第9章染色體數(shù)目變異

1、第一節(jié) 概述 第二節(jié) 同源多倍體 第三節(jié) 異源多倍體 第四節(jié) 多倍體的形成途徑及其應(yīng)用 第五節(jié) 單倍體 第六節(jié) 非整倍體

2、 第七節(jié) 非整倍體的應(yīng)用,第九章 染色體數(shù)目變異,第一節(jié) 概 述,一、染色體組（genome）的概念 二、整倍體 三、非整倍體,第一節(jié) 概 述,一、染色體組（genome）的概念 小麥屬 棉花屬

3、 一粒小麥2n =14條， 配子n =7條 中棉2n =26條， 配子n =13條 二粒小麥2n =28， 配子n =14 草棉2n =26， 配子n =13 圓錐小麥2n =28， 配子n =14 海島棉2n =52， 配子n =26 硬粒小麥2n =28， 配子n =14 陸地棉2n =52， 配子n =2

4、6 提莫菲維小麥2n =28， 配子n =14 普通小麥2n =42， 配子n =21 密穗小麥2n =42， 配子n =21,,,,,染色體組（基因組）：生物生存必須具備的最小的染色體數(shù)目。用X表示，如小麥屬X=7，稻屬X=12，煙草屬X=12，棉花屬X=13等。 中國農(nóng)科院鮑文奎院士提出：一個染色體組是指生物生存所必需的遺傳物質(zhì)總體。 一般來說，同一屬內(nèi)

5、染色體基數(shù)相同，但也有例外，如蕓薹屬沒有固定的染色體基數(shù)，黑芥X=8，甘藍X=9，中國油菜X=10。不同屬的物種染色體基數(shù)可能不同，也可能相同。,染色體組的基本特征 同一個染色體組的各條染色體，形態(tài)、結(jié)構(gòu)和連鎖基因群都彼此不同，它們構(gòu)成一個完整而協(xié)調(diào)的平衡體系，缺少其中的任何一個都會造成性狀的變異、育性降低甚至不育。,體細胞內(nèi)含有幾個染色體組，這種個體就叫幾倍體。玉米2n =20，一個染色體組X =10，是二倍體（dip

6、loid）；陸地棉2n =52，X =13，是四倍體（tetraploid）；普通小麥2n =42，X =7，是六倍體（hexaploid）等。,二、整倍體 整倍體（euploid）：體細胞（合子）內(nèi)含有的染色體數(shù)目是染色體組的完整倍數(shù)的個體。 一倍體（monoploid）、二倍體（diploid）和多倍體（polyploid）。,（一）一倍體 一倍體（monoploid）：體細胞中

7、含有一個染色體組的個體。 如：螞蟻、蜜蜂的雄性是一倍體；二倍體生物的配子；二倍體生物的孤雌生殖和孤雄生殖產(chǎn)生的個體；低等植物（如紅色面包霉n＝7）的無性世代。 玉米：2n = 20條， 一倍體X = n = 10條 1 2 3 ┅ 10 10條全分到上極的機率為（1／2）10

8、 10條全分到下極的機率為（1／2）10  10條全分到上極或下極的機率為（1／2）10＋（1／2）10＝1／512,,,一倍體的主要特點：高度不育 高度不育的原因：減數(shù)分裂紊亂,例外情況,蜜蜂的雄蜂是一倍體，然而是可育的。原因是：雄蜂產(chǎn)生配子時，進行的是假減數(shù)分裂。

9、 極體（消失） 減數(shù)分裂第一次分裂 減數(shù)分裂第二次分裂 可 育,,,,,,,,,X,X,X,X,（二）二倍體二倍體（diploid）：體細胞中含有兩個染色體

10、組的個體。 大多數(shù)動、植物屬此類。主要特點：減數(shù)分裂正常，配子完全可育。,（三）多倍體 多倍體（polyploid）：體細胞內(nèi)含有三個或三個以上染色體組的整倍體。 被子植物的2/3為多倍體。 同源多倍體（autopo

11、lyploid）：體細胞內(nèi)染色體組來源于同一物種。 一般是二倍體加倍的結(jié)果。多倍體 異源多倍體（allopolyploid）：染色體組來源于不同的物種。是種、屬 間雜交后加倍的結(jié)果。,,

12、注意： 同源多倍體內(nèi)同源染色體在體細胞內(nèi)不是兩個成對出現(xiàn)，而是三個或四個成組出現(xiàn)；異源多倍體的體細胞內(nèi)同源染色體是成對出現(xiàn)的。,三、非整倍體 非整倍體（aneuploid）：體細胞內(nèi)的染色體數(shù)不是染色體組完整的倍數(shù)，而是比該物種的正常染色體數(shù)多一個、少一個或多幾個、少幾個的個體。它包括單體、缺體、三體、四體等。,（一）單體 單體（monosomic）：比正常合子的染色體數(shù)少一條

13、 的個體。 表示方法：2n－1=（n－1）Ⅱ＋Ⅰ 雙單體（double monosomic）： 2n－1－1=（n－2）Ⅱ＋Ⅰ1＋Ⅰ2 如普通小麥2n=42條＝21Ⅱ 普通小麥的單體2n－1=20Ⅱ＋Ⅰ 普通小麥的雙

14、單體2n－1－1=19Ⅱ＋Ⅰ＋Ⅰ,（二）缺體 缺體（nullisomic）：比正常染色體數(shù)少一對（兩條 成對）的個體。 表示方法：2n－2=（n－1）Ⅱ（與雙單體不同） 普通小麥的缺體2n－2=20Ⅱ,（三）三體 三體（trisomic）：比正常染色體數(shù)多一條的個體。

15、 表示方法：2n＋1=（n－1）Ⅱ＋Ⅲ 雙三體（double trisomic）： 2n＋1＋1=（n－2）Ⅱ＋Ⅲ1＋Ⅲ2 普通小麥的三體2n＋1=20Ⅱ＋Ⅲ 普通小麥的雙三體2n＋1＋1=19Ⅱ＋Ⅲ＋Ⅲ,（四）四體 四體（tetrasomic）：比正常染色體數(shù)多一對染色體的個體。 表示方法：2n＋2=（

16、n－1）Ⅱ＋Ⅳ （與雙三體不同） 通小麥的四體2n＋2=20Ⅱ＋Ⅳ 單體 三體 亞倍體 雙單體 超倍體 雙三體 缺體

17、 四體,,,在自然情況下，二倍體不存在亞倍體 ?,整倍體和非整倍體的染色體組成,第二節(jié) 同源多倍體,一、同源多倍體的特征 1、器官增大 2、發(fā)育遲緩 3、生理特性發(fā)生了改變 一般是基因劑量增加，生理活性提高，物質(zhì)積累增多。 西歐育成的三倍體甜菜，含糖量比二倍體增加14.9%；

18、 三倍體西瓜的甜度可達到13度（正常二倍體為4-6度或7-8度）； 三倍體白楊樹的生長速率約為二倍體白楊樹的兩倍； 三倍體杜鵑花的開花期特別長； 前蘇聯(lián)育成的同源四倍體橡膠草，含膠量比二倍體提高60%； 同源四倍體玉米的子實內(nèi)類胡蘿卜素含量比二倍體原種增加43％； 同源四

19、倍體大麥的子實蛋白質(zhì)含量比二倍體原種提高10％－12％； 同源四倍體蕎麥的某些品系產(chǎn)量比二倍體高3－6倍，而且還能抗霜凍； 同源四倍體番茄的維生素C含量比其二倍體也有所提高。 4、同源多倍體表現(xiàn)部分不育或高度不育,二、同源三倍體,染色體的聯(lián)會與分離： 同源染色體的聯(lián)會特點：染色體的某一區(qū)段，只能有兩條配對，不會在此段有三條聯(lián)會。

20、 同源三倍體中，三條同源染色體有兩種聯(lián)會方式： 聯(lián)會方式 后期Ⅰ的分離 Ⅲ 2／1 Ⅱ+Ⅰ 2／1或1／1,,,,,同源三倍體的育性

21、：高度不育,無籽西瓜的生產(chǎn)過程,加倍二倍體（2n=2X=22條=11Ⅱ）——→四倍體（2n=4X=44條）四倍體（2n=4X）♀ × 二倍體（2n=2X）♂ ↓ 同源三倍體（3X＝33條）,制種時：四倍體一定做母本。生產(chǎn)上：種植三倍體的同時，要種一些正常的二倍體；

22、 第一朵花要摘除。,三、同源四倍體,（一）染色體的聯(lián)會與分離 聯(lián)會方式 后期Ⅰ分離 Ⅳ 2／2，3／1   Ⅲ＋Ⅰ

23、 2／2，3／1，2／1   Ⅱ＋Ⅱ 2／2  Ⅱ＋Ⅰ＋Ⅰ 2／2，3／1，2／1，1／1    聯(lián)會以Ⅳ和Ⅱ＋Ⅱ為主，而Ⅳ的分離又以2/2為主，Ⅱ＋Ⅱ當然是2/2分離，配子中染色體組大

24、部分是完整的，這些配子是成活的。所以，同源四倍體大部分配子是可育的。,,,,,同源四倍體的特點：（1）部分不育性。不育率占5－20% （2）同源四倍體后代染色體數(shù)目具有多樣性。,（二）基因的分離,二倍體：等位基因有兩個，有三種基因型AA，Aa，aa四倍體：等位基因有四個，有五種基因型 AAAA，AAAa（三式），AAaa（復(fù)式），

25、 Aaaa（單式），aaaa 基因的分離方式因距著絲點的遠近而分為兩種：第一種，染色體隨機分離：當基因距著絲點近，基因和著絲點 之間不發(fā)生非姊妹染色單體的交換， 基因隨染色體分離。第二種，染色單體隨機分離：當基因距著絲點較遠時，基因和

26、 著絲點之間可能發(fā)生非姊妹染色單 體的交換，基因隨染色單體分離。,1、染色體隨機分離,以三式（AAAa）基因型為例，并且假定這個同源組的4條染色體在后期Ⅰ的分離都是2／2式。,推導(dǎo)配子的類型和比例可以用下面的簡式,三式AAAa A A AA Aa

27、 AA Aa 1AA : 1Aa A a AA Aa  1AA

28、 1Aa 自交：三式AAAa ? 1AA 1AAAA 1AAAa 1Aa 1AAAa 1AAaa

29、 1AAAA : 2AAAa : 1AAaa 全部是顯性 測交：三式AAAa × aaaa 1AAaa : 1Aaaa 全部是顯性 復(fù)式、單式請大家推導(dǎo)。同源四倍體等位基因的分離 同源四倍體 配子種類及比例 自交子代表現(xiàn)型種類及比例 雜合基因型 A

30、A Aa aa 顯性 隱性 隱性％ AAAa 1 1 全部 0 AAaa 1 4

31、1 35 1 2.8 Aaaa 1 1 3 1 25.0,,,,,,,,,,,,,,,,,2、染色單體隨機分離,當基因距著絲點較遠時，著絲點和基因之間要發(fā)生非姊妹染色單體的交換

32、，染色單體上的基因可以自由組合，同一染色體的兩個姊妹染色單體上的基因可以分配到同一個配子中去（與染色體隨機分離的主要區(qū)別），任何兩個染色單體上的基因組合在一個配子中的機會都是相等的，所以要用自由組合法推出配子的基因型。,請參考浙江農(nóng)業(yè)大學主編的《遺傳學》 第二版。,第三節(jié) 異源多倍體,多倍體在被子植物中占30－35%，禾本科占70%。 偶倍數(shù)的異源多倍體

33、 異源多倍體 奇倍數(shù)的異源多倍體。一、偶倍數(shù)的異源多倍體 例1、普通煙草 2n=48=4X=TTSS=12ⅡT+12ⅡS=24Ⅱ， X＝12 TT來源于擬茸毛煙草（Nicotiana tomentosiformis）2n=24＝TT＝12Ⅱ，X＝12 SS來源于美花煙草（N. sylvestris）2n=24＝TT

34、＝12Ⅱ， X＝12 例2、陸地棉2n=52=4X=AADD=13ⅡA+13ⅡD=26Ⅱ， X＝13 染色體組AA來自中棉、草棉，DD來自雷蒙德氏棉。 異源四倍體好象兩個二倍體的組合種，所以也叫雙二倍體（amphidiploid）。,,例3、普通小麥染色體組的來源,一粒小麥（Triticum monococcum）×擬斯卑爾脫山羊草（Aegilops speltoi

35、des） 2n=14=2X = AA =7Ⅱ ↓ 2n=14=2X = BB =7Ⅱ AB ↓加倍

36、 二粒小麥AABB×方穗山羊草（A. squarrosa） 2n=28=4X=AABB=14Ⅱ ↓ 2n=14=2X = DD =7Ⅱ ABD

37、 ↓加倍 AABBDD ↓基因突變、演化

38、 普通小麥AABBDD 2n=42=6X=AABBDD=7ⅡA＋7ⅡB＋7ⅡD＝21Ⅱ 減數(shù)分裂與二倍體相象聯(lián)會成二價體，其性狀遺傳規(guī)律與二倍體相似。,異源多倍體除發(fā)生同源聯(lián)會（autosynapsis）外，有時也會發(fā)生異源聯(lián)會（allosy

39、napsis），因為不同染色體組之間具有一定的同源性。如普通小麥:1A 、1B 、1D具有部分同源（homoeologous）性，2A 、2B、2D具有部分同源性，余類推。如控制小麥粒色的R1 、R2 、R3 就分別載在3D、3A、3B上。,偶倍數(shù)異源多倍體的特點,（1）性狀遺傳與二倍體基本相同。（2）可能發(fā)生異源聯(lián)會，造成某種程度的不育性。（3）常有重疊基因存在。,二、奇倍數(shù)的異源多倍體,例1、普通小麥AABBDD ×

40、 圓錐小麥AABB 2n=42=6X=21Ⅱ ↓ 2n=28=4X=14Ⅱ AABBD（異源五倍體） 2n=35=5X=14Ⅱ＋7Ⅰ 例2、普通小麥AABBDD × 提莫菲維小麥AAGG

41、 2n=42=6X=21Ⅱ ↓ 2n=28=4X=14Ⅱ AABDG（異源五倍體） 2n=35=5X=7Ⅱ＋21Ⅰ,奇倍數(shù)異源多倍體的育性：具有一定程度的不育性。不育程度的高低，與單價體的多少有關(guān)。,例3、倍半二倍體（sesquidiploid）：指一個

42、物種的染色體組是完整的，另一個物種的染色體組是成單的。,普通煙草 × 粘毛煙草（Nicotiana gluinosa） 4X=48=TTSS ↓ 2X=24=GG TSG （3X=36） ↓加倍 回交： TTSSGG ×普通煙草 T

43、TSS 6X=72＝36Ⅱ↓ 4X=48 TTSSG（倍半二倍體）,第四節(jié) 多倍體的形成途徑及其應(yīng)用,一、多倍體的形成途徑 二、多倍體的應(yīng)用,一、多倍體的形成途徑,同源多倍體和異源多倍體的形成主要有兩條途徑： 未減數(shù)配子的受精

44、 合子染色體加倍（一）未減數(shù)的配子受精結(jié)合形成多倍體------自然途徑 1、減數(shù)分裂不正常 減數(shù)分裂 2n大孢子 有絲分裂 2n♀配子性母細胞（2

45、n）------→ ---→ -----→ 不正常 2n小孢子 2n♂配子

46、 受精產(chǎn)生多倍體 2、有些分裂不正常 減數(shù)分裂 n大孢子 有絲分裂不正常 2n♀配子性母細胞（2n）-----→ ---------→ ----→多倍體

47、 n小孢子 2n♂配子 （染色體分裂，細胞不分裂） 如果未減數(shù)的雌雄配子含有相同的染色體組，受精后產(chǎn)生的就是同源多倍體； 如果未減數(shù)的雌雄配子含有的染色體組不同，則形成異源

48、多倍體。,,,,,,（二）合子（或體細胞）染色體數(shù)加倍形成多倍體------人為途徑,秋水仙素處理使細胞內(nèi)的染色體加倍。 應(yīng)用秋水仙素處理應(yīng)注意幾點： （1）秋水仙素劇毒，使用時按照操作規(guī)程，安全第一。 （2）秋水仙素濃度一般是0.01－0.4%，常用0.2%。 （3）處理的細胞以分生組織的分生細胞為最好。 （4）處理時間要靈活掌握。幼嫩組織、分裂迅速的細胞，時間要短，濃度要低；反之，時間適當長

49、些，濃度要高。時間過長，染色體多次加倍，可能導(dǎo)致死亡，時間過短，效果不明顯。 自從1937年發(fā)現(xiàn)秋水仙素以后，就產(chǎn)生了一個新的育種分支——多倍體育種。,二、多倍體的應(yīng)用,（一）克服遠緣雜交的不孕性 遠緣雜交首先遇到的障礙就是雜交的不孕性（不產(chǎn)生合子）。例如：白菜（2n=20=10Ⅱ）和甘藍（2n=18=9Ⅱ）雜交，不論正交還是反交，都沒有得到一粒種子。但當把甘藍染色體加倍成同源四倍體（2n=4X＝36=9Ⅳ）以

50、后，再和白菜進行雜交，結(jié)果得到了部分種子，這說明進行種間雜交之前，使一個親體加倍成同源多倍體，是克服雜交不孕的一個途徑。,（二）克服遠緣雜種（F1）的不實性 有些遠緣雜交當代可以結(jié)實，但遠緣雜交得到的F1雜種，由于兩個相差懸殊的染色體組組合在一個雜種細胞內(nèi)，同源性較小，因此，F(xiàn)1代細胞的減數(shù)分裂出現(xiàn)大量的單價體，造成配子的不育，導(dǎo)致F1代不結(jié)實。 例：中國春小麥AABBDD × 黑麥RR

51、 谷子 × 狗尾草 ↓ 2n=18=9Ⅱ ↓ 2n=18=9Ⅱ F1 ABDR F1 2n=18 也聯(lián)會成9Ⅱ

52、 加倍 ↓ 不結(jié)實 AABBDDRR（小黑麥）,,（三）創(chuàng)造作物新類型,例1、 1928年，前蘇聯(lián)遺傳學家卡必金科（Karpechenko G. D.）創(chuàng)造的蘿卜甘藍遠緣雜交種（屬間雜交）：

53、 （蘿卜屬）蘿卜 × 甘藍（蕓薹屬） 2n=RR＝18=9Ⅱ 2n=BB＝18=9Ⅱ F1 2n=18 （RB）高度不育 F2偶然得到一些異源四倍體雜種：蘿卜甘藍（Raphanobrassica）2n=RRBB＝36,,例

54、2、中國農(nóng)科院鮑文奎等人創(chuàng)造的異源八倍體小黑麥新物種 普通小麥品種間雜交種 × 黑麥 AABBDD 2n=42 ↓ RR 2n=14 F1 ABDR 2n=28

55、 ↓加倍 AABBDDRR 異源八倍體小黑麥 2n=56 最初在云貴高寒山區(qū)引種試驗，比小麥增產(chǎn)30%以上，比黑麥增產(chǎn)40%以上，蛋白質(zhì)含量比小麥高3%，賴氨酸含量比小麥高25%以上，并且抗逆性強，烘烤品質(zhì)好。,第五節(jié) 單倍體,一、

56、單倍體的特點 二、單倍體的研究意義,單倍體（haploid）：具有配子染色體數(shù)目的個體。也是整倍體。 如：玉米是二倍體，其單倍體是一倍體； 普通煙草是異源四倍體，其單倍體是二倍體； 普通小麥是異源六倍體，其單倍體是三倍體。 單倍體可以是一倍體、二倍體，也可以是三倍體等。 雙倍體：指具有合子染色體數(shù)目的異源多

57、倍體。,一、單倍體的特點 單倍體細胞內(nèi)的染色體組都是成單的，沒有成對的同源染色體存在，減數(shù)分裂均以單價體出現(xiàn)，因此造成配子的高度不育。 高等植物的單倍體有兩個特點： （1）高度不育。 （2）與相應(yīng)的二倍體或雙倍體（amphiploid）相比，植株弱小，生活力下降。,注意： 低等植物的單倍體不存在不育性問題。大多數(shù)低等植物單倍體是主要階段，它們的繁殖器官都是單倍體

58、細胞通過有絲分裂產(chǎn)生的。 如：苔蘚植物的藏精器、藏卵器及里面的精子、卵子； 真菌（紅色面包霉）的分生孢子。,二、單倍體的研究意義,1、通過染色體加倍，使基因全部純合 單倍體內(nèi)染色體組是成單的，基因也是成單的，加倍后可 以使全部基因迅速純合。 2、研究基因的性質(zhì)及功能 因為每一種基因都只有一個，

59、不論顯性、隱性均可表達。 3、研究染色體組之間的同源關(guān)系 當細胞內(nèi)染色體均為單價體時，最易發(fā)生異源聯(lián)會，通過 單倍體孢母細胞減數(shù)分裂時的聯(lián)會情況，可以了解染色體 組之間的同源或部分同源關(guān)系。,第六節(jié) 非整倍體,一、單體 二、三體,非整倍體（aneuploid）的產(chǎn)生途徑,常是由于細胞分裂（包括減數(shù)分裂、有絲分裂）不正常造成的，主要是

60、減數(shù)分裂染色體的“不分離”和“提前解離”（右圖），尤其是同源多倍體的后代，常出現(xiàn)非整倍體。,一、單體： 2n－1=（n－1）Ⅱ+Ⅰ,普通小麥（AABBDD，X＝7）21個單體： 2n－Ⅰ1A， 2n－Ⅰ2A， …， 2n－Ⅰ7A ； 2n－Ⅰ1B， 2n－Ⅰ2B， …， 2n－Ⅰ7B ； 2n－Ⅰ1D， 2n－Ⅰ2D， …， 2n－Ⅰ7D 。陸地棉（AADD，X＝13）26個單體。雙體（disom

61、ic）：正常的個體2n。（一）單體的細胞學特征 鑒定時期：中期Ⅰ 落后＋計數(shù)  后期Ⅰ 計數(shù),,（二）單體的染色體分離,單體產(chǎn)生的n－1配子多于n 配子,二、三體 ：2n＋1=（n－1）Ⅱ＋Ⅲ,玉米（2n=20）：10個三體，三體之間差別微小。 普通小麥（2n=42）：21個三體，三體之間性狀難以區(qū)分。

62、 人類：三體的性狀比較明顯。如18三體、21三體。,（一）三體的細胞學特征 1、終變期：出現(xiàn)三價體或單價體 玉米：9Ⅱ＋Ⅲ，或10Ⅱ＋Ⅰ 2、中期Ⅰ：出現(xiàn)三價體或單價體 玉米：9Ⅱ＋Ⅲ，或10Ⅱ＋Ⅰ（Ⅰ落后） 3、后期Ⅰ：染色體計數(shù)鑒別

63、 玉米：一極10個，另一極11個；或兩極各10 個，赤道板附近有1個。,（二）三體的染色體分離,三體產(chǎn)生的配子n多于n+1,（三）三體的基因分離,復(fù)式AAa A A AA a

64、 Aa A 1AA : 2Aa : 2A : 1a a Aa A   1AA 2Aa 2A

65、 1a 自交：復(fù)式AAa ? 1AA 1AAAA 2AAAa 2AAA 1AAa 2Aa 2AAAa 4AAaa 4AAa 2Aaa 2A 2AAA 4A

66、Aa 4AA 2Aa 1a 2AAa 2Aaa 2Aa 1aa 顯性 : 隱性 = 35 : 1 測交：復(fù)式AAa × aaa 顯性 : 隱性 =

67、 5 : 1,,,,,,,,,,,,第七節(jié) 非整倍體的應(yīng)用,利用單體測定基因所在的染色體 思路：用成套的單體作母本與被測基因的雙體進行雜交，根據(jù)后代的表現(xiàn)，確定基因所在的染色體。以普通煙草黃苗突變?yōu)槔?（一）突變基因為隱性時 1、假定A-a基因在第5染色體上（關(guān)鍵組合） 用aa雙體（突變體）作父本和A表現(xiàn)型單體作母本雜交：A表型單體（n－1）Ⅱ

68、＋Ⅰ5A♀ × a表型（突變體）雙體（n－1）Ⅱ＋Ⅱ5 aa♂ （n－1）Ⅰ＋Ⅰ5A （n－1）Ⅰ （n－1）Ⅰ＋Ⅰ5a   （n－1）Ⅱ＋Ⅱ5 Aa （n－1）Ⅱ＋Ⅰ5a A表現(xiàn)型：綠苗

69、 a表現(xiàn)型：黃苗,,,,,,,,,2、另外23個組合（非關(guān)鍵組合）,A表型單體（n－1）ⅡAA＋Ⅰ♀ × a表型（突變體）雙體（n－1）Ⅱaa＋Ⅱ♂ （n－1）ⅠA＋Ⅰ （n－1）ⅠA （n－1）Ⅰa＋Ⅰ   （n－1）ⅡAa＋Ⅱ