蜜蜂群內(nèi)生殖共享相關(guān)特征研究.pdf

1、蜜蜂(Apis spp.)的社會性行為高度發(fā)達，其群體內(nèi)具有明確而細(xì)致的勞動分工。西方蜜蜂不僅是一種具有悠久飼養(yǎng)歷史的重要經(jīng)濟昆蟲，也是一種新興的模式生物。雌性個體級型間的生殖分工是真社會性昆蟲的一個典型特征。一般情況下，蜜蜂群內(nèi)生殖權(quán)力由僅有的一只蜂王壟斷，蜂王之間通過分蜂、毀王臺、打斗等方式解決相互間的生殖沖突；而工蜂生殖器官發(fā)育不完全，在有蜂王和幼蟲存在的情況下絕大部分工蜂卵巢退化，不產(chǎn)卵，即使有極少部分工蜂產(chǎn)卵，所產(chǎn)的雄性卵也會

2、由于其它工蜂的監(jiān)督而得不到孵育，最終群內(nèi)所有雄性個體中僅有約0.1％是產(chǎn)卵工蜂的后代。
　　 但是，人工組建的蜜蜂多王群和自然存在于南非境內(nèi)的海角蜂蜂群卻都具有不同于普通蜂群的群內(nèi)生殖分工體系。多王群內(nèi)多只蜂王同群共存，共享群內(nèi)的生殖權(quán)力；而海角蜂群內(nèi)，即使在有王的情況下工蜂產(chǎn)卵現(xiàn)象也很普遍，而且海角蜂工蜂具有社會性寄生的能力，在進入其它亞種的蜂群后，先與宿主蜂王共享生殖權(quán)力，而后篡奪蜂王的生殖權(quán)力，從而利用宿主群資源哺育自己的

3、后代（行產(chǎn)雌孤雌生殖）。
　　 本論文以蜜蜂多王群和海角蜂蜂群為材料對與蜜蜂群內(nèi)生殖共享相關(guān)的一些特征進行研究。研究內(nèi)容和結(jié)果主要包括：
　　 （1）采用行為學(xué)觀察的方法研究了多王群組建過程中蜂王上顎的（部分）切除對蜂王打斗策略選擇的影響。結(jié)果顯示，上顎的（部分）切除能顯著影響蜂王選擇打斗策略。同時，結(jié)果暗示蜂王可在不評估對手實力的情況下，僅基于對自身實力的判斷選擇規(guī)避可能致死的打斗，從而從生殖壟斷走向生殖共享。

4、　　 （2）研究了多王群組建方法的成功率、多王群的穩(wěn)定性和產(chǎn)卵力。18家蜂場組建利用蜜蜂多王群的結(jié)果表明，基于生物誘導(dǎo)和環(huán)境誘導(dǎo)理論體系組建蜜蜂多王群具有較高的成功率(78.1％)，組建的多王群大多數(shù)能在六個月內(nèi)不失王，55.8％的多王群能在越冬過程中不失王，說明多王群足以穩(wěn)定用于長期飼養(yǎng)，同時說明越冬過程是多王群敏感的時期。另外，研究表明蜂王上顎的切除不影響蜂王的產(chǎn)卵力，多王群（3王群和5王群）產(chǎn)卵力顯著高于單王群產(chǎn)卵力。這些研究結(jié)

5、果為多王群在養(yǎng)蜂生產(chǎn)上的推廣應(yīng)用提供了理論基礎(chǔ)。
　　 （3）比較了多王群群內(nèi)蜂王間的生殖產(chǎn)出和上顎腺信息素。產(chǎn)卵力研究表明，多王群內(nèi)每只蜂王的平均產(chǎn)卵力顯著低于單王群蜂王產(chǎn)卵力，蜂王平均產(chǎn)卵力與群內(nèi)蜂王數(shù)呈負(fù)相關(guān)，群內(nèi)蜂王間生殖產(chǎn)出不均衡。多王群蜂王頭部浸提物中9-氧代-2-癸烯酸(9ODA)含量顯著高于單王群蜂王，說明多王群內(nèi)蜂王間可能存在信息素競爭；但是有關(guān)多王群內(nèi)蜂王間上顎腺信息素的比較卻沒有找到相互間有差異的證據(jù)，說明

6、群內(nèi)個體間生殖產(chǎn)出的不均衡很有可能不是蜂王間信息素相互抑制所導(dǎo)致的。
　　 （4）利用蜜蜂寡核苷酸基因芯片，比較研究了單王群蜂王和多王群蜂王的頭部基因表達譜。使用MultiExperiment Viewer V4.3中的Significance Analysis for Microarray(SAM)功能進行統(tǒng)計分析，發(fā)現(xiàn)表達顯著上調(diào)基因7個，顯著下調(diào)基因45個，其中兩個表達上調(diào)基因AM05325和AM07925與重要的代謝途徑

7、有關(guān)。AM05325屬于不飽和脂肪酸合成途徑，與蜂王上顎腺信息素前體物質(zhì)的合成有關(guān)，而AM07925與固醇和萜類的合成有光。不飽和脂肪酸合成途徑中關(guān)鍵酶的基因表達水平的顯著上調(diào)，進一步證實多王群內(nèi)蜂王間存在信息素競爭。
　　 （5）通過分析多王群內(nèi)蜂王上顎腺信息素的絕對和相對含量與蜂王生殖力的相關(guān)性，以及蜂王侍衛(wèi)蜂數(shù)和生殖力的相關(guān)性，研究了蜂王上顎腺信息素在調(diào)控工蜂生殖過程中所承擔(dān)的角色。結(jié)果表明，蜂王上顎腺信息素與生殖力，侍衛(wèi)

8、蜂數(shù)與生殖力都沒有相關(guān)性。據(jù)此，可以推測，蜂王上顎腺信息素并不是蜂王生殖力的指示信號，而更有可能是工蜂卵巢發(fā)育的抑制因子。
　　 （6）分析了海角蜂分布區(qū)內(nèi)不同地點的工蜂樣品上顎腺信息素五種主要組分，并與其毗鄰亞種非洲蜂的信息素組分進行了比較。結(jié)果表明，海角蜂核心分布區(qū)內(nèi)的工蜂上顎腺信息素組分很特殊，以9-羥基-2-癸烯酸（9HDA，蜂王物質(zhì)9ODA的前體）為主，而僅含有少量的10-羥基-2-癸烯酸(10HDA)和10-羥基癸酸

9、(10HDAA)；而其分布區(qū)外緣的工蜂雖然9HDA和9ODA的含量比核心區(qū)工蜂少，但仍顯著高于非洲蜂工蜂。該結(jié)果表明海角蜂群內(nèi)具有特殊的生殖控制體系，能解釋海角蜂工蜂為何能快速發(fā)育出類蜂王信息素，也表明海角蜂工蜂具備生殖和社會性寄生行為的信息素前置。
　　 綜上所述，本論文研究了意大利蜜蜂多王群內(nèi)蜂王實現(xiàn)由生殖壟斷向生殖共享轉(zhuǎn)變的機制、基于生物誘導(dǎo)和環(huán)境誘導(dǎo)的多王群組建方法在生產(chǎn)上應(yīng)用的可行性、多王群內(nèi)各蜂王間的關(guān)系及多王共存導(dǎo)

10、致的頭部基因表達差異，并以蜜蜂多王群為模型研究了蜂王上顎腺信息素在調(diào)控工蜂生殖過程中所扮演的角色；同時本論文還研究了有王群海角蜂工蜂的信息素特征，揭示了海角蜂蜂群內(nèi)與蜂王和工蜂生殖共享有關(guān)的信息素基礎(chǔ)。本論文有關(guān)多王群產(chǎn)卵力和穩(wěn)定性的的研究有助于深入了解蜜蜂多王群的生物學(xué)特性，進而推動多王群在養(yǎng)蜂生產(chǎn)上的應(yīng)用。同時，以多王群為模型的生殖共享研究揭示了蜂王間達到生殖共享的機制及與蜂王間生殖共享相關(guān)的一些特征，以海角蜂為模型的研究則揭示了海