基于時(shí)間編碼的聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)元反應(yīng)特性的模型研究.pdf

1、生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是具有特殊功能的復(fù)雜系統(tǒng),能夠產(chǎn)生和傳遞信息,它是生物醫(yī)學(xué)領(lǐng)域研究的重要內(nèi)容。由于生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是具有反饋的非線(xiàn)性系統(tǒng),為分析生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò),人們只能在一定的控制條件下獲得相應(yīng)的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。隨著大量的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的不斷積累,神經(jīng)生物學(xué)家認(rèn)識(shí)到僅由詳細(xì)的神經(jīng)系統(tǒng)生理學(xué)和解剖學(xué)的數(shù)據(jù)難以理解和推斷生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的生化組成、生理結(jié)構(gòu)和作用機(jī)理。同時(shí),由于生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的復(fù)雜性,實(shí)驗(yàn)條件和手段的局限,實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)總是有限且不完整。因此,必須將實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)

2、與數(shù)學(xué)模型有機(jī)結(jié)合,信息處理技術(shù)與神經(jīng)系統(tǒng)學(xué)有機(jī)結(jié)合,根據(jù)有限的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)建立相應(yīng)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的等效電路和數(shù)學(xué)模型,才可能由有限的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)證實(shí)已知,推斷神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的未知,揭示生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的內(nèi)部作用機(jī)理,同時(shí)可以指導(dǎo)實(shí)驗(yàn),避免重復(fù)無(wú)效工作。建立一種完全模仿生物神經(jīng)元的信息處理機(jī)制的人工神經(jīng)元模型,才能更好的揭示生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的內(nèi)部作用機(jī)理,進(jìn)而實(shí)現(xiàn)真正意義上的人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)。本課題是基于聽(tīng)覺(jué)信息在聽(tīng)覺(jué)通路上的傳輸、編碼、整合等規(guī)律,研究聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)元的

3、基本特性及其之間的相互作用,從而推廣到普通神經(jīng)元的特性研究上。
　　 本課題對(duì)單神經(jīng)元的基本模型進(jìn)行了深入的研究,在模型的基礎(chǔ)上探討了耳蝸核神經(jīng)元的反應(yīng)特性,并構(gòu)建了簡(jiǎn)單的多神經(jīng)元模型來(lái)研究群編碼理論。同時(shí)探討了多個(gè)輸入與神經(jīng)元反應(yīng)的關(guān)系,研究了不同延時(shí)突觸的整合作用。
　　 耳蝸核內(nèi)的信息處理,是中樞對(duì)聽(tīng)覺(jué)信息處理的最先一環(huán)。研究耳蝸核神經(jīng)元的反應(yīng)特性對(duì)于闡明聲音信號(hào)在聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)的作用機(jī)制非常重要,但是目前對(duì)其神經(jīng)元反應(yīng)

4、特性的研究還不統(tǒng)一。根據(jù)神經(jīng)元對(duì)短純音刺激反應(yīng)的時(shí)間特性來(lái)分類(lèi),耳蝸核神經(jīng)元可以分為多種反應(yīng)類(lèi)型。這些神經(jīng)元的反應(yīng)類(lèi)型不只是由神經(jīng)元本身性質(zhì)決定的,也被發(fā)現(xiàn)具有刺激依賴(lài)性。那么,這些所謂的來(lái)自于神經(jīng)元反應(yīng)類(lèi)型的反應(yīng)特性就不僅描述了神經(jīng)元的特性,還表達(dá)了聲音刺激信號(hào)的特征。目前還不清楚這些神經(jīng)元反應(yīng)特性是由神經(jīng)元本身造成的還是聲音刺激信號(hào)改變的。所有的耳蝸核神經(jīng)元均接受來(lái)自興奮性與抑制性突觸的興奮與抑制性輸入。因此,神經(jīng)元的反應(yīng)類(lèi)型被認(rèn)為

5、是由興奮性與抑制性突觸以不同的權(quán)重疊加而造成的。許多研究暗示抑制性輸入僅僅對(duì)神經(jīng)元的發(fā)放數(shù)起作用,而對(duì)神經(jīng)元的反應(yīng)類(lèi)型不起作用。因此,在耳蝸核中興奮性輸入對(duì)神經(jīng)元反應(yīng)類(lèi)型起主導(dǎo)作用。
　　 神經(jīng)元的發(fā)放數(shù)取決于細(xì)胞膜特性和神經(jīng)元的輸入。聲音信號(hào)和藥物施加均會(huì)影響控制神經(jīng)遞質(zhì)釋放的興奮性輸入,也會(huì)改變受離子通道影響的神經(jīng)元膜特性。為了更好地研究神經(jīng)元反應(yīng)類(lèi)型及其特性的機(jī)制,興奮性輸入和神經(jīng)元的膜特性應(yīng)該分別討論。但生理和藥理的研究

6、無(wú)法將這兩部分分開(kāi),如果用模型就容易做到。因此我們用模型的方法來(lái)研究神經(jīng)元興奮性輸入和膜特性對(duì)其反應(yīng)類(lèi)型的作用規(guī)律?；贛atlab7.0平臺(tái),在經(jīng)典的積分-放電模型基礎(chǔ)上構(gòu)建時(shí)間編碼模型。模型通過(guò)改變與神經(jīng)元特性有關(guān)的參數(shù)可以很好的模擬耳蝸核中primary—like型、chopper型、onset型、buildup型和pauser型神經(jīng)元。模型仿真結(jié)果與文獻(xiàn)十分吻合,為后續(xù)研究聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)的作用機(jī)制打下了基礎(chǔ)。同時(shí)模擬結(jié)果為耳蝸核神經(jīng)元

7、的分類(lèi)提供了一個(gè)新的方法,也為動(dòng)作電位延時(shí)是較佳的編碼方式提供了有利的證據(jù)。
　　 模型用一個(gè)新的角度解釋了耳蝸核神經(jīng)元的反應(yīng)特性。CN中的這幾種神經(jīng)元本質(zhì)上是一樣的,遵循同樣的編碼方式,只是由于各個(gè)神經(jīng)元的特性,對(duì)輸入信號(hào)的不同反應(yīng)導(dǎo)致產(chǎn)生不同的動(dòng)作電位序列。改變輸入信號(hào)的強(qiáng)度對(duì)神經(jīng)元反應(yīng)類(lèi)型的影響不大,它不會(huì)改變神經(jīng)元的反應(yīng)類(lèi)型。由此,CN神經(jīng)元反應(yīng)特性主要是由神經(jīng)元本身的特性決定的。與神經(jīng)元特性有關(guān)的參數(shù)決定了神經(jīng)元的反應(yīng)

8、類(lèi)型,改變這些參數(shù)可以研究神經(jīng)元的電生理特性。這些反應(yīng)類(lèi)型之間的關(guān)系可能反映了聽(tīng)覺(jué)信息在耳蝸核中的編碼與解碼結(jié)果。
　　 單個(gè)人工神經(jīng)元對(duì)輸入信息的時(shí)間編碼是一種串行機(jī)制,如果按照一定規(guī)律設(shè)置參數(shù)的多個(gè)人工神經(jīng)元同時(shí)對(duì)某一信號(hào)處理,那么這些神經(jīng)元對(duì)輸入信號(hào)的時(shí)間編碼就是并行加串行共同作用的機(jī)制,這很大程度提高了對(duì)輸入信息時(shí)間編碼的特異性,在生物體中,幾乎所有的輸入感知器神經(jīng)元都是按照這種方式工作的。這種多個(gè)神經(jīng)元組成一個(gè)神經(jīng)元網(wǎng)

9、絡(luò)來(lái)編碼輸入信息就是所謂的群編碼。信息的群編碼這個(gè)概念現(xiàn)在已經(jīng)普遍被廣大神經(jīng)學(xué)家所接受,目前的神經(jīng)科學(xué)的研究中關(guān)于這方面已經(jīng)做了大量的工作,但是群編碼在特定的感覺(jué)系統(tǒng)里如何實(shí)現(xiàn)等細(xì)節(jié)問(wèn)題還是未解的難題。我們探索了在原有編碼模型基礎(chǔ)上的兩種簡(jiǎn)單的多個(gè)神經(jīng)元與輸入的關(guān)系,并提出了一些亟待解決的問(wèn)題,如神經(jīng)元閾值的分布如何達(dá)到最佳；如何確定各個(gè)時(shí)段的第一動(dòng)作電位；如何選取最佳的解碼還原函數(shù)等,為一般信號(hào)的群編碼研究打下了基礎(chǔ)。這些都是神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)

10、的前期工作。
　　 聽(tīng)覺(jué)信息的加工在信息傳入過(guò)程中是分級(jí)進(jìn)行的,傳入中樞越高級(jí),對(duì)特征的抽提與檢測(cè)的復(fù)雜性也在不斷地增加。對(duì)于一個(gè)中樞神經(jīng)元需要接受各個(gè)不同的頻率通道的投射。在聽(tīng)覺(jué)通路的各級(jí)中樞,存在有明確的頻率-部位對(duì)應(yīng)關(guān)系,不同頻率響應(yīng)特性的神經(jīng)元,按其特征頻率由高到低或由低到高順序排列,形成頻率拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)。這種頻率拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的存在,使得不同頻率的聲音信號(hào)可以通過(guò)不同通道上傳,因而聽(tīng)覺(jué)中樞對(duì)頻率的編碼得以大大簡(jiǎn)化。不同頻率通道傳

11、來(lái)的反應(yīng)在下級(jí)神經(jīng)元的突觸疊加進(jìn)而引起神經(jīng)元的動(dòng)作電位的產(chǎn)生。一般情況下,由同源性通道傳來(lái)的反應(yīng),其產(chǎn)生的興奮性突觸后電位(excitatorypostsynaptic potential,EPSP)延時(shí)較短,經(jīng)由異源性通道傳來(lái)的反應(yīng),其產(chǎn)生的EPSP的延時(shí)較長(zhǎng)。同源與異源上傳反應(yīng)產(chǎn)生的EPSP會(huì)發(fā)生疊加。這種不同頻率通道的信息整合決定了神經(jīng)元的反應(yīng)。我們根據(jù)聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)元的信息整合規(guī)律,提出一種新的信號(hào)去噪方法,并探討了突觸上信息整合的規(guī)

12、律。根據(jù)模擬實(shí)驗(yàn)結(jié)果,得到了突觸上信息整合與突觸數(shù)目的多少和不同通道EPSP延時(shí)不同的關(guān)系。突觸數(shù)目并不是越多信息整合的效果就越好,具有一定的規(guī)律性。對(duì)于延時(shí),理論上是越小,信息整合效果越好。不同通道EPSP的延時(shí)的差異決定了突觸上信息整合的效果。突觸信息整合的規(guī)律決定了信息在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中傳遞的精確性。
　　 在論文的最后對(duì)研究工作中的遺留問(wèn)題進(jìn)行了討論,并對(duì)今后的工作進(jìn)行了展望。主要有三個(gè)問(wèn)題:一、模型的完善及優(yōu)化。生物神經(jīng)元在

13、傳遞信息的時(shí)候有興奮型和抑制型,我們的神經(jīng)元模型只考慮到興奮型,對(duì)抑制型并沒(méi)有做深入的研究和討論。為了能更好的模擬神經(jīng)元的反應(yīng)機(jī)制,還需進(jìn)一步的完善我們的模型。本課題中模型可調(diào)參數(shù)偏多,運(yùn)算時(shí)間長(zhǎng),這與神經(jīng)元的快速反應(yīng)存有一定的矛盾,因此,希望在日后的工作中改善算法,優(yōu)化程序,提高運(yùn)算速度。二、突觸信息的整合作用。本課題突觸信息的整合作用僅考慮了延時(shí)對(duì)其的影響,未考慮權(quán)重等其他因素對(duì)信息整合的影響,下一步需要深入研究這些因素對(duì)突觸信息整