繁殖reproduction與早期發(fā)育early

1、第四章 繁殖（reproduction)與早期發(fā)育(early life history),第一節(jié) 繁殖繁殖是延續(xù)生命的關鍵環(huán)節(jié)物種的一切生物學適應最終是為了能繁衍后代魚類作為多樣性最大的脊椎動物，在很大程度上歸因于其繁殖適應的多樣性,一。性別與性征1。性別(sex)1）遺傳性別指由遺傳基因控制的性別，但從細胞學（染色體數(shù)目和組型等）角度只能識別3%。,2）性腺性別（生理性別）遺傳性別---性器官分化---

2、性腺性別--一般所指的性別,A。雌雄異體：大多數(shù)魚類B。雌雄同體：隆頭魚，鯛，石斑魚黃鱔：幼體都為雌體，繁殖一次后都成為雄體C。單性型：花鏘，銀鯽,2。性征(sexual characters)1）第一性征指與繁殖活動直接有關的特征性腺，生殖導管，交接器（鰭腳等）,2）第二性征與繁殖活動無直接關系，但和性腺發(fā)育及性激素分泌活動有關的特征,3。雌雄外形區(qū)別1）個體大小一般雌大雄小，但群體內各年齡組的個體混合在一起，光

3、憑個體大小不容易區(qū)分,2）結構差異如軟骨魚類的鰭腳，硬骨魚類旁皮性成熟后的產卵管等,3）體色（婚姻裝）隆頭魚科，海豬魚科，鳑鮍，斗魚等，在繁殖季節(jié)，雄體體色變得艷麗,4）追星，珠星等許多鯉科魚類到了生殖季節(jié)，雄魚的吻部，鰓蓋部，頭背部及鰭條等部位，出現(xiàn)白色堅硬的突起,二。性腺的發(fā)育衡量性腺發(fā)育程度的主要方法有：目測法，組織學法，成熟系數(shù)法卵徑測量法。,1。性腺發(fā)育的分期用于描述性腺(主要是卵巢)的發(fā)育程度。,卵巢

4、 目測法 組織學法I期 透明細線狀 初級卵母細胞II期 扁帶狀 初級卵母細胞小生長期III 初見卵粒 初級卵母細胞大生長期IV 卵巢淡黃或深黃 次級卵母細胞 卵大而飽滿V 卵排除濾泡 成熟母細胞VI 剛產卵的卵巢,對一生具有2次以上產卵機會的魚類

5、，性腺的發(fā)育呈現(xiàn)一定的周期性。,2。性成熟系數(shù)GSI=100(性腺重／體重)或100(性腺重／空殼重)反映了卵巢發(fā)育程度。繁殖季節(jié)GSJ 增高，產卵前最大。,不同魚類GSJ 變異范圍不同鯉、蛙魚為20％一30％，羅非魚為5％。,3.初次性成熟的年齡與溫度、餌料、發(fā)育狀況等有關羅非魚： 3月香魚，銀魚： 當年鯽魚： 1齡四大家魚： 3-5年鱘魚： 10年左右鰉： 17年,4。性周期即2次產卵之間的時間間

6、隔有些魚一生只產一次卵多數(shù)一年斗魚10-15天一次羅非魚25天一次中華鱘5-7年一次,三 繁殖力(fecundity)準確的繁殖力應是雌魚產出的、受精之后存活的卵的數(shù)目。但產卵量和受精率難以確定， 繁殖力的含義—般指產卵前雌魚卵巢所懷成熟卵的粒數(shù)。,1。絕對繁殖力一尾雌魚產卵前卵巢中的卵粒數(shù)，稱個體絕對繁殖力。,翻車魨 約3億寬紋虎鯊 2-3粒一般規(guī)律：軟骨魚類（20-30粒）小于硬骨魚類淡水魚類

7、（1-15萬）小于海產魚類（幾十-幾百萬）卵生大于胎生大于卵胎生,2。相對繁殖力雌魚單位體重的平均懷卵量稱個體相對繁殖力。絕對繁殖力/空殼重,單批產卵的魚：其絕對繁殖力代表了整個繁殖季節(jié)的繁殖力。,分批產卵的魚類：每次產卵前卵巢中的成熟卵粒數(shù)代表一次繁殖力。繁殖季節(jié)繁殖力是各批繁殖力的總和。,3。繁殖力與體長和體重的關系與體長的關系為 ：F=aLb，與體重的關系為：相關F=a+bWF為絕對繁殖力， L為體長，a, b

8、為常數(shù),繁殖力的影響因子一般隨年齡增加，絕對繁殖力增加，但相對繁殖力不一定增加。營養(yǎng)較好的魚類繁殖力要高。,繁殖力大小對維系物種的繁衍至關重要。有的魚類通過提高繁殖力來抵消兇猛魚類攝食的影響,四．魚類繁殖的策略 l。首次性成熟年齡 性成熟是生活中的一個重大轉折， 性成熟后，生長特點和生理狀況均發(fā)生變異。初次性成熟的年齡對魚類的適應有著重要的意義。,不同種類初次性成熟年齡相差很大， 從幾周、 幾月到十幾年。一般性成熟早

9、的生命周期短，成熟晚的生命周期長。同一種魚，雄魚通常較雌魚早一年成熟。,影響初次性成熟年齡的環(huán)境因子主要是食物，如食物充足，生長速度快，性成熟可能提前。,2。繁殖季節(jié) 長期適應的結果中高緯度地區(qū)大多在春天繁殖春天浮游生物密度上升， 為幼魚提供豐富食物。但親魚要在上一年秋冬季性腺發(fā)育完好。,有的在春天性腺發(fā)育， 夏季產卵．也有春夏季性腺發(fā)育， 秋天產卵。這樣利于親魚攝食和性腺發(fā)育， 也利于幼魚避開覓食高峰。另外，

10、有的魚類分批產卵， 其繁殖季節(jié)延續(xù)很長時間。,3。 繁殖次數(shù) 有的魚終生只繁殖一次， 產完卵后即死亡。有的一年一次，一年多次。在熱帶地區(qū)， 有的魚類甚至周年繁殖。,4 產卵場產卵場的選擇與卵的特性相關。如，四大家魚的卵為漂流性卵，其產卵場要求水流上下翻滾， 垂直交流， 其卵不致下沉。,一般， 魚卵孵化最大的潛在危險是缺氧。 因此， 魚類產卵場的選擇首先是保證供氧充足。其次與系統(tǒng)發(fā)育歷史有關，產卵場可能是它祖

11、先生活的環(huán)境。,5。繁殖行為 為保證繁殖成功， 許多魚類具有復雜的繁殖行為。如大麻哈魚、鰻鱺產卵前要經過長距離洄游，鳑鮍、烏鱧在繁殖期間有強烈的領域行為， 三刺魚要做復雜的巢和求偶行為，斗魚、烏鱧等有護幼的行為。,五、魚類的繁殖方式繁殖方式的劃分方法有多種1。依據(jù)產出幼體的形式可以分為卵生、胎生和卵胎生,卵生： 體外受精， 體外發(fā)育。有些體內受精， 但受精卵在體外孵化，所以仍屬于卵生， 如青鳉等。,卵胎生：

12、 體內受精， 體內孵化， 由母體排出體外時為活潑的幼魚， 但不使用母體營養(yǎng)， 所以稱作卵胎生， 如食蚊魚、孔雀魚等。,胎生： 一些軟骨魚類的輸卵管發(fā)展得類似哺乳動物的子宮， 并借一種“卵黃胎盤” 的結構與胚胎發(fā)生血液循環(huán)聯(lián)系， 供應胚胎發(fā)育的營養(yǎng)。,2。依產卵的生態(tài)習性產卵于水層， 產卵于水草， 產卵于水底部，產卵于石塊， 產卵于貝內等。,3。依受精卵的性質浮性卵、漂流性卵、沉性卵粘性卵4大類

13、,4。 繁殖的類型依繁殖行為和受精方式等特點，劃分繁殖方式,I． 無親體護衛(wèi)型(Nonguarders)A． 敞開基質產卵亞型1． 海面產卵：如翻車魨2． 水底部產卵,( l)在粗糙水底部(如巖石、沙礫等)上產卵1)胚胎和幼體自由生活在海面：如海鱸2）胚胎和幼體自由生活在水底：如真鯛(2)在植物上產卵l)非專一性：如擬鯉2)專一性：如白斑狗魚(3)在沙質的水底產卵：如句,B．隱蔽產卵亞型1．水底產卵：如紅

14、大麻哈魚2．洞穴產卵：如盲眼魚3．在無脊椎動物體內產卵：如旁皮4．水濱產卵：如銀漢魚,II． 親體護衛(wèi)型(Guarders)A．基質選擇亞型1．在巖石上產卵：如光鰓魚2．在植物上產卵：如刺蓋太陽魚3．在陸地上產卵：如四絨花魚4．大水面產卵：如烏鱧,B．營巢亞型1．在巖石和砂礫中筑巢：如鈍盔太陽魚2．在沙中筑巢：如麗魚3．以植物莖葉筑巢a．分泌粘液：如三刺魚b．不分泌粘液：如大口黑鱸,4．以自己吹成的氣泡筑巢：

15、斗魚5．以洞穴為巢：如杜父魚6．以多種材料筑巢：如大鰭鱗鯉太陽魚7．以?？麨槌玻喝珉p鋸魚,III. 親體攜帶型(Bearers)A．體表亞型1．附著體表孵化：如青鳉2．前額孵化： 如鉤魚3．口腔孵化： 如藍羅非魚4．鰓室孵化：如盲將鱸5．皮膚孵化：如塘鱧6．孵卵囊孵化：如海龍,B．體內亞型1．卵—卵胎生：如脂鯉2．卵胎生：如擬鮋3．胎生：如花鳉,六。生殖群體(spawning stock)指性已成熟、為

16、產卵目的而臨時集結在一起的同種魚類的群體不同魚類有不同的產卵群體結構類型,1．結構類型區(qū)分幾個概念補充群體(K):初次性成熟的個體剩余群體(D):已繁殖過的個體預備群體:性未成熟的個體可把產卵群體（ P）分為三個結構類型,1．P= K，產卵群體僅由補充群體組成，即參加繁殖的全是初次性成熟的個體，無重復產卵個體。短壽魚類：如香魚、銀魚和青鳉等，當年成熟產卵，產后死亡；,洄游魚類：如大麻哈魚，鰣魚，鰻鱺等。先在海洋或淡水生

17、活至成熟年齡時，集群洄游到產卵場產卵，產后死亡。,對資源保護的指導意義洄游性魚類：捕撈產卵魚群應有一定的限制； 在留下一定數(shù)量親魚的情況下，又應盡量予以捕撈利用。短壽魚類：捕撈壓力不易破壞資源。如太湖銀魚，在強大的捕撈壓力下，數(shù)量仍呈上升趨勢,2 ．P= K十 D， K＞D；產卵群體由補充和剩余群體組成， 但以補充群體為主。,這類魚個體一般較小、生命周期短。其中多數(shù)壽命僅2—4齡，最高也不超過6—8齡；產卵群體年齡組成簡

18、單；性成熟早，一生產卵次數(shù)雖不多，但種群世代更新快，增殖潛力大。,淡水魚類如頜須鮈、蛇鮈、逆魚等；海水魚類如鯷、沙丁魚等。強大捕撈壓力下，大型魚類衰退，這類魚往往構成“魚類小型化”的代表。洪湖：鯽魚、紅鰭鮊、黃顙魚,3． P= K十 D， K＜D。產卵群體由補充和剩余群體組成，但以剩余群體為主。,這類魚個體一般較大，生命周期長，壽命大都在10齡左右如四大家魚、大黃魚等。產卵群體年齡組成復雜；性成熟較遲，一般在3—5齡以上；

19、一生中產卵次數(shù)較多，但種群世代更新慢，增殖潛力小。,有些生命周期特別長的魚，如鱘蝗類，可達20—30齡以上，性成熟特別遲，往往在10齡以上。并非每年產卵，一般要陽2—3年才產卵一次，種群增殖潛力特別小。,這類魚一旦遭到破壞，種群數(shù)量一般不易恢復。這類魚常是水體重點保護的對象。,2。性比(sex ratio)是指魚群中雌雄魚的數(shù)量比例。性比是決定種群繁殖力的重要因素之一。在相同條件下，雌性多繁殖力強,一般可分種群性比和產卵魚群性比

20、種群性比一般1：1；產卵性比一般雌少雄多,梁子湖的武昌魚：1：8-9 西江的鰱：1：7；草魚：1：3大黃魚：2：1但鯽魚相反梁子湖鯽魚4：1；洪湖5：1（60年代）2.5：1（80年代）種群的性比并非一成不變,實例：四大家魚的天然繁殖,1．產卵場的分布草魚、青魚、鰱、鳙是江河中產漂流性卵的魚類，我國除黃河外的沿海主要河流一般都有分布。產卵規(guī)模最大的是長江干流及其主要支流，其次是珠江和淮河。黑龍江流域有草魚、青魚和鰱的產卵

21、場，但規(guī)模較小。,(l)長江水系 長江干流： 從四川省巴縣至江西省彭澤縣長達1700公里江段上，具有一定規(guī)模的產卵場共36個(表4—l)。其中上游有9個，規(guī)模最大的為宜昌三斗坪至十里紅江段，其產卵規(guī)模約占長江干流的7%；中等規(guī)模的有重慶、忠縣和巫山等產卵場。,自宜昌以下至鄙陽湖湖口的中游，有25個產卵場，其中有江口、石首、新碼頭、新狹口、監(jiān)利、尺八口、白螺礬、德洲、武漢附近和黃石附近等產卵場規(guī)模較大，而虎牙灘、沙市、郝穴、洪湖、團

22、風、鄂城等規(guī)模較小。,長江下游的湖口至彭澤也有它們的產卵活動。在南京的新河口還采集到草魚卵，說明在蕪湖江段也還有草魚在產卵。,長江魚苗資源十分豐富，歷來是我國天然魚苗的主要產區(qū)。 以湖北省為例，60年代年平均魚苗產量為81．0億尾，70年代年平均魚苗產量為29．5億尾，1981一1985年平均年產量為162億。由于其魚苗體質好，生長快，全國各地許多養(yǎng)魚場迄今都還在采購長江魚苗用于養(yǎng)殖和親魚培育。,長江支流漢江： 丹江口水庫興建前

23、，四種魚的產卵場主要分布在漢江上游，1968年丹江口水利樞紐建成后，原產卵場江段因蓄水成為相對靜水區(qū)或水流變緩，不具備產卵條件，產卵場即行消失。,與此同時，在繁殖季節(jié)內，庫區(qū)大量產卵魚群都上溯到漢江上游產卵，水庫上段的原有產卵場如安康、白河、前房、肖家灣等產卵規(guī)模擴大，產卵量顯著大于壩下江段，,但由于產卵場距水庫靜水區(qū)較近．流程短，不少剛孵出或末孵出的魚卵流人了靜水區(qū)，最后沉降在庫底，可能被其他魚類吞食，或被泥沙掩埋窒息而死亡。成活率較

24、低。,洞庭湖水系湘江： 湘江的產卵場主要分布在湖南衡陽至零陵江段。其中較大的是中游的松柏產卵場，其次是冷水灘以上的老埠頭、高出司以及滴水巖至石板明、祁陽附近、白水和歸陽之間的九洲。下游的衡陽和湘潭附近江段也有產卵場，規(guī)模較小。沅江和資水有產卵場，規(guī)模較湘江小得多。,贛江： 贛江的產卵場主要分布在贛州至吉安之間，其中稍具規(guī)模的有吉安、望前灘、沿溪渡產卵場，其次是贛州、良口、自嘉、泰和等產卵場。吉安以下還有吉水、小港、仁和等產卵場。

25、,(2)珠江流域西江： 珠江流域的產卵場主要在西江水系。主要分布在梧州以上。僅廣西境內具有一定規(guī)模的產卵場有70余處，東江： 產卵場在東江上游龍川附近河面，主要為草魚苗，其他3種魚苗很少。北江：尚未發(fā)現(xiàn)有產卵場,(3)韓江水系 (4)淮河流域 (5)錢搪江 （6）黑龍江干流,2。產卵的主要外界條件和產卵場的環(huán)境在自然條件下，家魚性腺在靜水環(huán)境中可以發(fā)育，但成熟和產卵卻需要江河流水環(huán)境和水位上漲等生態(tài)條件。,（1)江河

26、漲水 產卵活動通常是在漲水時間進行的，在繁殖季節(jié)，產卵場的水溫條件適合時，每次漲水過程都可以有親魚產卵。長江上中游受季風影響，4一7月份通常有5—6次漲水過程，相應地有5—6批親魚產卵。,一個產卵場，如果產卵魚群相對穩(wěn)定，產卵規(guī)模與漲水幅度和持續(xù)時間呈正相關：洪峰大，規(guī)模大，洪峰小，規(guī)模小(表4—3)。,（2)水溫魚類的繁殖：性腺成熟、排卵和產卵以及排精都與水溫有密切關系。在長江，4月下旬至7月是其繁殖季節(jié)，水溫變動在14一3

27、0oC之間。水溫20—24oC時親魚產卵活動最為頻繁，水溫低于18oC時，則還未見到過產卵，因此，18oC是四大家魚產卵的最低水溫,另外，當水溫低于18oC時，草魚和鰱胚胎發(fā)育緩慢，胚體畸形，孵化率低。說明產卵與胚胎發(fā)育所要求的水溫條件存在著一致性,（3)產卵場環(huán)境 長江干流的產卵場可分為兩種類型：一是峽谷型，包括上游和宜昌峽區(qū)，位于峽谷區(qū)內，地勢陡峻，山巖交錯，江面狹窄，水流湍急二是平原河谷型，主要是中游江段，像荊江河曲江段

28、，河曲率大，江面寬窄相間，水流沖刷，泥沙沉積，河床起伏不一，形成流態(tài)復雜的水文條件。,3．親魚產卵群體的生物學（1)群體組成 我國幅員遼闊，自然條件(如氣候)十分復雜多樣，因而不同地區(qū)的親魚性成熟的年齡和大小差異十分顯著。,(2)性比各河川捕獲的鰱、草魚產卵群體中，雄魚占大多數(shù)，這是非常突出而普遍的現(xiàn)象。其原因可能是：在產卵場上進行繁殖活動的親魚，雌魚集群產卵次數(shù)每年只1-2次，產卵后即離開到別處攝食，而雄魚卻能連續(xù)多次排精，

29、這點已在人工控制下池塘警殖試驗中獲得證明。,（3）懷卵量,(4)性腺周年變化和產卵類型問題 性腺發(fā)育狀況共分 vI期。當年鏈卵巢為第1期(個別至第二年的夏天)，隨后轉入第11期，這是卵巢內初級卵母細胞小生長階段，這一階段維持2一]年，,將在來年產卵的親魚，在當年秋末一般為 I11期，此時初級卵母細胞小生長階段轉入到大生長階段——卵黃粒形成的過渡時期，到冬季，大部分轉入II—III或 III期越冬，也有少數(shù)是在第1v期越冬。,翌年開春

30、起直到5月初產卵前，卵巢一般在第1v期。 當卵巢中的第1v時相卵母細胞達到生長成熟時，卵巢從 Iv期末轉入第 v期的時間很短促。人工催情完成成熟、排卵兩個過程，一般只需10一18個小時。,卵產完后，卵巢轉入第 vI期，延續(xù)一個時候，吸收末排出的卵細胞，濾泡膜消失，最后(夏末秋初)轉入第11或第111期卵巢。長江中游性成熟的雌鏈，一般以第11一III或 III期越冬。,關于這四種魚的產卵類型問題，現(xiàn)在尚未得到明確的結論。在草魚和鰱

31、的人工繁殖中，一年可以產卵二次甚至三次，并且孵出了魚苗。對這第二次產出的卵是卵巢中原有 Iv時相卵母細胞發(fā)育而來還是從 III時相生長成熟的，認識也不一致。,在自然條件下如湖口和鄙陽湖水域，捕獲剛產過卵不久的草魚和鏈，多數(shù)全產空，卵巢中僅剩下少數(shù)末產出的第1v時相卵母細胞，但的確也有一些雌魚卵巢除了不少 Iv時相卵母細胞外，還有相當數(shù)量的 III時相卵母細胞，生長正常，并且還有陸續(xù)增生之勢，不能排除有些親魚只能產一次，而另一些能產兩次的

32、可能性，其中起作用的因素是繁殖季節(jié)的早晚和餌料的豐歉，,也就是說，草魚和鰱親魚一年中產一次卵或產二次卵主要與親魚卵巢當年生長成熟的早晚和攝食生長的條件有一定的關系。,第二節(jié) 早期發(fā)育,指的是魚類生活史中成活率最低的卵、仔魚和稚魚三個發(fā)育期。了解影響早期發(fā)育的主要生態(tài)因子，對魚類資源保護和養(yǎng)殖業(yè)的苗種培育具有重要意義。,第一節(jié) 卵的質量、受精和發(fā)育,一、卵的類型、大小和質量1.類型 魚類的卵通常由卵膜、原生質和卵黃三部分組成

33、。,卵黃是仔胚發(fā)育的營養(yǎng)來源原生質是構成仔胚的物質基礎。,根據(jù)形態(tài)構造、生化組成以及比重，硬骨魚類的卵可分兩類：浮性卵(pelagic eggs)：形狀較小，色澤透明。產出后浮在水面，隨流逐被漂浮發(fā)育，海水魚類，如大黃魚、小黃魚、帶魚等。,沉(粘)性卵(demersal eggs)：形狀較大，產出后沉在水底的各種基質上發(fā)育，常見于淡水魚類不少沉性卵在卵膜外還有一層粘性的膠膜，用以粘著在水草上發(fā)育，又稱粘性卵(adhesive

34、eggs)，,還有一類沉性卵，卵膜平滑無粘性，產出后吸水膨脹，比重減小，但仍稍大于水。在靜水中沉入水底，而在流水中能隨流漂浮發(fā)育，稱半浮性卵或漂流性卵。,一般淡水魚卵鹽分約5，海水硬骨魚類為7。卵的滲透調節(jié)功能是單向的， 即淡水魚卵可防止在低滲環(huán)境中不再吸人水分，而沒有防止在高滲環(huán)境中失水的功能； 相反， 海水魚卵只限于防止在高滲環(huán)境中失水， 當外界鹽度降低到低滲時， 卵會吸水而死亡。,所以淡水魚一般不能在海水中繁殖，海水魚

35、不能在淡水中繁殖把卵置于等滲的魚用任氏液中，能節(jié)省滲透調節(jié)耗能， 可延長卵的活性時間。,2．大小 在種間波動甚大。海水硬骨魚類，卵徑大都在1mm左右；淡水沉性卵卵徑多數(shù)在 l—1．5mm；卵徑小于0．5mm和大于2mm的硬骨魚類較少：但矛尾魚的卵徑約85—90mm， 重達320g， 是最大的硬骨魚卵。,軟骨魚類的卵一般均較大， 卵囊的長和寬均有數(shù)厘米。,卵大小的生態(tài)學意義。卵大-----繁殖力低----發(fā)育速率慢---

36、-初孵仔魚活動能力低卵大----從內源轉向外源營養(yǎng)時間延長---仔魚大----發(fā)育完全-----攝食和避敵能力強-----生長迅速-----存活率高。,溫度對孵化的影響較低溫度：孵化期長、代謝率低，對大卵有利；較高溫度：孵化期短、代謝率高，對小卵有利。,3．質量 早期發(fā)育成功的關鍵之一。指標：1)活性：受精率、孵化率和仔魚存活率2)卵形：不規(guī)則，異常受精，卵膜軟化、染色體畸變等。3)卵的大小和所含營養(yǎng)成分,二、卵的受精

37、,1．精子活力 魚類精子的壽命和活力較短，在水中活動時間大都在 l一25min ，但隨種而異四大家魚50—60s； 鯉約1．5—3min， 鱸 l一2．3min， 狗魚3—4min，個別如大西洋鯡的精子，可保持24h。,精子壽命和活力與水環(huán)境的鹽度、溫度和 pH值關系密切。不論海、淡水魚類， 精子入水后都要消耗大量能量用于調節(jié)滲透壓。 當精子內外滲透壓一致時，可節(jié)省滲透調節(jié)耗能，延長精子壽命和活力。,適溫范圍內，

38、 溫度升高， 精子活力和代謝加強， 能量消耗加速， 因而壽命縮短； 相反， 溫度下降，則壽命延長低溫保存法，溫度越低，則保存時間越長。,精子對酸堿度(pH值)也非常敏感。弱堿性水環(huán)境，可提高精于活力，但其壽命相對縮短；弱酸性水環(huán)境，麻醉精子，降低代謝強度和活力，但壽命延長。,2．卵的受精 多數(shù)魚受精在體外水中完成。精子在精巢內不活動，因為精液內有一種雄配子素 I，抑止精于的活動。精子入水后， 雄配子素I擴散

39、(消失)和水中氧的激活，精子活動起來。精子產生的雄配子素 II，可溶解卵膜。,卵子的卵膜孔區(qū)有兩種受精素，稱雌配子素 I和 lI， 前者吸引和加速精子活動，后者破壞被吸引到卵表面而不能進入卵的精子。精卵入水后，由于雌雄配子素的共同作用，最終使一個精子的頭部由卵膜孔進入卵內，實現(xiàn)精卵兩核的融合， 完成受精。,卵子受精后的變化：(1)卵黃四周的原生質向動物極集中逐漸隆起形成一胚盤： 受精卵在胚盤形成后不久出現(xiàn)第一次卵裂，進入新的

40、生命周期，而末受精卵外觀混濁、不透明，大都在數(shù)小時后解體死亡，可據(jù)此計算受精率。,(2)卵內液泡破裂，泡液滲入卵質膜和卵膜之間，形成擴大的卵周隙。有利于發(fā)育空間。(3)卵膜變硬： 使卵能夠經受得住外界環(huán)境的擠壓和碰撞，保護卵內仔胚發(fā)育。,在人工操作下完成的受精， 稱人工授精(artificial fertiIization)。 我國在春秋時代，就用人工授精繁殖鯉魚； 但有正式專題報告的還是從上世紀30年代開始。海水魚的人工授

41、精試驗始于50年代。,人工授精的成功，主要取決于選擇授精的時間和方法， 以及技術掌握是否確當； 也和授精時的條件相關。授精時間：V期,人工授精的方法，基本上有濕法、干法和半干法三種,三、卵的發(fā)育受精卵第一次卵裂，標志卵(胚胎)發(fā)育的開始。根據(jù)胚胎的形態(tài)特點，可將發(fā)育過程分為許多期相?！奥蚜岩慌唧w形成一器官分化一孵出”這樣一個基本順序。,卵發(fā)育時間在種間變化很大鰱：不到1天鯉科魚類：數(shù)天到十數(shù)天之間，鮭料魚類：一般2—4

42、個月,卵的發(fā)育速率和成活受環(huán)境因子影響1．水溫 發(fā)育水溫、適溫、最適溫范圍：溫水性魚類10—30℃，家魚卵發(fā)育的溫度范圍為18—28℃，適溫為22—28℃，最適溫為25—27℃。,發(fā)育時間隨水溫降低而延長，水溫上升而縮短。水溫升高雖能促進卵的發(fā)育，但器官發(fā)育不完全。因此，最適孵化水溫，不僅要考慮發(fā)育速率，還要考慮仔魚器官發(fā)育程度。有人認為： 種內卵發(fā)育所需要的總熱量大致是個常數(shù)，,2．溶氧 魚類耐低氧能力一般在胚

43、胎發(fā)育期最差， 因此溶氧對卵的發(fā)育和成活至關重要。對溶氧要求隨種類、 卵的類型和特點而不同。,通常，沉(粘)性卵對溶氧要求較低，而浮性和半浮性卵要求在含氧量較高的水環(huán)境條件下發(fā)育。一顆鰱卵從受精到仔胚孵出，直到卵黃囊消失共耗氧約0．17—0．18g， 較一顆鯉卵耗氧量高3—4倍。,魚卵發(fā)育對溶氧要求的另一個特點是： 在發(fā)育初期對氧的要求較低，而后逐漸增加， 到仔胚心臟搏動、血液循環(huán)開始， 耗氧量顯著加,魚卵發(fā)育對溶氧的吸收

44、是通過滲透獲得的，因而要求水體流動。3。光照4。鹽度和水質5。有害生物,四 生活方式和攝食效率,（一）生活方式仔魚的生活方式，大致可歸納為四種類型，,(1)浮游型： 浮性卵孵出后的早期，游泳模式大都由陣發(fā)性快速游泳，伴之相對較長時間的間歇組成；一般持續(xù) l一2d后建立自由游泳(巡游)模式，并獲得攝食能力；,(2)潛伏型：產于石礫或秒礫中的沉性卵，仔魚孵出后潛伏在礫石之間生活。,(3)吸附型：見于淡水魚類。仔胚頭部有粘附器

45、官， 孵出后在遇到水生植物等物體后，鉆附其上，形成頭朝上， 尾朝下 在水流中擺動發(fā)育；,(4)底生型： 沉性卵的初孵仔魚無持續(xù)游泳能力， 靜止時橫臥于水底； 常具有一種魚體斜向竄向水面，又極快平橫下沉的早期游泳模式，藉以改善呼吸條件和更換棲息點。也有少數(shù)魚類在發(fā)育過程中形成外鯉絲，如泥鰍．,（二）攝食效率1。攝食器官1）視覺：仔魚均依靠視覺攝取活的餌料。一般仔魚對食餌的敏感區(qū)約為10mm， 即進入這一區(qū)域的食餌都能引起仔

46、魚的攝食反應。,2）口3）游泳能力和速度攝食效率隨種類而異。餌料足夠，仔鯡的初次攝食效率僅1％，而狗魚可達30％左右；,2。影響攝食效率的餌料因素餌料大小、質量和密度是影響仔魚攝食效率的重要因子。1）仔魚對餌料的選擇主要是大小選揮。仔魚攝取的餌料寬度，一般占其口寬的0．2—0．5，很少超過0．8。,2）餌料的質量影響仔魚的發(fā)育和生長，進而對仔魚的攝食效率產生影響。3）仔魚初次攝食要求一定的餌料(臨界)密度。只有一定的食餌

47、密度，才能使仔魚引起攝食反應。 因此，尋求最適密度與仔魚密度是仔魚飼養(yǎng)研究的主要內容之一。,3。影響仔魚攝食效率的非生物因子光照：仔魚是視覺攝食者，沒有光照就不能產生視覺反應。水溫：水溫影響仔魚的游泳速度和攝食效率。仔魚攝食也存在最適溫度。,五。 影響仔魚存活的生態(tài)學因子,闡明魚類早期大量死亡的機制，提高成活率，不僅在理論上具有重大意義， 在實踐上也具有巨大的經濟效益。,（一）饑餓和“不可逆點”一般認為，饑餓是造成仔魚死亡的

48、主要原因。,仔魚必須在卵黃耗盡前后及時從內源轉入外源性營養(yǎng)，否則就會造成饑餓。所謂不可逆點，是指饑餓仔魚抵達該時間點時， 盡管還能生存較長一段時間，但已虛弱得不可能再恢復攝食能力，故亦稱不可逆轉饑餓或生態(tài)死亡(ecological death)點。,一般來說， 仔魚抵達該“點”的時間和魚卵的孵化時間、卵黃容量及溫度相關。孵化時間長、卵黃容量大、溫度低、代謝速度饅， PNB出現(xiàn)晚；相反，則出現(xiàn)早。,健康和饑餓仔魚的鑒別：形態(tài)學指標

49、：測定豐滿度、身體各部比例、特殊饑餓體征，膽囊膨大和頭部、軀干部進展性萎縮等。 胰、肝、消化道等的組織學檢查以及魚體生化成分的變化均可用于鑒別饑餓仔魚,三、臨界期概念臨界期 (critical period)指的是仔魚從內源營養(yǎng)轉向外源營養(yǎng)時， 由于餌料保障和仔魚器官發(fā)育兩者的共同作用而造成的大量死亡的危險期。,這一撅念的基本觀點是：魚類早期生活史階段是死亡率最高的時期；即所謂的臨界期。臨界期一般在仔魚卵黃囊消失，從內源轉向外源

50、營養(yǎng)的時期出現(xiàn)。這一時期，魚體從營養(yǎng)上的自給自足，轉向外界覓食，和外界發(fā)生直接的聯(lián)系。這種機能的轉變往往和仔魚器官發(fā)育尚不完善發(fā)生矛盾，導致仔魚對外界環(huán)境條件，特別是餌料保障的變化特別敏感。死亡率也就特別高。,臨界期是一個內在的危險期， 控制臨界期出現(xiàn)的措施：(1)餌料的大小、質量和密度， 這是決定仔魚初次攝食成功的最主要因子。,(2)仔魚攝食機能形成和適口餌料密度高峰出現(xiàn)時間的配合。初次攝食的仔魚都需要伴以視覺、攝食、消化

51、和運動等器官功能的形成。這些機能的形成，若與外界適口餌料密度高峰出現(xiàn)時間一致，則仔魚順利實現(xiàn)初次攝食； 若早于或晚于外界適口餌料出現(xiàn)的高峰，則初次攝食成功率就降低，就意味著高死亡率。,如果配合得好，臨界期被壓抑； 反之， 則表露。在養(yǎng)殖實踐中， 提高供餌技術， 保證及時、適口、適量供餌， 就有可能控制臨界期的表露。,在池塘養(yǎng)魚中， 適時下搪是養(yǎng)好嫩口魚苗(仔魚)重要技術措施之一。原因是魚苗池清塘、注水和施肥后， 各種浮

52、游生物出現(xiàn)高峰時間不同；,一般順序是： 浮游植物和原生動物---輪蟲和無節(jié)幼蟲----小型枝角類---大型枝角類----撓足類；而魚苗入池， 隨著口裂增大， 依次攝取的食餌對象是： 輪蟲---無節(jié)幼蟲---小型枝角類----大型校角類和撓足類。魚苗適時下塘， 就可以利用兩者的一致性， 從而提高成活率。,（三）敵害捕食卵和仔魚的捕食者主要是無脊椎動物和魚類。,無脊椎動物，如肉食性的撓足類，枝角類，不僅能直接捕食魚卵，還能

53、利用附肢刺破卵膜吮吸魚卵和仔胚為營養(yǎng)。各種水生昆蟲及其幼蟲，如龍虱、甲虱、水甲蟲、水蝎、松藻蟲等等攻擊并捕食仔幼魚，,一些淡水魚類，在產卵季節(jié)，常以魚卵為主要食餌對象。,捕食的主要研究工作包括：(1)調查捕食者種類、豐度和劃分類群。(2)研究敵害搜索、偵察和捕食魚卵和仔魚的方法和過程，建立捕食過程理論模式．(3)估計捕食死亡率，主要涉及捕食者胃肉食物分析和每日消耗量．,（四）環(huán)境因子預測仔魚數(shù)量的變動仔魚和卵在水層中的分布、數(shù)