光周期信號(hào)傳遞的信使分子與菊花成花機(jī)理研究.pdf

1、本研究以切花菊品種‘神馬’（Dendranthema grandiflorium‘Shenma’）為試驗(yàn)材料，通過(guò)研究光周期刺激下三種信使分子（蔗糖、CTK和Ca2+）在菊花葉片和花芽中的變化規(guī)律，探討其在光周期刺激信號(hào)傳遞鏈中的作用和相互關(guān)系，并結(jié)合觀察莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)的形態(tài)變化和測(cè)定相關(guān)生理生化指標(biāo)，初步揭示菊花葉片對(duì)光周期刺激信號(hào)的感知及其與花芽分化的關(guān)系，進(jìn)一步探討光周期誘導(dǎo)菊花成花機(jī)理，旨在為菊花花期調(diào)控和周年生產(chǎn)以及育種提供科學(xué)依

2、據(jù)。主要研究結(jié)果如下：
　　 1、菊花‘神馬’花芽分化規(guī)律的研究：不同光周期處理對(duì)‘神馬’菊花花芽分化有較大影響，短日照處理（9h晝/15h夜）能夠促進(jìn)菊花花芽分化和花芽發(fā)育進(jìn)程，并能提高花發(fā)育的一致性；本研究將‘神馬’菊花芽分化分為未分化期、分化啟動(dòng)期、總苞鱗片分化期、小花原基分化前期、小花原基分化后期、花瓣分化前期和花瓣分化后期等7個(gè)時(shí)期。
　　 2、光周期刺激下菊花葉片和芽中蔗糖及其相關(guān)酶活性變化與花芽分化的關(guān)系：

3、花芽分化啟動(dòng)期（Ⅱ），葉片和芽中蔗糖含量均顯著升高，葉中增幅大于芽中，分化啟動(dòng)后有所降低，但始終高于處理前的水平；蔗糖磷酸合成酶（SPS）和蔗糖合成酶（SS）活性隨花芽分化啟動(dòng)也有一定程度增強(qiáng)，以葉片中SPS與SS活性變化最為突出，芽中活性則較弱；整個(gè)分化過(guò)程葉片和芽中蔗糖含量變化與SPS和SS活性變化呈顯著相關(guān)。
　　 3、光周期刺激下菊花葉片和芽中Ca2+的動(dòng)態(tài)變化與花芽分化的關(guān)系：Ca2+亞細(xì)胞定位表明，液泡、細(xì)胞壁和細(xì)胞

4、間隙是細(xì)胞內(nèi)的主要Ca2+庫(kù)，其中葉片以細(xì)胞間隙為主，芽中以液泡中為主；花芽未分化期（Ⅰ），胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度水平較低，在花芽分化啟動(dòng)期（Ⅱ），胞質(zhì)內(nèi)Ca2+水平升高，而液泡、細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙的分布則相對(duì)減少。Ca2+含量跟蹤調(diào)查結(jié)果表明，在花芽分化啟動(dòng)期Ca2+含量有明顯躍升，且在整個(gè)分化期保持較高水平。綜合分析表明，Ca2+在光周期誘導(dǎo)菊花花芽分化過(guò)程中可能起著傳遞光周期刺激信號(hào)的第二信使的作用，而且Ca2+參與了菊花花芽分化的全過(guò)

5、程。
　　 4、光周期刺激下菊花葉片和芽中CTK及其它內(nèi)源激素水平的動(dòng)態(tài)變化與花芽分化的關(guān)系：菊花花芽分化啟動(dòng)期葉片和芽中CTK水平顯著躍升，此后均有回落，以葉片中回落幅度較大，芽中在小花原基分化期又形成一次峰，并始終保持較高水平直至花芽分化結(jié)束，而葉片中的CTK水平在略高于未分化期的CTK水平上波動(dòng)；菊花花芽分化期呈現(xiàn)高水平的CTK（ZR和iPA）和ABA，低水平的IAA和GA3以及高的（ZR+iPA）/IAA，（ZR+iPA

6、）/GA3及ABA/GA3、ABA/IAA比值，且激素平衡更為重要；花芽分化啟動(dòng)及花芽發(fā)育需要相對(duì)高水平的ZR，即高水平ZR可能是菊花成花的關(guān)鍵因子。菊花葉片與芽中激素含量動(dòng)態(tài)具有關(guān)聯(lián)效應(yīng)，且與菊花花芽分化密切相關(guān)。
　　 5、光周期誘導(dǎo)菊花花芽分化過(guò)程中葉片和芽中Ca2+、CTK和蔗糖含量變化的協(xié)同作用：葉片和芽中Ca2+、CTK和蔗糖含量變化與花芽分化進(jìn)程密切相關(guān)，相互之間也具有一定地相關(guān)性。在花芽分化啟動(dòng)期（Ⅱ），三者含量

7、均呈不同程度的升高，與其它階段差異顯著，葉片中尤其突出（P<0.01）；在整個(gè)花芽分化階段三者含量動(dòng)態(tài)變化顯著相關(guān)（P<0.05），在花芽分化的前階段（Ⅰ～Ⅲ）呈極顯著相關(guān)（P<0.01）。分析推測(cè)，Ca2+、蔗糖和CTK在光周期誘導(dǎo)菊花花芽分化過(guò)程中可能起著傳遞光周期刺激信號(hào)的作用，三者相互協(xié)同，共同作用。
　　 6、光周期誘導(dǎo)菊花花芽分化過(guò)程中各種生理生化代謝的變化：光周期誘導(dǎo)開始至花芽分化啟動(dòng)前，葉片和芽中可溶性糖含量增加

8、，在花芽分化啟動(dòng)期出現(xiàn)峰值，分化啟動(dòng)后有所降低，但在整個(gè)花芽分化期可溶性糖含量均高于未分化期；淀粉含量在分化前期下降較快，中后期保持平穩(wěn)并略有回升，但與未分化期相比有所減少；花芽分化期，蛋白質(zhì)含量增加，核酸合成加快；葉綠素合成也有明顯增加；SOD、POD、CAT等抗氧化系統(tǒng)酶活性有一定程度的增強(qiáng)，礦質(zhì)元素含量也呈現(xiàn)一定的變化規(guī)律。
　　 7、抑制劑和激活劑對(duì)菊花花芽分化及其進(jìn)程中三種信使分子與生理生化代謝的影響：SFE和AMD通

9、過(guò)改變蔗糖酶的活性影響蔗糖合成而影響菊花花芽分化；A23187與EGTA則通過(guò)影響Ca2+在細(xì)胞內(nèi)的分布及Ca2+含量影響葉片和芽?jī)?nèi)生化反應(yīng)的進(jìn)行，進(jìn)而影響到蔗糖合成和CTK的生成，最終影響花芽分化。
　　 8、光周期誘導(dǎo)菊花成花可能的生理機(jī)制：菊花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)達(dá)到一定階段的成熟植株葉片感受光周期刺激后，蔗糖合成加快，引起根系CTK合成增加，CTK將信號(hào)傳至莖尖作用位點(diǎn)，引發(fā)生長(zhǎng)點(diǎn)組織的胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度變化，激活開花基因，從而引起