作物育種學(xué)劉裕強第十四章群體改良與輪回選擇

1、第十四章 群體改良與輪回選擇Chapter 14 Population Improvement and Recurrent Selection,對變異群體進行周期性選擇和重組來逐漸提高群體中有利基因和基因型的頻率,以改進群體綜合表現(xiàn)的育種方法。,第一節(jié) 群體改良的意義一 、概念,群體改良(Population Improvement）,,創(chuàng)造新的種質(zhì)資源 選育優(yōu)良的綜合品種 改良外來種質(zhì)的適應(yīng)性,群體改良的意義

2、,第二節(jié) 群體改良的原理,一、群體的概念 遺傳學(xué)上的群體： 群體內(nèi)個體間隨機交配形成的遺傳平衡群體。,二、群體遺傳學(xué)基因平衡定律 —— Hardy-Weinberg定律 1.在一個完全隨機交配群體內(nèi)，如果沒有其他因素干擾，則各世代的基因和基因型頻率保持不變。 2.在任何一個大群體內(nèi)，不論基因頻率和基因型頻率如何，只要一代的隨機交配，這個群體就可達到平衡。,3.一個群體在平衡狀態(tài)

3、時，基因頻率和基因型頻率的關(guān)系是： D = p2，H = 2pq，R = q2 二倍體隨機交配群體中： 基 因 A a 頻 率 p q 基因型 AA Aa aa 頻 率 p2 2pq q2,在無選擇條件下，一個隨機交配群體中的基因和基因型頻率保持不變： 如

4、：1/4AA + 1/2Aa + 1/4aa ↓ 1/4AA + 1/2Aa + 1/4aa ↓ 1/4AA + 1/2Aa + 1/4aa ┆,,三、選擇與重組是群體進化主要動力通過選擇打破群體的遺

5、傳平衡，提高群體優(yōu)良基因的頻率和通過基因重組打破群體有利基因與不利基因間的連鎖，增加群體有利基因型出現(xiàn)的頻率是提高群體中顯性純合個體出現(xiàn)頻率的關(guān)鍵。,,1/4AA + 1/2Aa + 1/4aa 2A：1a ↓ 4/9AA + 4/9Aa + 1/9aa 3A：1a ↓

6、 9/16AA+6/16Aa+1/16aa 4A：1a ↓ 16/25AA+8/25Aa+1/25aa 5A：1a ┆,利用群體進化的法則，通過異源種質(zhì)的合成，自由交配、鑒定選擇等手段，促進基因重組，不斷打破優(yōu)良基因與不良基因的連鎖，提高群體優(yōu)良基因

7、頻率和基因型頻率。,群體優(yōu)良基因頻率的提高，必然導(dǎo)致后代中出現(xiàn)優(yōu)良基因重組體可能性增大，即優(yōu)良基因型的頻率就必然增大。因而，通過作物群體改良，可以提高育種效率和育種水平。,四、群體改良的原理,第三節(jié) 基礎(chǔ)群體的建立,群體改良的實質(zhì)是提高優(yōu)良基因、基因型的頻率，在特定的群體下，優(yōu)良基因和基因型頻率增加的基礎(chǔ)在于選擇和基因重組。群體改良的方案應(yīng)有助于選擇和基因重組。優(yōu)良的基因來源則依賴于基礎(chǔ)群體的選擇與合成。,一、基礎(chǔ)群體的選擇群體

8、改良的有效性取決于群體遺傳變異大小及加性遺傳效應(yīng)的高低?；A(chǔ)群體一定是遺傳基礎(chǔ)較為復(fù)雜的群體，另外還應(yīng)考慮目標(biāo)性狀遺傳變異的大小、平均值高低、加性遺傳方差大小及雜種優(yōu)勢等問題。,,1、開放授粉品種（open-pollination variety）：地方品種、外來品種 、品種 雜交后代。2、復(fù)合品種(composite variety)：由一群品種或品系（自交系）通過復(fù)合雜交而合成。3、綜合品種(synthesis variety

9、)：由一群優(yōu)良自交系通過人工重組而合成。,二、基礎(chǔ)群體的合成單一品種很難同時含有人們所需要的眾多有利基因，單純利用某一自然授粉品種或其他品種群體作為改良的基礎(chǔ)群體，難以滿足育種實際需要。,,人工合成群體將外來血緣或野生血緣滲進種質(zhì)庫，再加以特殊的選擇即可改良外來種質(zhì)對環(huán)境的適應(yīng)性，又能產(chǎn)生需要的優(yōu)良基因重組體。,（一） 基本材料的選擇,自身必須具有優(yōu)良性狀、類型和性狀的具有多樣性、基礎(chǔ)材料要求親緣關(guān)系要遠。（二） 合成種質(zhì)群體的方式

10、 1. 一父多母或一母多父授粉法 2. 雙列雜交法 3. 等量種子混合種植,隔離區(qū)內(nèi)讓新群體充分自由授粉，即隨機交配，3-5代后開始輪回選擇。,返回,（三）充分重組，提高優(yōu)良基因重組體出現(xiàn)的頻率,（四）自花授粉作物的異交化問題 自花和常異花授粉作物基礎(chǔ)群體的建立要導(dǎo)入雄性核不育基因建立異交群體。,第四節(jié) 群體改良的輪回選擇方法群體改良的方法，先后經(jīng)歷了從簡單到復(fù)雜、從目測到后裔測驗、從一個群體的群體內(nèi)改良到兩個

11、群體間改良等幾個重要發(fā)展階段。 常用的方法可以分為： 一、群體內(nèi)改良法 二、群體間改良法,,群體內(nèi)改良：改良單一群體，目的為了培育新品種，供生產(chǎn)直接應(yīng)用或作為雜交親本。群體間改良：改良兩個群體，目的為了獲得兩個改良群體，當(dāng)它們相互雜交時，能表現(xiàn)高度的雜種優(yōu)勢。,,群體內(nèi)改良的方法 方 法 選 擇 根 據(jù) 混合選擇

12、法　　　　　　　自身表型選擇 穗行選擇法　　　　　　　后裔表現(xiàn)選擇 改良穗行選擇法　　　　　后裔表現(xiàn)選擇 半同胞輪回選擇(HS)　　　測交表現(xiàn)選擇,配合力改良 全同胞輪回選擇(FS)　　　姊妹交后代表現(xiàn)選擇 S1選擇法 　　　　　　　自交一代表現(xiàn)選擇 S2選擇法　 　　　　　　自交二代表現(xiàn)選擇,,,,,（一）混合選擇法（mixed bulk selection）,混合選擇法：按改良目標(biāo)，進行表型選擇，選擇優(yōu)良的表現(xiàn)型，淘

13、汰不良的表現(xiàn)型。受環(huán)境影響和有效淘汰不良基因型。改良混合選擇法：先進行單株選擇，次年用半分法種成穗行進行比較，然后根據(jù)穗行比較結(jié)果，將表現(xiàn)優(yōu)良穗行的預(yù)留種質(zhì)進行混合繁殖，形成新的改良基礎(chǔ)群體。,適用于簡單遺傳性狀或主要受加性基因控制的性狀。,（一）混合選擇法 （Mass selection） 基礎(chǔ)群體　　

14、 ↓ 按表型進行單株選擇 ↓ 混合播種 ↓ 第一輪改良群體 ↓ 重復(fù)以上步驟 ↓ 第二輪改良群體,,（二）

15、改良穗行選擇法（modified ear-row selection）,從被改良的基礎(chǔ)群體中，根據(jù)改良目標(biāo)，按表型選擇250個優(yōu)株，入選優(yōu)株單穗脫粒后保存。 次年將種質(zhì)一分為三，分別播種在3個生態(tài)條件不同的地點，這3個試點中，一個試點在隔離區(qū)內(nèi)。,（三）自交后代選擇（S1 or S2 selection）,利用單株自交進行試驗的群體內(nèi)改良的方法。根據(jù)自交后代的性狀進行鑒定。,,,,S0選株自交，200株以上，收獲中選的S1種子,

16、半份法S1代按穗行種植、鑒定,入選10%優(yōu)良S1家系的預(yù)留種子各取等量均勻混合后，在隔離區(qū)播種，實行自由授粉，完成第一輪回的改良。,基礎(chǔ)群體C0,1. S1選擇（S1 progeny selection）,2. S2代選擇（S2 progeny recurrent selection）,S2選擇是在S1的基礎(chǔ)上，繼續(xù)選優(yōu)株自交以獲得S2家系，然后按穗行種植并進行S2家系的鑒定和選擇，同樣選留10%左右的最優(yōu)良S2家系，從預(yù)留種子中各

17、取等量相應(yīng)的入選S2家系的種子均勻混合后，在隔離區(qū)播種，實行自由授粉，進行基因重組，完成第一輪回的改良。,S1或S2選擇主要根據(jù)表型表現(xiàn)進行選擇，因此，對加性基因控制的性狀改良效果較好；S2 選擇較之S1選擇更有利于隱性有利基因選擇改良。而且，由于自交后代選擇可以在S0、S1、S2進行多次選擇、多個性狀的選擇和進行多次基因重組，故選擇效果好。其缺點是完成一輪改良所需時間較長，費用較高。,自交后代選擇的優(yōu)缺點,輪回選擇首先是從基礎(chǔ)群體中選

18、擇優(yōu)株進行自交測交，以取得相當(dāng)數(shù)量（一般不少于100）的S1系和測交組合。經(jīng)過測交組合鑒定后，選出優(yōu)良組合的相應(yīng)優(yōu)系再組合成綜合種，這一整個過程稱為一個輪回（周期），以后還可照此進行若干輪回。,（四）輪回選擇,輪回選擇的基本步驟：,①原始群體得到改良，其平均表現(xiàn)超過原始群體。②改良后的群體的遺傳變異范圍并未縮小。,成功的輪回選擇應(yīng)達到的要求：,半同胞輪回選擇（半姊妹輪回選擇，HS）第一年 選100個以上優(yōu)株自交，同時與測驗種測交。

19、第二年 測交種比較試驗，選出10%左右表現(xiàn)最優(yōu) 的測交組合。第三年 將入選最優(yōu)測交組合的相應(yīng)自交株種子 （室內(nèi)保存）取等量混合，隔離區(qū)內(nèi)播 種，任其自由交配重組，形成第一輪回 的改良群體。該群體又可作為第二輪改 良的基礎(chǔ)群體。,,全同胞輪回選擇（全姊妹輪回選擇，F(xiàn)S）第一年 從基礎(chǔ)群體中選擇200個以上優(yōu)良單株，作成 對雜交獲

20、得100個以上成對雜交組合。第二年 利用半分法進行成對交比較試驗，用原始 群體作對照，選出10%左右最優(yōu)組合。第三年 將入選最優(yōu)組合的相應(yīng)預(yù)留株種子取等量混 合，隔離區(qū)內(nèi)播種任其自由交配重組，形成 第一輪改良群體。該群體又可用作第二輪改 良的基礎(chǔ)群體。,,同胞相互輪回選擇：根據(jù)測交后代選擇,改良配合力　全同胞相互輪回選擇：根據(jù)姊妹交后代選擇,改良配合力,,主要目的: 通過兩個群

21、體的改良，使它們的優(yōu)缺點能夠互相補充，從而提高兩個群體的雜種優(yōu)勢,（二）群體間改良的輪回選擇法,群體間改良（相互輪回選擇）方法,,半同胞交互輪回選擇摸式圖,,鑒定S0×S0,產(chǎn)生A×B單交組合,鑒定S0×S0,產(chǎn)生A×B單交組合,原始群體A,,,其余種子S1,,第一輪再組合群體A,,,其余種子S1,,第二輪再組合群體A,,,,,原始體群體B,,,其余種子S1,,,第二輪再組合群體B,,,,,其余

22、種子S1,,第二輪再組合群體B,,相互全同胞輪回選擇一般程序,第五節(jié) 雄性不育性在輪回選擇中的應(yīng)用,在自花和常異花授粉中，發(fā)現(xiàn)和利用隱性核基因雄性不育是進行輪回選擇的基礎(chǔ)和前提。,、混合集團選系法：,第一種方式（母本混合集團選擇法 ）：,雄性不育核基因的異交基礎(chǔ)群體,選擇優(yōu)良的雄性不育株,雄性不育株上（母本上）的種子，等量混合后在隔離區(qū)播種，形成下一輪改良群體。,,,雄性不育株繁殖的分離群體中選擇優(yōu)良的可育株,中選優(yōu)良雄性可育株在隔

23、離區(qū)繁殖形成分離群體,選擇分離群體中的優(yōu)良的雄性不育株并收獲中選雄性不育株上所結(jié)的種子,等量混合后播種在隔離區(qū)，形成下一輪的改良群體,第二種方式：交替混合集團選系法,,,,第一輪改良過程同第一種方式,,二、S1選擇：,已導(dǎo)入核雄性不育基因的異交基礎(chǔ)群體內(nèi)選擇優(yōu)良的可育株，收獲S1自交種,用半分法進行S1比較試驗,將中選S1的剩余種子摻和，并在隔離區(qū)混合種植,選擇和標(biāo)記出符合需要的優(yōu)良雄性不育株，在散粉前除去不符合需要的雄性可育株,收獲中

24、選雄性不育株上的種子，形成下輪改良的基礎(chǔ)群體,,,,,,,,,第六節(jié) 雜種群體改良的其他途徑,一、復(fù)合雜種群體的形成 4個以上親本雜交形成的雜種群體。第一種方法：,A1 × B1 F1× A1 BC3F1,A2 × B2 F1× A2 BC3F1,A3 × B3

25、 F1× A3 BC3F1,BC3F1互交, 以后選擇優(yōu)良個體隨機雜交,,,,,,,一、復(fù)合雜種群體的形成,第二種方法:,A1 × B1 F1× A2 BC1F1 × A3 BC3F1 × A4 B

26、C3F1,A2 × B2 F1× A3 BC1F1 × A4 BC3F1 × A1 BC3F1,,,,,,,,,二、異花授粉作物綜合品種育種法,綜合品種（synthetic varieties）： 根據(jù)配合力的測定

27、，選出一定數(shù)量的基因型，在隔離條件下，經(jīng)過幾輪隨機交配繁殖形成的群體品種。,第一季 將入選的基因型，保留部分種子，其余 的種植在隔離區(qū)內(nèi)，自由授粉，分別收 獲天然多交的種子。第二季 測定配合力，選出配合力最高的基因型 5-10個。第三季 中選材料相應(yīng)的原始個體或系統(tǒng)的自交 后代，種植在隔離區(qū)內(nèi)自由授粉，這一 世代稱綜合-0(syn0)。 綜合-0