虎尾草和水稻抗堿機制研究.pdf

1、土壤堿化與土壤鹽化往往相伴發(fā)生,大量試驗事實證明堿脅迫對植物的傷害遠大于鹽脅迫。然而,堿脅迫這一嚴重的環(huán)境問題卻常常被人們所忽視甚至與鹽脅迫混淆,至今尚未見對植物抗堿機制系統(tǒng)而深入的研究。據(jù)此,本文以探討尚未明了的植物抗堿機制為目的,選擇了抗堿植物虎尾草(Chloris virgata)和甜土植物水稻(Oryza sativa)為實驗材料。系統(tǒng)探討并比較了鹽、堿兩種脅迫對它們的影響以及二者抗堿生理及分子機制。除此之外,還對虎尾草適應天然

2、鹽堿生境的生理生態(tài)機制進行了初步研究。其主要結(jié)果與結(jié)論如下:
　　 一堿脅迫對植物的作用機制及植物抗堿生理適應機制
　　 結(jié)果表明,虎尾草和水稻根生長對堿脅迫的響應迥異,意味著根的pH調(diào)節(jié)能力可能是決定植物抗堿性的關(guān)鍵所在。這一點通過根分泌實驗得到了充分的證明?；⑽膊菘梢酝ㄟ^分泌大量乙酸和甲酸來實現(xiàn)根外pH調(diào)節(jié),而水稻有機酸分泌量則很少無法有效地降低堿脅迫造成的高pH,因此受害嚴重。進一步采用無損傷離子掃描微電極技術(shù)對堿

3、脅迫下虎尾草根表面pH和H+流進行檢測,結(jié)果表明其根表面pH基本不變,同時有H+內(nèi)流現(xiàn)象。綜合以上結(jié)果,可以作出推斷,即虎尾草根外pH調(diào)節(jié)作用可能主要在根表皮細胞壁內(nèi)或根皮層質(zhì)外體空間中進行。
　　 由于虎尾草根系對高pH環(huán)境具有較強的適應性調(diào)節(jié)作用,因而在一定強度的堿脅迫下能將高pH危害抵御在體外,使體內(nèi)環(huán)境不受影響,此時虎尾草對堿脅迫的響應與鹽脅迫類似。但是當堿脅迫強度超過根系調(diào)節(jié)能力時,莖葉中Na+濃度急劇增高,造成葉綠體

4、破壞、光合色素含量下降,氣孔導度及碳同化能力也急劇下降。水稻在較低堿脅迫強度下就出現(xiàn)了由于體內(nèi)Na+積累而表現(xiàn)出的堿害現(xiàn)象。因而可以認為,堿脅迫導致莖葉內(nèi)Na+過度積累可能是堿脅迫對植物傷害大于鹽脅迫最主要的因為,莖葉內(nèi)Na+過度積累可能與堿脅迫的高pH阻遏根系對Na+外排作用有關(guān)。
　　 在細胞內(nèi)Na+含量急劇增加的同時,堿脅迫又明顯減少莖葉中無機陰離子含量(主要是NO3-),造成莖葉內(nèi)負電荷虧缺、離子嚴重失衡和pH不穩(wěn)定,進

5、而引起一系列鏈鎖的脅變反應。本文實驗證實,虎尾草和水稻均通過積累大量有機酸來維持細胞內(nèi)離子平衡和pH穩(wěn)定,但二者有機酸代謝調(diào)節(jié)方式可能有所不同?；⑽膊菰邴}脅迫和非脅迫條件下均積累較多有機酸,而水稻在同樣條件下僅合成痕量有機酸。雖然堿脅迫均能誘導二者大量積累有機酸,但水稻的響應似乎比虎尾草更敏感,低強度堿脅迫即可誘導水稻有機酸大量積累,而虎尾草有機酸積累則僅能被較高強度的堿脅迫所誘導。這似乎表明有機酸積累可能是一個被動的適應性調(diào)節(jié)過程,只

6、有在堿脅迫強度超過根外pH調(diào)節(jié)限度致使Na+大量涌入造成體內(nèi)陰離子虧缺時,體內(nèi)才被動積累有機酸用于細胞內(nèi)離子平衡和pH調(diào)節(jié)。
　　 二虎尾草適應天然鹽堿生境的生理生態(tài)機制
　　 為驗證室內(nèi)實驗的結(jié)論,對天然鹽堿生境下的虎尾草也進行了野外取樣測定。所得結(jié)果使上述結(jié)論得到了進一步支持。野外實驗結(jié)果表明:虎尾草在天然鹽堿生境下主要依靠吸收大量無機離子和合成大量有機溶質(zhì)來抵抗?jié)B透脅迫；采取在根中控制Na+促進K+向莖葉運輸?shù)牟呗?/p>

7、來減少離子毒害；通過積累以蘋果酸和檸檬酸為主的有機酸來維持細胞內(nèi)離子平衡和pH穩(wěn)定；通過分泌有機酸調(diào)節(jié)根際微環(huán)境pH以緩解營養(yǎng)脅迫。
　　 三堿脅迫下水稻的基因表達調(diào)節(jié)
　　 如上所述,堿脅迫干擾Na+-K+吸收和相關(guān)代謝是堿害的生理基礎(chǔ),維持Na+-K+平衡可能就是植物抗堿的最終體現(xiàn)。為此,本文分析了與水稻Na+-K+吸收和控制有關(guān)的基因表達包括SOS信號系統(tǒng)基因、NHX基因家族兩個成員、HKT基因家族6個成員以及一些