2023年全國(guó)碩士研究生考試考研英語(yǔ)一試題真題(含答案詳解+作文范文)_第1頁(yè)
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1、>,劉裕強(qiáng)理科樓A508 yql@njau.edu.cn,第八章 遠(yuǎn)緣雜交育種,一、育種學(xué)意義1、培育新品種和種質(zhì)系 當(dāng)現(xiàn)有品種資源無法滿足的育種目標(biāo)要求時(shí),引入異屬、異種的有利基因,可培育出具有優(yōu)異性狀的新品種。尤其高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、早熟和抗病蟲抗逆境等性狀的突破。普通小麥與長(zhǎng)穗偃麥草雜交,培育出高產(chǎn)品種小偃麥6號(hào),推廣1000萬畝以上;培育一批抗病材料如中4、中5等材料具有小麥屬內(nèi)沒有的黃矮病新抗源龍麥10號(hào)

2、被加拿大國(guó)家黃矮病鑒定中心列為抗病對(duì)照,普通小麥 小偃麥6號(hào),2、創(chuàng)造新作物類型導(dǎo)入不同種、屬的染色體組,可以創(chuàng)造新作物類型和新的物種。野生的心葉煙草( 2n=24,GG)?與普通煙草(2n=48, TTSS) F1(TSG,加倍) 異源六倍體新種(2n=72, TTSSGG)小黑麥的育成:普通小麥(AABBDD)與黑麥(

3、RR)雜交,經(jīng)F1染色體加倍育成八倍體小黑麥(AABBDDRR);六倍體小黑麥(AABBRR):硬粒小麥(AABB)與黑麥(RR)雜交,經(jīng)F1染色體加倍而成還有小麥與偃麥草合成的小偃麥; 小麥與山羊草合成的小山麥; 小麥與簇毛麥合成的小簇麥。,3、創(chuàng)造異染色體系遠(yuǎn)緣雜交通常引入全套的異源染色體組,因此往往帶來不良性狀。導(dǎo)入或置換某個(gè)異源染色體或染色體片段,創(chuàng)造異附加系、異替換系、易位系等,更好地利用異源物種的有

4、利性狀,改良現(xiàn)有品種。(1)異附加系:在某物種染色體組的基礎(chǔ)上,增加數(shù)量不等的異源染色體。為非整倍體。單體附加系:附加一條外源染色體的個(gè)體。二體附加系:附加一對(duì)外源染色體的個(gè)體。雙單體附加系:附加二條不同的染色體。特點(diǎn):染色體數(shù)目不穩(wěn)定,容易恢復(fù)到二倍體 育性減退 異源染色體可能伴有不良性狀 不能用于生產(chǎn),但可用于創(chuàng)造異替換系和易位系,附加系染色

5、體鑒定,(2)異置換系:物種的一對(duì)或幾對(duì)染色體被另一物種的染色體所取代 來源:由附加系(2n+1)與單體(2n-1)雜交再自交得到 染色體的代換通常在部分同源染色體間進(jìn)行 (如普通小麥的4D與長(zhǎng)穗偃麥草的 4E) (部分同源染色體在基因劑量、位置、DNA序列有很大差異,差異程度因不同染色體而異,它們?cè)诠δ苌嫌幸欢ㄑa(bǔ)償能力) 特性:染色體數(shù)目未變

6、 細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)上都比相應(yīng)的附加系穩(wěn)定 有時(shí)可在生產(chǎn)上直接利用 (3)易位系:某物種的一段染色體與其它物種的染色體段發(fā)生交換。 來源:異置換系、異附加系與栽培品種雜交、回交產(chǎn)生 (同源染色體配對(duì),外源染色體與對(duì)應(yīng)的染色體均呈單價(jià)體, 可以發(fā)生部分同源配對(duì)、交換,形成易位系); 輻射誘變、組織培養(yǎng),增加染色體的遺傳

7、交換,提高易位頻率 特點(diǎn):導(dǎo)入有用基因的染色體片段、排除不利基因的染色體片段 細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)特性更穩(wěn)定更平衡 可直接應(yīng)用于生產(chǎn),易位系鑒定,4、誘導(dǎo)單倍體遠(yuǎn)緣花粉在異種母本上常不能正常受精,但有時(shí)能刺激母本的卵細(xì)胞自行分裂,誘導(dǎo)孤雌生殖,產(chǎn)生母本單倍體。親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的兩個(gè)親本因細(xì)胞分裂周期不同等原因,其雜種會(huì)排除親本之一的染色體,產(chǎn)生單倍體植株。如普通大麥與球莖大麥

8、雜交F1,其球莖大麥的染色體消減而得到大麥單倍體。通過遠(yuǎn)緣雜交己在許多物種中成功地誘導(dǎo)出孤雌生殖的單倍體。所以,遠(yuǎn)緣雜交也是倍性育種的重要手段之一。,5、利用雜種優(yōu)勢(shì):(1)利用遠(yuǎn)緣物種的細(xì)胞質(zhì)差異發(fā)掘細(xì)胞質(zhì)雄性不育系細(xì)胞質(zhì)不育與核恢復(fù)基因相伴而存,因此無法在表型上識(shí)別。通過遠(yuǎn)緣、亞遠(yuǎn)緣雜交、回交可以將細(xì)胞質(zhì)不育與核不育結(jié)合在一起,獲得核質(zhì)互作雄性不育。如高梁不育系3197A,小麥T型不育系,水稻的“野敗”和棉花哈克尼西胞質(zhì)雄性

9、不育系等,都是通過這種方法育成的。(2)遠(yuǎn)緣、亞遠(yuǎn)緣雜交也可直接利用其雜種優(yōu)勢(shì)如水稻的秈粳雜交和棉花的陸海雜交等。 (3)體細(xì)胞雜交產(chǎn)生核質(zhì)雜種兩個(gè)不同親本的原生質(zhì)體融合形成異核體,異核體再生出細(xì)胞壁,在有絲分裂過程中發(fā)生核融合(體細(xì)胞雜交)體細(xì)胞雜交可以克服有性雜交的遠(yuǎn)緣隔閡,還可以鑒定分離出核質(zhì)雜種。核質(zhì)雜種(質(zhì)核來自不同物種),其基因之間的互作以及核質(zhì)之間的互作均可產(chǎn)生一定的優(yōu)勢(shì)。這種“雙重雜種優(yōu)勢(shì)”,可能是獲得高產(chǎn)、

10、優(yōu)質(zhì)新品種的一種新途徑。,6、研究生物的親緣關(guān)系和進(jìn)化許多物種是通過天然的遠(yuǎn)緣雜交演化而來的如普通小麥(由二粒小麥與山羊草)可根據(jù)遠(yuǎn)緣雜交的可交配性、細(xì)胞遺傳學(xué)(染色體配對(duì))、DNA同源性、性狀互補(bǔ)程度等方面的研究,可判斷物種的進(jìn)化和確定物種間的親緣關(guān)系,有助于進(jìn)一步闡明某些物種或類型形成與演變的規(guī)律。,一、雜交不親和性的概念 遠(yuǎn)緣雜交常出現(xiàn)花粉不萌發(fā)、花粉管不能伸入柱頭、花粉管生長(zhǎng)緩慢或破裂、花粉管不能達(dá)到子房、雌雄配子不

11、能結(jié)合形成合子,合子胚不發(fā)育,幼胚死亡等現(xiàn)象,這就是遠(yuǎn)緣雜交的不親和性(incompatibility)。,第二節(jié) 遠(yuǎn)緣雜交的困難及其克服方法,(1) 雙親受精因素的差異 雙親受精因素的差異:雙親遺傳差異大,柱頭呼吸酶活性、pH值、柱頭分泌的生理活性物質(zhì)、花粉和柱頭滲透壓差異等生理、生化狀況的不同,可阻止外來花粉的萌發(fā)、花粉管的生長(zhǎng)和受精作用。雙親花柱異長(zhǎng)、雌雄配子的膜具有高度的專一性,無法融合而受精。(2)雙親基因的差異

12、控制可交配性基因:小麥在5B 和5A 染色體上分別載有顯性的Kr1和Kr2基因,可阻止小麥與黑麥、小麥與球莖大麥的可交配性(crossability)。但“中國(guó)春”小麥的這二個(gè)位點(diǎn)上,分別載有隱性的等位基因kr1和kr2,因而易于與黑麥和球莖大麥雜交?;蚧パa(bǔ)的致死基因:戴維遜氏棉與所有異源四倍體種雜交時(shí),即使應(yīng)用組織培養(yǎng)技術(shù)也未成功。其主要原因是戴維遜氏棉具有Le2dav致死基因,而異源四倍體種具有Le1、Le2基因,當(dāng)Le1與Le

13、2dav互補(bǔ)時(shí),就可使棉苗致死。,(一)、遠(yuǎn)緣雜交不親和性的原因,(1)親本選擇與組配 a 廣泛測(cè)交與正反交篩選 b 以栽培種為母本 c 以染色體數(shù)目多的物種作母本 如小麥(2n=42)與黑麥(2n=14) 甘藍(lán)型油菜(2n=38)與白菜型油菜(2n=20) d 雜種為母本(2)染色體預(yù)先加倍法:染色體數(shù)目少的親本人工加倍(3)橋梁(媒介)法(4)特殊的授粉方法 :混合授粉、

14、重復(fù)授粉、提前或延遲授粉、射線處理(5)(5)外源激素處理:調(diào)節(jié)雌、雄性器官生理狀態(tài)(如生長(zhǎng)素、GA、維生素)(6)植物組織培養(yǎng): 柱頭嫁接技術(shù) 試管受精 子房受精: 體細(xì)胞雜交,,(二)克服遠(yuǎn)緣雜交不親和性的方法,,體細(xì)胞融合培育遠(yuǎn)緣雜種,,,,,,,二、雜種夭亡、不育及其克服方法,(1)精子能與卵核結(jié)合,但不能和極核結(jié)合形成胚乳,或胚乳發(fā)育不正常,胚和胚乳發(fā)育不同步等,因而不能獲得雜交種子;

15、(2)雖獲得了雜交種子,但幼苗在生育過程中死亡而不能獲得雜種植株;(3)雜種雖能長(zhǎng)成植株,但不能受精結(jié)實(shí)獲得雜種后代,即出現(xiàn)雜種不育。,不同種、屬植物間雜交,有時(shí)雖能完成受精作用,形成合子,但受精不完全,主要有:,(1)受精后幼胚不能發(fā)育或中途停止發(fā)育;(2)能形成幼胚,但幼胚畸形、不完整;(3)幼胚完整,但沒有胚乳或極少胚乳,胚和胚乳雖發(fā)育正常,但胚和胚乳間形成糊粉層似的細(xì)胞層,妨礙了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從胚乳進(jìn)入胚;(4)由于胚、胚乳

16、和母體組織間不協(xié)調(diào),雖能形成皺縮的種子,但不能發(fā)芽或發(fā)芽后死亡;(5)F1植株在不同發(fā)育時(shí)期出現(xiàn)生育停滯或死亡;(6)由于生育失調(diào),營(yíng)養(yǎng)體雖生長(zhǎng)繁茂,但不能形成生殖器官;(7)F1植株雖能形成生殖器官,但其構(gòu)造、功能不正常,不能產(chǎn)生有生活力的雌、雄配子。,雜種夭亡和不育的的具體表現(xiàn)是:,(1)  核質(zhì)互作不平衡 細(xì)胞質(zhì)的遺傳物質(zhì),遠(yuǎn)緣雜種核質(zhì)不協(xié)調(diào),可能引起雄性不育或影響雜種后代生長(zhǎng)發(fā)育。(2)  染色體

17、不平衡 雙親的染色體組、染色體數(shù)目、結(jié)構(gòu)、性質(zhì)等的差異,在減數(shù)分裂時(shí)不能同源染色體配對(duì)、分離,不能形成有正常功能的配子。 如普通小麥(AABBDD,n=21)和二粒系小麥(AABB,n=14)雜交(3) 基因不平衡 部分同源染色體之間所攜帶的基因或基因劑量的差異,影響個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育所需物質(zhì)的合成;異源 DNA降解(4)  生理代謝不協(xié)調(diào) 胚、胚乳與母體組織(珠心、珠被等)間的生理代謝失調(diào)或發(fā)育不良,導(dǎo)致胚乳敗

18、育及雜種幼胚夭亡。,(二)、雜種夭亡、不育的原因:,(1)幼胚的離體培養(yǎng):將雜種幼胚進(jìn)行人工離體培養(yǎng),以調(diào)整雜種胚發(fā)育的外界條件,避免雜種胚、胚乳和母體組織間的生理不協(xié)調(diào)性,可獲得雜種并提高結(jié)實(shí)率?!氨D贩ā迸囵B(yǎng):親本之一的胚乳(去胚)放在培養(yǎng)基表面培養(yǎng),再將雜種幼胚移植到的胚乳中胚的位置上進(jìn)行培養(yǎng)。 (2)雜種染色體加倍法:不同染色體組親本間雜交,F(xiàn)1為多元單倍體,減數(shù)分裂時(shí)染色體不能聯(lián)會(huì)或很少聯(lián)會(huì)造成不育。雜種染色體加倍獲得雙二

19、倍體,便可有效地恢復(fù)其育性。,(三)、雜種夭亡、不育的克服方法,(3)回交法:染色體數(shù)目不同的遠(yuǎn)緣雜交所得的雜種,其產(chǎn)生的雌、雄配子并不都是完全不育的。其中有些雌配子可接受正常花粉受精結(jié)實(shí),或能產(chǎn)生有生活力的少數(shù)花粉。所以用親本之一對(duì)雜種F1回交,可獲得少量雜種種子(4)延長(zhǎng)雜種的生育期,恢復(fù)生殖機(jī)能及育性。采用無性繁殖法,或人工控制溫、光條件等延長(zhǎng)雜種生育期,恢復(fù)雜種育性。(5)嫁接法 不育F1雜種嫁接到栽培種上,提高雜種的育性

20、(馬鈴薯),(三)、雜種夭亡、不育的克服方法,1、分離特點(diǎn):(1)分離規(guī)律不強(qiáng)異源染色體缺乏同源性,導(dǎo)致減數(shù)分裂過程紊亂,形成不同染色體數(shù)目和質(zhì)量的各種配子,性狀分離復(fù)雜且無規(guī)律。(2)分離類型、生殖豐富、并有向兩親分化的傾向遠(yuǎn)緣雜交后代,分離出中間類型、偏親類型、親本類型、親本祖先類型、超親類型以及單倍體、非整倍體等某些特殊類型;染色體消失、無融合生殖、染色體自然加倍;隨著雜種世代的演進(jìn),雜種后代還有向雙親類型分化的傾向;

21、 (3)分離世代長(zhǎng)、穩(wěn)定慢遠(yuǎn)緣雜種的性狀分離并不完全出現(xiàn)在F2,有的要在F3或更高世代才有明顯表現(xiàn)。,三、雜種后代的分離和選擇:,1、F1染色體加倍 對(duì)F1染色體加倍,形成雙二倍體,不僅可提高雜種的可育性,而且也可獲得不分離的純合材料2、回交 可克服雜種的不育性,也可控制其性狀分離3、誘導(dǎo)單倍體 遠(yuǎn)緣雜種F1的少數(shù)花粉有生活力的,F(xiàn)1花粉離體培養(yǎng)產(chǎn)生單倍體,再人工加倍為純合二倍體,便可獲得性狀穩(wěn)定的新類型

22、4、誘導(dǎo)染色體易位 利用理化因素處理遠(yuǎn)緣雜種,誘導(dǎo)雙親的染色體發(fā)生易位。,(二)、遠(yuǎn)緣雜種后代分離的控制:,(1)雜種早代大群體  遠(yuǎn)緣雜種分離變異類型多,穩(wěn)定時(shí)間長(zhǎng); F1、F2出苗率低,畸形(黃苗、矮株)和夭亡植株多、不育性高; 符合目標(biāo)性狀的個(gè)體類型少,且不穩(wěn)定;(2)放寬早代選擇的標(biāo)準(zhǔn) 早期世代的一些不良性狀隨染色體、重組而減弱或消失;只要具有某些可取的經(jīng)濟(jì)性狀,可進(jìn)一

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