光周期現(xiàn)象

1、第二節(jié) 光周期現(xiàn)象,一、光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn) 在一天之中，白天與黑夜的相對長度，稱為光周期(photoperiod)。 晝與夜的長度因地球的緯度及季節(jié)的變化而不同。在北半球不同緯度地區(qū)，一年中白天最長夜間最短的一天是夏至，而且緯度愈高，白天愈長夜間愈短；相反，冬至是一年中白天最短夜間最長的一天，緯度愈高，晝愈短夜愈長；春分與秋分的晝夜長度相等，各為12小時。,,北半球不同緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)性變化,光周期現(xiàn)象（p

2、hotoperiodism）,生長在地球上不同地區(qū)的植物在長期適應(yīng)和進(jìn)化過程中表現(xiàn)出生長發(fā)育的周期性變化，植物對日長度發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象稱為光周期現(xiàn)象。植物的開花、休眠、落葉、鱗莖、塊莖、球莖等地下貯藏器官的形成都受日照長度的調(diào)節(jié)，但是，在植物的光周期現(xiàn)象中最為重要且研究最多的是植物成花的光周期誘導(dǎo)調(diào)節(jié)。,發(fā)現(xiàn),美國園藝學(xué)家Garner和Allard 1920年觀察到煙草的一個變種（Maryland Mammoth）在華盛頓附近地區(qū)夏季生長

3、時，株高達(dá)3-5m仍不開花，但在冬季轉(zhuǎn)入溫室栽培后，其株高不足1m就可開花。他們試驗(yàn)了溫度、光質(zhì)、營養(yǎng)等各種條件，發(fā)現(xiàn)日照長度是影響煙草開花的關(guān)鍵因素。在夏季用黑布遮蓋人為縮短日照長度，煙草就能開花；冬季在溫室內(nèi)用人工光照延長日照長度，則煙草保持營養(yǎng)狀態(tài)而不開花。由此他們得出結(jié)論，短日照是這種煙草開花的關(guān)鍵條件,二、植物對光周期反應(yīng)的類型①長日植物(LDP)②短日植物(SDP)③日中性植物(DNP)④長-短日植物⑤短-長日植物

4、⑥中日照植物⑦兩極光周期植物,長日植物（long day plant，LDP）,指在24h晝夜周期中，日照長度長于一定時數(shù)，才能成花的植物。對這些植物延長光照可促進(jìn)或提早開花，相反，如延長黑暗則推遲開花或不能成花。屬于長日植物的有：小麥、大麥、黑麥、油菜、菠菜、蘿卜、白菜、甘藍(lán)、芹菜、甜菜、胡蘿卜、金光菊、山茶、杜鵑、桂花、天仙子等。,短日植物（short day plant，SDP）,指在24h晝夜周期中，日照長度短于一定時

5、數(shù)才能成花的植物。對這些植物適當(dāng)延長黑暗或縮短光照可促進(jìn)或提早開花，相反，如延長日照則推遲開花或不能成花。屬于短日植物的有：水稻、玉米、大豆、高粱、蒼耳、紫蘇、大麻、黃麻、草莓、煙草、菊花、秋海棠、臘梅、日本牽牛等。,日中性植物（day neutral plant，DNP),這類植物的成花對日照長度不敏感，只要其他條件滿足，在任何長度的日照下均能開花。如月季、黃瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子蘭、向日葵、蒲公英等。,,長－短日植物（

6、long-short day plant）。這類植物要求先長日后短日的雙重日照條件，如大葉落地生根、蘆薈、夜香樹等。短－長日植物（short-long day plant）。這類植物要求先短日后長日的雙重日照條件，如風(fēng)鈴草、鴨茅、瓦松、白三葉草等。,中日照植物（intermediate-daylength plant）。只有在某一定中等長度的日照條件下才能開花，而在較長或較短日照下均保持營養(yǎng)生長狀態(tài)的植物，如甘蔗要求11.5?12.5

7、小時日照。兩極光周期植物（amphophotoperiodism plant）。與中日照植物相反，這類植物在中等日照條件下保持營養(yǎng)生長狀態(tài)，而在較長或較短日照下才開花，如狗尾草等。,臨界日長（critical daylength）,長日植物的開花，需要長于某一臨界日長；而短日植物則要求短于某一臨界日長，這類植物稱絕對長日植物或絕對短日植物。許多植物的開花對日照長度的反應(yīng)并不十分嚴(yán)格，它們在不適宜的光周期條件下，經(jīng)過相當(dāng)長的時間，也能

8、或多或少的開花，這些植物稱為相對長日植物或相對短日植物。,,二、光周期誘導(dǎo)的機(jī)理（一）光周期誘導(dǎo) 植物在達(dá)到一定生理年齡時，經(jīng)過足夠日數(shù)的適宜的光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期條件下，仍然能保持這種刺激的效果而開花，這種誘導(dǎo)效應(yīng)叫光周期誘導(dǎo)(photoperiodic induction)。（二）光周期誘導(dǎo)中光期與暗期的作用 光周期誘導(dǎo)中光期與暗期的作用：暗期比光期更重要，尤其是SDP，要求連續(xù)長黑暗，若在暗

9、期中，那怕是短時間的被閃光所間斷，也將使暗期的誘導(dǎo)失效。,不同種類的植物通過光周期誘導(dǎo)的天數(shù)不同，如蒼耳、日本牽牛、水稻、浮萍等只要一個短日照周期，其它短日植物，如大豆要2～3d，大麻要4d，紅葉紫蘇和菊花要12d；毒麥、油菜、菠菜、白芥菜等要求一個長日照的光周期，其它長日植物，如天仙子2～3d，擬南芥4d，一年生甜菜13～15d，胡蘿卜15～20d。短于其誘導(dǎo)周期的最低天數(shù)時，不能誘導(dǎo)植物開花，而增加光周期誘導(dǎo)的天數(shù)則可加速花原基的

10、發(fā)育，花的數(shù)量也增多。,臨界暗期（critical dark period）,自然條件下，一天24h中是光暗交替的，即光期長度和暗期長度互補(bǔ)。有臨界日長就會有相應(yīng)的臨界暗期，指在光暗周期中，短日植物能開花的最短暗期長度或長日植物能開花的最長暗期長度。在植物的光周期誘導(dǎo)成花中，暗期的長度是決定植物成花的決定因素。,,,,,二、光周期誘導(dǎo)的機(jī)理（三）光周期刺激的感受和傳遞： 感受光周期刺激的部位是成熟葉片，而發(fā)生反應(yīng)的部位是芽

11、?？梢姸咧g必有某種刺激信息的傳導(dǎo)，因而有人提出了開花刺激物學(xué)說。 韌皮部傳導(dǎo)。（四）開花刺激物的性質(zhì)：至今為止，仍有爭議：植物的成花與甾類化合物和植物激素有一定關(guān)系。,,不同的光周期處理菊花葉片和頂端對它開花的影響,成花刺激物或成花抑制物,Chailakhyan提出成花激素的假說：(1)感受光周期反應(yīng)的器官是葉片，經(jīng)誘導(dǎo)后產(chǎn)生促進(jìn)開花的物質(zhì)；(2)葉片中產(chǎn)生的特殊物質(zhì)可向各方向運(yùn)轉(zhuǎn)，到達(dá)莖生長點(diǎn)引起各種變化；(3)不同

12、植物的成花刺激物具有相似的性質(zhì)；(4)植株在特定條件下產(chǎn)生的成花素（florigen）不是基礎(chǔ)代謝過程中產(chǎn)生的一般物質(zhì)。有大量的嫁接實(shí)驗(yàn)支持這一假說，肯定植物在經(jīng)過適宜的光周期誘導(dǎo)后，產(chǎn)生了可傳遞的成花刺激物，但是對成花素的分析與鑒定并未得到肯定的結(jié)果。,成花刺激物或成花抑制物,由于尋找成花刺激物的研究沒有肯定的結(jié)果，人們認(rèn)為，也不排除植物在非誘導(dǎo)條件下不能開花是由于葉片中存在某種成花抑制物的可能性。試驗(yàn)表明：長日植物天仙子、短日植物草

13、莓和藜在非誘導(dǎo)光周期條件下不能開花，但是去掉全部葉片時，在任何日長下都能開花；在非誘導(dǎo)條件下存在的成花抑制物的性質(zhì)也未能確定。,成花刺激物或成花抑制物,有的植物似乎既存在成花刺激物，又存在成花抑制物，如短日植物紫蘇，處于長日照下時，對一片葉片進(jìn)行遮光短日照處理，植株并不能開花，但是如果把其它葉片去掉，僅留一片葉片進(jìn)行短日照處理，則植株開花，這表明在非誘導(dǎo)條件下的葉片中存在成花抑制物，去除抑制物后，誘導(dǎo)葉片中的成花刺激物起作用而誘導(dǎo)開花。

14、,甾類化合物與植物的成花誘導(dǎo),在植物中發(fā)現(xiàn)多種雌性激素、雄性激素等甾類化合物。近年來的研究證明甾類化合物在植物的成花誘導(dǎo)中起作用，如雌二醇能夠促進(jìn)甘藍(lán)、菊苣、浮萍、西洋紅等植物開花；在適宜的光周期條件下，短日植物白蘇與紅葉藜和長日植物天仙子的雌性激素含量都有所增加。這些都說明雌性激素與植物成花誘導(dǎo)過程密切相關(guān)。,甾類化合物與植物的成花誘導(dǎo),外用甾類化合物處理也能促使植物開花。從經(jīng)過長日處理的毒麥提取甾類化合物飼喂給培養(yǎng)在試管中的藜芽，可

15、促進(jìn)其開花；而從經(jīng)過短日處理的毒麥中得到的提取物則無作用。分析從短日植物菊花中得到的提取物，發(fā)現(xiàn)其中對菊花和蒼耳的花芽形成有效的組分類似于谷甾醇和豆甾醇。施用甾類化合物的生物合成抑制劑也能抑制花芽形成。,植物激素在成花誘導(dǎo)中的作用,赤霉素（GA）影響成花的效應(yīng)最大，GA可促進(jìn)多種LDP在短日照條件下成花，并可代替多種植物對低溫的要求。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，GA4和GA7能更有效地促進(jìn)高山勿忘我草和高雪輪等植物的成花，而GA3卻沒有作用。施用

16、抗GA的CCC則抑制長日植物開花。,植物激素在成花誘導(dǎo)中的作用,生長素（IAA）可抑制SDP成花，例如將蒼耳插條浸入IAA溶液中，則其光周期誘導(dǎo)成花反應(yīng)受到抑制；但用IAA極性運(yùn)輸?shù)囊种苿┤獗郊姿幔═IBA）處理時，則又促進(jìn)蒼耳開花。相反，IAA促進(jìn)一些LDP如天仙子、毒麥等的成花。,植物激素在成花誘導(dǎo)中的作用,細(xì)胞分裂素能促進(jìn)藜屬、紫羅蘭屬、牽牛屬和浮萍等SDP 和LDP擬南芥成花。不過紫羅蘭屬植物體內(nèi)細(xì)胞分裂素含量的增加不是出現(xiàn)在

17、光周期誘導(dǎo)過程中，而是在光周期誘導(dǎo)之后。乙烯能有效地誘導(dǎo)菠蘿的成花。,植物激素在成花誘導(dǎo)中的作用,脫落酸（ABA）可代替短日照促使一些SDP在長日照條件下開花。如將ABA溶液噴于黑醋栗、牽牛、草莓和藜屬的植物葉片，可使它們在長日照下開花。但是ABA卻使毒麥、菠菜等LDP的成花受到抑制。并且，ABA抑制毒麥成花的時間是在花發(fā)育開始之時，抑制作用的部位是在莖尖而不是在葉片。,植物激素在成花誘導(dǎo)中的作用,植物的成花過程（包括花芽分化和發(fā)育）

18、可能不是受某一種激素的單一調(diào)控，而是受幾種激素以一定的比例在空間上（激素作用的部位）和時間上（花器官誘導(dǎo)與發(fā)育時期）的多元調(diào)控，植物的成花過程是分段進(jìn)行的，在不同的階段，可能有不同的激素起主導(dǎo)作用。因此，在不同的光周期條件下，是通過刺激或抑制各種植物激素之間的協(xié)調(diào)平衡來控制植物的成花的，在適宜的光周期誘導(dǎo)下或外施某種植物激素，可改變原有的激素比例關(guān)系而建立新的平衡，進(jìn)而誘導(dǎo)與成花過程有關(guān)的基因的開啟，從而調(diào)節(jié)成花。,二、光周期誘導(dǎo)的機(jī)理

19、（五）光敏色素在成花誘導(dǎo)中的作用： 植物的成花作用受Pfr/fr比值影響，短日植物要求低的Pfr/fr比值，長日植物則要求相對高的Pfr/fr比值。而日光中含有高比例的紅光，故光期結(jié)束時植物體內(nèi)Pfr占優(yōu)勢，黑暗中Pfr能緩慢轉(zhuǎn)變成Pr成被破壞，因而暗期結(jié)束前Pr占優(yōu)勢，Pfr/Pr比值增高利于LDP成花而抑制SDP成花，Pfr/Pr比值下降而效果相反，在暗期中途或末尾以短暫紅光處理，可使Pfr迅速增高，則促進(jìn)LDP成花而抑制

20、SDP成花這種效應(yīng)又能為隨后的遠(yuǎn)紅光處理所逆轉(zhuǎn)。,,植物的地理起源和分布與光周期特性, 自然界的光周期決定了植物的地理分布與生長季節(jié)，植物對光周期反應(yīng)的類型是對自然光周期長期適應(yīng)的結(jié)果。低緯度地區(qū)不具備長日條件，所以一般分布短日植物，高緯度地區(qū)的生長季節(jié)是長日條件，因此多分布長日植物，中緯度地區(qū)則長短日植物共存。在同一緯度地區(qū)，長日植物多在日照較長的春末和夏季開花，如小麥等；而短日植物則多在日照較短的秋季開花，如菊花等。,三、光周期

21、現(xiàn)象的應(yīng)用①異地引種：要考慮兩地的日照時數(shù)是否一致及作物對光周期的要求如： 北方 南方 發(fā)育提前，應(yīng)選晚熟品種 SDP 南方 北方 發(fā)育推遲，應(yīng)選早熟品種 北方 南方 發(fā)育推遲，應(yīng)選晚熟品種 LDP 南方 北方發(fā)育提前，應(yīng)選晚熟品種 ②育種：利用人工光照，可以調(diào)節(jié)開花期，使父母本花期相遇，便于雜交授粉。③控制花期：在花卉栽培中，可用縮短或延長光照時數(shù)，來控制開花時期，使它們