暗紋東方鲀腦部Mauthner細(xì)胞的形態(tài)功能研究.pdf

1、驚跳反應(yīng)(或驚跳反射)是脊椎動(dòng)物及人類(lèi)對(duì)于驟發(fā)聲響或遇到危險(xiǎn)情況時(shí)表現(xiàn)出的一種避險(xiǎn)防御性反射。在硬骨魚(yú)和兩棲動(dòng)物幼體中，驚跳反射大多表現(xiàn)為快速逃跑行為。該行為過(guò)程分為兩個(gè)階段：接收到刺激后，魚(yú)體快速?gòu)澢蒀字形；然后迅速游離刺激源所在地。因此，快速逃跑行為也叫C形逃跑或C-start。本研究發(fā)現(xiàn)，給予驟發(fā)的聲音刺激(100Hz,110dB)后，暗紋東方鲀表現(xiàn)出快速逃跑行為。但是，由于暗紋東方鲀的體型不適宜表現(xiàn)如斑馬魚(yú)的C-start行為

2、，因此快速逃跑行為發(fā)生率低，且行為的延遲時(shí)間長(zhǎng)。
　　魚(yú)類(lèi)快速逃跑反應(yīng)的控制中心是腦部的Mauthner細(xì)胞，Mauthner細(xì)胞可接受多重感覺(jué)傳入，通過(guò)后腦中網(wǎng)狀神經(jīng)元形成的腦干逃跑網(wǎng)絡(luò)(Brainstem Escape Network，BEN)，主導(dǎo)快速逃跑行為發(fā)生。組織學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)，暗紋東方鲀的Mauthner細(xì)胞位于延腦腹側(cè)，胞體為橢圓形，細(xì)胞的長(zhǎng)短軸比顯著低于斑馬魚(yú)Mauthner細(xì)胞的長(zhǎng)短軸之比，側(cè)向樹(shù)突與第八神經(jīng)的直接

3、聯(lián)系不明顯。GABA是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，其受體是存在于 Mauthner細(xì)胞膜表面的抑制性受體。選用GABA受體抑制劑Gabazine(10μM)對(duì)暗紋東方鲀藥浴處理后，其快速逃跑行為發(fā)生率顯著增加，反應(yīng)延遲時(shí)間也顯著降低。這表明抑制暗紋東方鲀Mauthner細(xì)胞膜上的抑制性受體，可增強(qiáng)暗紋東方鲀快速逃跑行為能力。
　　谷氨酸是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的重要興奮性神經(jīng)遞質(zhì)。Mauthner細(xì)胞膜上主要的興奮性受體為谷氨酸受體。離子

4、型的谷氨酸受體有兩種：AMPA受體(AMPAR或Glu1R)和NMDA受體(NMDAR或Glu2R)。選用這兩種谷氨酸受體增效藥物阿尼西坦(Aniracetam)和N-甲基-D-天冬氨酸(NMDA)，分別對(duì)暗紋東方鲀進(jìn)行藥浴處理后，發(fā)現(xiàn)其快速逃跑行為的發(fā)生率增加，且延遲時(shí)間減少。但兩個(gè)處理組延遲時(shí)間的變化程度不同：阿尼西坦處理組的延遲時(shí)間減少，與對(duì)照組之間存在極顯著的差異；NMDA處理組與對(duì)照組在延遲時(shí)間上無(wú)顯著差異。從行為起始10ms

5、后魚(yú)體偏轉(zhuǎn)角度、第一階段結(jié)束時(shí)魚(yú)體偏轉(zhuǎn)角度和第一階段的持續(xù)時(shí)間等行為學(xué)參數(shù)來(lái)看，阿尼西坦處理組對(duì)于暗紋東方鲀快速逃跑行為的作用更顯著。
　　采用AMPAR和NMDAR的抗體分別標(biāo)記AMPA處理組和對(duì)照組的Mauthner細(xì)胞膜上的兩種受體。免疫組化結(jié)果表明，在暗紋東方鲀中，AMPA受體廣泛分布在其Mauthner細(xì)胞表面，NMDA受體的信號(hào)較弱。阿尼西坦處理后，NMDA受體的信號(hào)增強(qiáng)。根據(jù)以上結(jié)果推測(cè)，在啟動(dòng)聲音引發(fā)的快速逃跑行為

6、過(guò)程中，Mauthner細(xì)胞膜上的谷氨酸受體發(fā)揮重要作用，而暗紋東方鲀快速逃跑行為發(fā)生率低則可能是由于其 Mauthner細(xì)胞突觸后膜上的谷氨酸受體數(shù)目較少，導(dǎo)致其Mauthner細(xì)胞的興奮閾值較高。
　　此外，在暗紋東方鲀后腦中未觀察到諸如斑馬魚(yú)等所具的Mid2cm、Mid3cm等 Mauthner細(xì)胞相關(guān)神經(jīng)元。因此，推測(cè)由于暗紋東方鲀Mauthner細(xì)胞欠發(fā)達(dá)，導(dǎo)致其快速逃跑能力較弱，故在應(yīng)激逃避方面，需要進(jìn)化出其他的防御方