生物種及其變異與進(jìn)化

1、第二章 生物種及其變異與進(jìn)化,2.1 生物種的概念,● 傳統(tǒng)生物學(xué)家的物種(species)概念,—真實(shí)存在、形態(tài)相似、同種個(gè)體可以自由交配、產(chǎn)生可育后代，異種雜交則不育。,——認(rèn)為物種不變、獨(dú)力的，中間無(wú)親緣關(guān)系,● 達(dá)爾文的物種概念,——人為分類(lèi)單位，親緣關(guān)系密切的個(gè)體群,——物種可變、個(gè)體差異在種間漸變近代的物種概念,● 現(xiàn)代的物種概念,——是自然界中實(shí)際存在的生物群體單位，同一個(gè)種的成員具有相似的形態(tài)特征，共同的祖源，在通

2、常情況下生殖隔離，即不與他種雜交，在地球上占有一定的分布區(qū)(現(xiàn)時(shí)的或歷史的)。,,生殖隔離：在自然界由于某些機(jī)制阻礙了不同種群個(gè)體間的相互交配，即使能交配也不能繁殖后代。,驢,騾,馬,生物種的特點(diǎn),＃ 物種是由個(gè)體聯(lián)系起來(lái)的的集合,＃ 物種是可隨時(shí)間進(jìn)化改變的個(gè)體集合,＃ 物種是生態(tài)系統(tǒng)的功能單位,2.2 物種的遺傳變異與選擇,2.2.1 基因、基因庫(kù)和基因頻率基因(gene): 基因是帶有可產(chǎn)生特定蛋白的遺傳密碼的DNA片段?；?/p>

3、因是成對(duì)結(jié)構(gòu)，由兩個(gè)等位基因構(gòu)成（種群中可能有兩對(duì)以上），每一等位基因來(lái)自一條同源染色體。兩個(gè)等位基因如果相同為純合的，不同為雜合的，雜合的基因可以共顯性，更多的是僅一個(gè)基因?yàn)轱@性，另一個(gè)為隱性?；驇?kù)(gene pool) ：種群內(nèi)所有個(gè)體基因的總和構(gòu)成基因庫(kù)。如果染色體一個(gè)座位上有兩對(duì)或多對(duì)等位基因，則基因庫(kù)是多型的、表現(xiàn)型是多態(tài)的。基因頻率(gene frequency) ：在種群中不同基因所占的比例，即為基因頻率?；蛐皖l

4、率（genotypic frequency）：種群內(nèi)每個(gè)基因型所占的比例叫基因型頻率。進(jìn)化：種群的基因頻率從一個(gè)世代到另一個(gè)世代的連續(xù)變化過(guò)程。,哈代－魏伯格定律(Hardy-Weinberg law) 是指在一個(gè)巨大的、個(gè)體交配完全隨機(jī)、沒(méi)有其它因素的干擾（如突變、選擇、遷移、漂變等）的種群中，基因頻率和基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。這種狀態(tài)稱(chēng)為種群的遺傳平衡狀態(tài)。,,1908年提出，數(shù)學(xué)家哈迪（G.H. Hardy）和德國(guó)醫(yī)

5、生溫伯格(W. Weinberg)分別提出關(guān)于基因頻率穩(wěn)定性的見(jiàn)解。在一個(gè)有性生殖的自然種群中，在符合以下5個(gè)條件的情況下，各等位基因的頻率和等位基因的基因型頻率在一代一代的遺傳中是穩(wěn)定不變的：1,種群大；2,種群中個(gè)體間的交配是隨機(jī)的；3,沒(méi)有突變發(fā)生；4,沒(méi)有新基因加入；5,沒(méi)有自然選擇。,,用數(shù)學(xué)方程式表達(dá)就是:(p+q)2=p2+2pq+q2=1 p2代表一個(gè)等位基因(如Y)純合子的頻率,q2代表另一個(gè)等位基因(如y)純合子的

6、頻率,2pq代表雜合子(如Yy)的頻率。如果一種群達(dá)到了遺傳平衡,其基因型頻率應(yīng)當(dāng)符合(p+q)2=p2+2pq+q2=1,,事實(shí)上，這5個(gè)條件是永遠(yuǎn)不能滿足的，因?yàn)榛蝾l率總要變化。,2.2.2 變異、自然選擇和遺傳漂變2.2.2.1 變異 變異是自然選擇、進(jìn)化的基礎(chǔ)，也是進(jìn)化的結(jié)果。種群內(nèi)的變異包括遺傳物質(zhì)的變異、基因表達(dá)的蛋白質(zhì)（特別是酶）的變異和表現(xiàn)型的數(shù)量性狀的變異。--遺傳物質(zhì)的變異 主要來(lái)自基因突變

7、、染色體突變。染色體變遺包括染色體結(jié)構(gòu)的變化和數(shù)量的變化，如染色體畸變和多培體形成。--基因表達(dá)的蛋白質(zhì)(酶)的變異 ●凝膠電泳技術(shù)識(shí)別同工酶(別構(gòu)酶) --表現(xiàn)型數(shù)量性狀的變異 ●形態(tài)、結(jié)構(gòu)、功能的差異 地理變異 ●漸變?nèi)?(cline) ●地理亞種 (subspecies),2.2.2.2 自然選擇,--變異、個(gè)體間存活能力、生殖能力是自然選擇的基礎(chǔ),,--適合度、相

8、對(duì)適合度和選擇系數(shù),適合度(fitness)： 以基因型個(gè)體的平均生殖力乘以存活率算出（W=ml）。 種群中不同基因型的適合度W不同，各基因型的適合度除以其中最大的適合度即為相對(duì)適合度。相對(duì)適合度的極差即為選擇系數(shù)（s），選擇系數(shù)越大，自然選擇強(qiáng)度越大。,2.2.2.3 遺傳漂變,遺傳漂變(genetic drift) 是由于遺傳群體大小有限造成的基因頻率的隨機(jī)波動(dòng)。遺傳漂變的強(qiáng)度決定于種群大小，用1/N作為遺傳漂變的指標(biāo)。種

9、群數(shù)量越大，遺傳漂變?cè)饺酢?遺傳漂變是種群中不能解釋為自然選擇的基因頻率的變化。進(jìn)化是基因頻率隨時(shí)間的變化，這種變化是以更好的適應(yīng)性更強(qiáng)的基因代替適應(yīng)性較差的基因。 遺傳漂變是基因頻率的隨機(jī)變化，僅偶爾出現(xiàn)，在小種群中似乎更明顯。,9,2.3 遺傳瓶頸和建立者效應(yīng),2.3.1 遺傳瓶頸 (Bottleneck Effect) 許多生物,特別是動(dòng)物進(jìn)入冬季以后,由于寒冷、缺少食物等原因而使大批個(gè)體死亡,第二年春季,又由少

10、量的殘存?zhèn)€體繁衍增多。因此,后代基因頻率會(huì)隨著殘存?zhèn)€體基因頻率的變化而變化,這就形成了冬季數(shù)量減少的遺傳瓶頸,叫做瓶頸效應(yīng)。2.3.2 建立者效應(yīng) (Founder Effect) 一個(gè)大種群中部分個(gè)體遷移到另一個(gè)地區(qū),并且與原來(lái)的種群相隔離。這些個(gè)體建立的新種群,其基因頻率與原來(lái)大種群的就不一定相同。新種群的基因頻率取決于開(kāi)始遷移個(gè)體的基因型,而不管它們?cè)谶x擇上是否有利。這就是建立者效應(yīng)(也叫奠基者效應(yīng)),它是遺傳漂變的另一種

11、形式。,,2.4 遷移活動(dòng)及非隨機(jī)交配,遷移活動(dòng) 遷入/遷出導(dǎo)致基因流動(dòng)，可以改變種群的基因頻率； 有遷入的種群基因頻率的變化率＝遷入率×（遷入個(gè)體和原種群個(gè)體頻率差值） 非隨機(jī)交配 自然種群的個(gè)體交配幾乎總是有選擇的，故自然種群的基因頻率很難保持穩(wěn)定 性選擇例是典型的非隨機(jī)交配例子,2.5 表型的自然選擇,按其對(duì)種群表現(xiàn)型的選擇結(jié)果，可以將個(gè)體水平自然選擇分為三類(lèi)： 1. 穩(wěn)定選擇：環(huán)境條件對(duì)靠近種群數(shù)量分布中

12、間的個(gè)體有利，“淘汰”兩側(cè)的極端個(gè)體，選擇屬于穩(wěn)定型的。如出生體重3.3kg。 2. 定向選擇：當(dāng)選擇對(duì)群數(shù)量分布一側(cè)的“極端”個(gè)體有利時(shí)，種群的平均值向這一側(cè)移動(dòng)。這可能是基因型變化最快的一類(lèi)。大部分人工選擇。 3. 分裂選擇：當(dāng)選擇對(duì)群數(shù)量分布兩側(cè)的“極端”個(gè)體有利時(shí)，“中間”個(gè)體被淘汰，使種群分成兩部分。,,,2.5 表型的自然選擇,1. 配子選擇：自然選擇作用于配子，從而影響基因頻率。2. 親屬選擇：個(gè)體行為有利于提高其親

13、屬的適合度，親屬個(gè)體具有某些相同的基因，自然選擇表現(xiàn)為親屬選擇。（多與利他行為有關(guān)）3. 群體選擇：如果種群表現(xiàn)為不連續(xù)的小群，自然選擇可以在小群間發(fā)生。4. 性選擇：在個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)配偶中，由于優(yōu)勢(shì)雄性能獲得更多的交配機(jī)會(huì)，從而使有利于繁殖競(jìng)爭(zhēng)的特征在后代中不斷強(qiáng)化發(fā)展。,自然選擇可能還有個(gè)體以外其他生物學(xué)水平的選擇：,2.6 物種形成 (speciation),2.6.1 物種形成及其過(guò)程 物種:是具有一定形態(tài)和生理特征以及一

14、定自然分布區(qū)的生物類(lèi) 群，是生物分類(lèi)的基本單元，也是生物繁殖和進(jìn)化的基本單元。 物種形成:是新物種從舊物種中分化出來(lái)的過(guò)程，即從一個(gè)種內(nèi)產(chǎn)生出另一個(gè)新種的過(guò)程。包括三個(gè)環(huán)節(jié)：突變?yōu)檫M(jìn)化提供原料；自然選擇是進(jìn)化的主導(dǎo)因素；隔離是物種形成的必要條件。目前多數(shù)學(xué)者接受的地理物種形成學(xué)說(shuō)將物種形成過(guò)程大致分為三個(gè)步驟：1 地理隔離： 通常由于地理屏障將兩種群隔離開(kāi)，阻礙了種群間個(gè)體交換，使種群間基因流受阻。2 獨(dú)立進(jìn)化：

15、兩個(gè)彼此隔離的種群適應(yīng)于各自的特定環(huán)境而分別獨(dú)立進(jìn)化。3 生殖隔離機(jī)制的建立：兩種群間產(chǎn)生生殖隔離機(jī)制，即使兩種群內(nèi)個(gè)體有機(jī)會(huì)再次相遇，彼此間也不再發(fā)生基因流，因而形成兩個(gè)種，物種形成過(guò)程完成。,,,2.6 物種形成 (speciation),2.6.1 物種形成及其過(guò)程,繁殖隔離機(jī)制分類(lèi)（p105表5-1）1 交配前或合子前隔離機(jī)制阻止雜合子形成（a）生態(tài)或生境隔離（b）季節(jié)或時(shí)間隔離（c）性隔離。（d）機(jī)械隔離。（e

16、）不同傳粉者隔離。（f）配子隔離。2 交配后或合子隔離機(jī)制降低雜合體的生存力或繁殖力（g）雜種不存活。（h）雜種不育。（i）雜種受損。,2.6.2 物種形成的方式,,,,,,,擴(kuò)展分布區(qū),,地理隔離,,,,獨(dú)自進(jìn)化,,,,,,生殖隔離,,形成2個(gè)物種,,即使相遇 已經(jīng)不能 相互配育,異域性物種形成A（同一物種由于地理隔離，分別演化為不同的物種）。（1）通過(guò)大范圍的地理分割，兩個(gè)種群各自演化，形成生殖隔離機(jī)制。（2）通過(guò)

17、種群中少數(shù)個(gè)體從原始種群中分離出去，到達(dá)他地并經(jīng)地理隔離和獨(dú)立演化而成新種。,大范圍地理隔離,,,,,,,擴(kuò)展分布區(qū),,地理隔離,,,,獨(dú)自進(jìn)化,,,,,,生殖隔離,,形成2個(gè)物種,,即使相遇 已經(jīng)不能 相互配育,異域性物種形成B,處于分布區(qū)邊緣的小種群因建立者效應(yīng)產(chǎn)生差異,,,,,,,擴(kuò)展分布區(qū),,,,獨(dú)自進(jìn)化,,,,,,生殖隔離,,形成2個(gè)物種,,即使相遇 已經(jīng)不能 相互配育,,部分的地理隔離 存在基因交流屏障,如生物的運(yùn)

18、動(dòng)能力及 繁殖體傳播能力差,,鄰域性物種形成（兩個(gè)種化中的族群雖然分開(kāi)，但是相鄰；從一極端到另一極端之間的各族群都有些許不同，但彼此相鄰的兩族群之間仍能互相雜交；不過(guò)，在兩邊最極端的族群已經(jīng)差異太大而形成不同的種類(lèi)。,,,,,,,生境選擇差異 食物選擇差異 宿主選擇差異,,,,獨(dú)自進(jìn)化,,,,,,生殖隔離,,形成2個(gè)物種,,即使相遇 已經(jīng)不能 相互配育,無(wú)地理隔離 但生態(tài)位產(chǎn)生差異,雖有基因交流的可能 但生境食物等習(xí)性阻止

19、了交流,,同域性物種形成（同一物種在相同的環(huán)境，由于行為改變或基因突變等原因而演化為不同的物種）,適應(yīng)輻射,共同祖先在進(jìn)化過(guò)程中分化為各種類(lèi)型適應(yīng)多種生活方式,,如： 分別在 生境、 食性、 取食方式、 取食時(shí)間、 取食空間、 取食大小 … … 多方面產(chǎn)生差異,,,,,,,,,,,,,,,,,,,適應(yīng)輻射,共同祖先在進(jìn)化過(guò)程中分化為各種類(lèi)型適應(yīng)多種生活方式,,如： 分別在生境、 食性、取食方式、取食時(shí)間、 取食空間、取食大小 …

20、… 多方面產(chǎn)生差異,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,趨異進(jìn)化,,有些生物雖然同出一源，但在進(jìn)化過(guò)程中在不同的環(huán)境條件的作用下變得很不相同，這種現(xiàn)象稱(chēng)為趨異進(jìn)化（divergent evolution）。,,適應(yīng)輻射,,趨異進(jìn)化的結(jié)果使親緣相同或相近的一類(lèi)動(dòng)物適應(yīng)多種不同的環(huán)境而分化成多個(gè)在形態(tài)、生理和行為上各不相同的種，形成一個(gè)同源的輻射狀的進(jìn)化系統(tǒng)，即是適應(yīng)輻射（adaptive radiation）。,,適應(yīng)輻射常發(fā)生在開(kāi)拓

21、新的生活環(huán)境時(shí)。當(dāng)一個(gè)物種在進(jìn)入一個(gè)新的自然環(huán)境之后，由于新的生活環(huán)境提供了多種多樣可供生存的條件，于是種群向多個(gè)方向進(jìn)入，分別適應(yīng)不同的生態(tài)條件，有的上山，有的入水，有的住到陰濕之處，有的進(jìn)入無(wú)光照的地下等。在不同環(huán)境條件選擇之下，他們終于發(fā)展成各不相同的新物種。,22,鳥(niǎo)類(lèi)的適應(yīng)輻射,23,鳥(niǎo)類(lèi)的適應(yīng)輻射,本 節(jié) 小 結(jié),生物種、種群的概念 變異、自然選擇和遺傳漂變的相關(guān)概念和理論 影響種群基因頻率變化的因素 物種