebbins的3B型。云南黃連1個(gè)種群的核型公式為2n=2x=18=10m+8sm，染色體長(zhǎng)度比為1.30，As.K.值為62.05﹪。中國(guó)黃連核型公式為2n=2x=18=10m+8sm，染色體長(zhǎng)度比為1.69，As.K.值為62.38﹪。日本黃連核型公式為2n=2x=

15、18=12m+6sm，染色體長(zhǎng)度比為1.23，As.K.值為59.37﹪。它們的染色體數(shù)目均為18，與屬的基數(shù)x=9相吻合，核型比較相近，核型類(lèi)型都是相當(dāng)對(duì)稱(chēng)的2A型。都具有5－6對(duì)中部著絲點(diǎn)染色體和3－4對(duì)近中部著絲點(diǎn)染色體，比較對(duì)稱(chēng)。在中國(guó)黃連黃水種群不足20個(gè)個(gè)體中，發(fā)現(xiàn)有一個(gè)三倍體植株，它較正常的二倍體植株高大，營(yíng)養(yǎng)體發(fā)達(dá)，根狀莖也更為粗壯。 7. 云南黃連的保護(hù)遺傳學(xué)研究 用直接擴(kuò)增片斷長(zhǎng)度多態(tài)（DALP）方

16、法對(duì)云南黃連10個(gè)種群的遺傳多樣性和種群遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究。在六個(gè)隨機(jī)引物組合中，10個(gè)種群以及兩個(gè)外類(lèi)群J(日本黃連)和C3（中國(guó)黃連）的樣品在進(jìn)行DALP擴(kuò)增后的6個(gè)引物組合共檢測(cè)到160個(gè)基因位點(diǎn)，平均每個(gè)引物產(chǎn)生26.7條帶。10個(gè)種群的平均多態(tài)位6.45﹪，物種水平的多態(tài)位54.38﹪。其中西坡生態(tài)帶緬甸漂草塘（WCT4）種群多態(tài)百分率最高為12.5﹪，其余的WCT1﹑WCT3﹑WCT5種群多態(tài)百分率最低均為3.75﹪，東坡生

17、態(tài)帶怒江瀘水金滿(mǎn)（ECT04）種群多態(tài)百分率最高為11.88﹪，ECT02種群多態(tài)百分率最低為3.75﹪。 8. 云南黃連瀕危機(jī)制和保護(hù)措施 云南黃連是一個(gè)瀕危物種（EN），主要表現(xiàn)在地理分布區(qū)域狹窄，并且伴隨生態(tài)條件的惡化在不斷地收縮，生境破壞較嚴(yán)重；云南黃連野生種群數(shù)量急劇下降，并呈衰減趨勢(shì)；營(yíng)養(yǎng)繁殖在部分野外種群繁殖中占較大優(yōu)勢(shì)。瀕危的內(nèi)在因素主要有果實(shí)成熟時(shí)種子并未發(fā)育完全，有長(zhǎng)達(dá)半年的后熟期，在自然條件下由種