感知覺生理心理學(xué)(ppt)

1、,第三章   感知覺生理心理學(xué),感覺 是人腦對直接作用于感覺器官的事物的個別屬性的認(rèn)識,是一種心理現(xiàn)象，它是以生理過程為基礎(chǔ)的。 感覺系統(tǒng)： 感覺器官-傳入神經(jīng)-感覺通路-感覺中樞 感受器 指探測某類物理事件的特殊神經(jīng)元。 感覺換能 感覺刺激轉(zhuǎn)化為感受器電位的過程，后者是一種分級的慢電位。 感受器電位 在物理刺激的誘發(fā)下，感受器細(xì)

2、胞產(chǎn)生的分級慢電位。,感覺系統(tǒng)的分類：　　　距離感覺系統(tǒng)： 視、聽 化學(xué)感覺系統(tǒng)： 嗅、味 軀體感覺系統(tǒng)： 觸、溫、痛、動、位置、　　　　　　　　　　 平衡 外部感覺： 接受外部世界的刺激 內(nèi)部感覺： 接受機體內(nèi)部的刺激 (機體自身的運動與狀態(tài)),,,,感覺的產(chǎn)生：,1．特異性感覺系統(tǒng)（specific projection system）

3、 1）特點：①點對點的感覺(投射)關(guān)系；　　　 ②與皮層第Ⅳ細(xì)胞形成突觸；　　　 ③倒置分布；　　　 ④投射面積與外周感受野有關(guān)。 2）功能：①產(chǎn)生特定感覺；　　　 ②激發(fā)皮層發(fā)出沖動，引發(fā)相應(yīng)的反應(yīng)（骨骼肌活動、內(nèi)臟反應(yīng)和情緒反應(yīng)）。 2．非特異性投射系統(tǒng)（non-specific projection system） 1）特點： ①彌漫性投射到大腦皮層的廣

4、泛區(qū)域，非點對點的投射關(guān)系；　?、谂c各皮層細(xì)胞形成突觸；　?、垡疱F體細(xì)胞去極化作用弱。 2）功能：改變大腦皮層興奮狀態(tài)，維持覺醒。,各種特異感覺系統(tǒng)向大腦皮層的上行通路均發(fā)出許多側(cè)支達(dá)腦干被蓋部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，再由腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)發(fā)出網(wǎng)狀上行和下行纖維，向大腦皮層廣泛彌散性地投射，調(diào)節(jié)大腦皮層的興奮性水平，也向感覺乃至運動系統(tǒng)彌散投射，以便對各種感受刺激均可給出適度的反映。 許多特異的專一感覺系統(tǒng)和網(wǎng)狀非特異投射系

5、統(tǒng)，共同實現(xiàn)著對外部刺激或事物屬性的感受功能。,不同感覺在大腦皮層的投射,聽覺,嗅覺,語言,運動控制,中央溝,觸覺和壓覺,味覺,視覺,面部識別,,在各種感覺系統(tǒng)中， 不但存在著從外周 中樞和從低級中樞 高級中樞的傳遞過程； 每一級中樞神經(jīng)元之間還通過軸突側(cè)支發(fā)生橫向作用的側(cè)抑制機制。此外，還存在著高級中樞對低級中樞，乃至對感官的下行性抑制影響，調(diào)節(jié)感覺系統(tǒng)的興奮性水平。

6、 感受閾值： 即剛能引起主觀感覺或細(xì)胞電活動變化的最小刺激強度。各種特異感覺系統(tǒng)均有自己的適宜刺激，對其感受閾值最低，即對其感受最靈敏。 隨著刺激物長時間持續(xù)作用，感受靈敏率下降，感受閾值增高，這種現(xiàn)象稱感受器的適應(yīng)。,,,共同基本生理特性： 無論哪種感覺系統(tǒng)均由感覺器官、感覺神經(jīng)、感覺通路和多級感覺中樞組成。中樞中每個神經(jīng)元在外周都有自己一定范圍的感受野。神經(jīng)元對

7、自己感受野中的適宜刺激感受閾值最低，感受最靈敏。各感覺系統(tǒng)對外部刺激有一定的選擇性和適應(yīng)性。,第一節(jié) 視覺生理心理學(xué),課程內(nèi)容：1、視覺系統(tǒng)的刺激2、視覺系統(tǒng)解剖結(jié)構(gòu)3、視網(wǎng)膜對視覺信息的編碼4、視覺信息的分析：紋狀皮層的作用5、視覺信息的分析：視覺聯(lián)合皮層的作用,第一節(jié) 視覺生理心理學(xué),學(xué)習(xí)目標(biāo)：1、描述視覺信息的換能過程。2、描述光感受器和視網(wǎng)膜節(jié)細(xì)胞對視覺信息的編碼。3、描述并討論紋狀皮層神經(jīng)元對朝向、運動

8、、空間頻率和顏色的響應(yīng)方式。4、描述視覺聯(lián)合皮層的解剖結(jié)構(gòu)，討論兩條視覺通路的位置功能。5、描述兩種基本視覺失認(rèn)癥類型：統(tǒng)覺性失認(rèn)癥、 聯(lián)想性失認(rèn)癥。,第一節(jié) 視覺生理心理學(xué),380-760nm –人類可見光波,,,顏色 由三個知覺維度決定： 色調(diào) 波長 飽和度 相對純度 亮度 光的強度,,一、視覺信息的產(chǎn)生,（一）視覺

9、系統(tǒng)解剖結(jié)構(gòu) 視覺系統(tǒng)由眼、視神經(jīng)、視束、皮層下中樞、視皮層組成，實現(xiàn)著視覺信息的產(chǎn)生、傳遞、加工等三種過程。 眼的基本功能：將外部世界千變?nèi)f化的視覺刺激轉(zhuǎn)換為視覺信息，這種基本功能的實現(xiàn)，依靠兩種生理機制，即眼的折光成像機制和光感受機制。,（一）視覺系統(tǒng)的解剖結(jié)構(gòu),,,,,不透明，不允許光線通過,透明，允許光線通過,環(huán)形肌肉結(jié)構(gòu),虹膜上的小開口，調(diào)節(jié)光線進(jìn)入眼睛的多少,,透明、洋蔥樣排列的層狀結(jié)構(gòu) 由附

10、在其上的睫狀肌調(diào)節(jié) 其形狀的改變，使遠(yuǎn)處和近處的物體都能夠在視網(wǎng)膜上聚焦，形成清晰的圖像－調(diào)節(jié),二、視覺系統(tǒng)的解剖結(jié)構(gòu),,無色透明的膠狀物質(zhì),,（一）視覺系統(tǒng)的解剖結(jié)構(gòu),光線通路：角膜 瞳孔 晶狀體視神經(jīng) 視網(wǎng)膜 玻璃體,,,,,,（二）眼內(nèi)折光裝置及反射活動  眼內(nèi)折光裝置： 角膜、 房水、 晶狀體、

11、玻璃體、 瞳孔。,使外部世界在視網(wǎng)膜上形成上下顛倒左右相反的像,為保證視網(wǎng)膜上清晰成像，瞳孔大小與晶狀體曲率的變化起著重要作用。瞳孔的光反射、調(diào)節(jié)反射是實現(xiàn)折光成像這種功能的生理基礎(chǔ)。  瞳孔反射（光反射）：在黑暗中瞳孔擴大光照時瞳孔縮小的反應(yīng)。  調(diào)節(jié)反射：視軸、晶體曲率和瞳孔同時變化的反射活動就是調(diào)節(jié)反射，是保證外界景物在視網(wǎng)膜上清晰成像的重要生理機制。,近視矯治,二、視覺信息的傳

12、遞 （一）光感受器- 視錐、視桿細(xì)胞,,光生物化學(xué)反應(yīng)主要發(fā)生在視桿細(xì)胞之中，是產(chǎn)生明暗視覺信息的基礎(chǔ)； 顏色視覺的光生物化學(xué)基礎(chǔ)在于視錐細(xì)胞內(nèi)的視蛋白結(jié)構(gòu)不同。,感光細(xì)胞 視桿細(xì)胞，1.2億 視網(wǎng)膜 視錐細(xì)胞，600萬,,,1.視錐細(xì)胞負(fù)責(zé)日間視覺提供環(huán)境中細(xì)小特征的信息，保證視覺的清晰度/敏度與色覺有關(guān)－分辨不同波

13、長光線的能力,,,2.視桿細(xì)胞對光更敏感，在昏暗環(huán)境中，視覺主要由視桿細(xì)胞提供3.視盤－視網(wǎng)膜上另一個特征結(jié)構(gòu)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的軸突匯聚一起，通過視神經(jīng)離開眼球沒有任何感光細(xì)胞，形成盲點,,4.黃斑視覺最敏銳, 只有視錐細(xì)胞與一個雙極細(xì)胞、一個神經(jīng)節(jié)細(xì)胞5.雙極神經(jīng)元雙極細(xì)胞連接視錐細(xì)胞、視桿細(xì)胞，將視沖動通過神經(jīng)節(jié)細(xì)胞傳出,,感光色素埋藏于小盤膜內(nèi)的特殊分子，人類一個視桿細(xì)胞中大約有1000萬個。由視蛋白（一種蛋白）和視黃

14、醛（一種脂質(zhì)）構(gòu)成。維生素A是視黃醛前身。視桿細(xì)胞的感光色素視紫紅質(zhì)，暴露于光線后，分解為視蛋白和視黃醛,,視桿細(xì)胞的感光機制 感光色素 （11-順型視黃醛和視蛋白組合而成） 光照 11-順型視黃醛 全反型視黃醛 (較為彎曲的構(gòu)象) (較為直的分子

15、構(gòu)象) 視蛋白分子變構(gòu) 感光細(xì)胞出現(xiàn)感受器電位（超極化） 雙極細(xì)胞興奮,,,,,視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)：,視網(wǎng)膜分為內(nèi)、外兩層 外層（色素上皮層）：由色素細(xì)胞組成，由此產(chǎn)生和儲存一些光化學(xué)物質(zhì) 內(nèi)層（神經(jīng)層）：由5種神經(jīng)細(xì)胞組成，從外向內(nèi)依次為視感受細(xì)胞(視桿細(xì)胞和視錐

16、細(xì)胞)、水平細(xì)胞、雙極細(xì)胞、無足細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。,,,視網(wǎng)膜細(xì)胞聯(lián)系的一般規(guī)律： 在視網(wǎng)膜周邊區(qū)：幾個視感受細(xì)胞—1個雙極細(xì)胞、幾個雙極細(xì)胞—1個神經(jīng)節(jié)細(xì)胞→視敏度較差 在視網(wǎng)膜中央凹部: 每個視錐細(xì)胞—1個雙極細(xì)胞—1個神經(jīng)節(jié)細(xì)胞相聯(lián)系→中央凹視敏度最高。 視敏度－指視覺系統(tǒng)分辨最小物體或物體細(xì)節(jié)的能力。 由視感受細(xì)胞、雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞形成神經(jīng)信息傳遞的垂直聯(lián)系；由水平細(xì)

17、胞和無足細(xì)胞在垂直聯(lián)系之間進(jìn)行橫向聯(lián)系，1個神經(jīng)節(jié)細(xì)胞及與其相互聯(lián)系的全部其他視網(wǎng)膜細(xì)胞，構(gòu)成視覺的最基本結(jié)構(gòu)與功能單位，稱之為視感受單位。,,,視盤：,在這里，神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的軸突匯聚到一起，通過視神經(jīng)離開眼球。由于視盤處沒有任何光感細(xì)胞于是在我們的視野里形成了一個盲點。,視網(wǎng)膜內(nèi)的信息傳遞：,,除了神經(jīng)節(jié)細(xì)胞之外，視網(wǎng)膜上的其他細(xì)胞對光刺激的反應(yīng)均類似光感受細(xì)胞，根據(jù)光的相對強度變化給出級量反應(yīng)，這種級量反應(yīng)是緩慢的電變化，不能形成可傳

18、導(dǎo)的動作電位，但可與鄰近細(xì)胞的慢變化發(fā)生時間和空間總和效應(yīng)。 水平細(xì)胞和無足細(xì)胞對視覺信息橫向聯(lián)系的作用正是以慢電位變化的總和效應(yīng)為基礎(chǔ)的。在視網(wǎng)膜上對光刺激的編碼，只有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞才類似于腦內(nèi)其他神經(jīng)元，產(chǎn)生單位發(fā)放，對刺激強度按調(diào)頻的方式給出神經(jīng)編碼。視網(wǎng)膜的橫向聯(lián)系中，水平細(xì)胞和無足細(xì)胞對信息的處理和從光感受細(xì)胞至雙極細(xì)胞間的信息傳遞都是以級量反應(yīng)為基礎(chǔ)的模擬過程，只有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的信息傳遞才是全或無的數(shù)字化過程。,視覺

19、信息的換能過程：,,,圖6-6 視網(wǎng)膜內(nèi)的神經(jīng)回路 。 落在光感受器上的光線誘發(fā)一個超極化過程，導(dǎo)致光感受器釋放更少的神經(jīng)遞質(zhì)。正常情況下神經(jīng)遞質(zhì)使雙極細(xì)胞膜發(fā)生超極化，因此，其釋放量減少引起雙極細(xì)胞膜去極化。去極化過程導(dǎo)致雙極細(xì)胞釋放更多的神經(jīng)遞質(zhì)，從而激活節(jié)細(xì)胞。,光線,,眼的屈光系統(tǒng)折射,聚集于視網(wǎng)膜,感光細(xì)胞：視錐、視桿細(xì)胞,雙極細(xì)胞,節(jié)細(xì)胞,軸突會聚,視神經(jīng),視交叉,鼻側(cè)纖維交叉顳側(cè)纖維不交叉,視束,外

20、側(cè)膝狀體,發(fā)出纖維,視輻射,初級視覺中樞（V1）： 次級視皮層（V2\V3\V4） 距狀溝兩側(cè)的皮質(zhì),（二）視覺的傳導(dǎo)通路,,,,,,,,,,,周圍突,中樞突,第 一級 神 經(jīng) 元,第 二 級 神 經(jīng) 元,第 三 級 神 經(jīng) 元（皮層下中樞）,,,,外側(cè)膝狀體結(jié)構(gòu)圖：,,初級視覺通路圖 （人腦水平切面示意圖）,,（紋狀皮層）,,神經(jīng)節(jié)細(xì)胞（低級中樞）　　　 ↓　

21、 視神經(jīng)　　　 ↓ 外側(cè)膝狀體（皮層下中樞）　　　 ↓ 視放射投射　　　　↓ 大腦等級視皮層（V1、2、3、4）（V1）與簡單視感覺有關(guān)（V2）與圖形或客體的輪廓 或運動感知有關(guān)（V4）主要與顏色覺有關(guān)， 顳上鉤深部與人物面 孔識別功能有關(guān)。,思考題1：,為什么有時候草原獵鷹要歪著頭？,思考題2：,如果你發(fā)現(xiàn)一個物種，

22、視椎細(xì)胞相對視桿細(xì)胞的比例很高，你覺得它的生活方式是怎樣的呢？---我們應(yīng)該預(yù)期這一物種在白天高度活躍而夜間幾乎不活動。,顏色編碼,（一）多色說（二）三原色說（Thomas Young，1802）眼睛有三種不同的感受器，分別對三種不同的色調(diào)敏感。,顏色編碼,三原色理論驗證：對高等靈長類動物視網(wǎng)膜的生理學(xué)研究發(fā)現(xiàn)色覺由三種視錐細(xì)胞負(fù)責(zé)。每種視錐細(xì)胞中含有的視蛋白決定了吸收何種波長的光視錐細(xì)胞有分別含有感紅光色素、感綠光色

23、素、感藍(lán)光色素三種。,,,短波長視椎細(xì)胞的反應(yīng),中等波長視椎細(xì)胞的反應(yīng),長波長視椎細(xì)胞的反應(yīng),1967年Ragnar Arthur Granit, Halden Keffer Hartline以及George Wald 以他們對于視覺機制的研究共享諾貝爾獎的殊榮。1981年David Hunter Hubel 以及 Torsten N. Wiesel－諾貝爾獎得主－視覺系統(tǒng)。,顏色編碼,若紅、綠、藍(lán)三種視錐細(xì)胞興奮程度=1∶1∶1→白

24、色覺; 若紅、綠、藍(lán)三種視錐細(xì)胞興奮程度=4∶1∶0→紅色覺; 若紅、綠、藍(lán)三種視錐細(xì)胞興奮程度=2∶8∶1→綠色覺。,,,,First，看上面圖的點，首先靠近看，然后離很遠(yuǎn)看，你會注意到在離得近的時候藍(lán)點看起來是藍(lán)色的，離得遠(yuǎn)的時候就變成了黑色，而其他的顏色在藍(lán)色看不見的時候仍然是可見的？Then，請解釋原因,,這是何種現(xiàn)象，請用學(xué)過的生理心理學(xué)知識進(jìn)行解釋。,對立過程理論,對立過程理論：根據(jù)顏色對立物來知覺顏色。即大腦中的機

25、制是在三個連續(xù)體上知覺顏色，一個連續(xù)體是從紅色到綠色，另一個是從黃色到藍(lán)色，還有一個是從白色到黑色。假設(shè)機制如下圖所示：雙極細(xì)胞被短波長（藍(lán)）光激活并受到中等波長和長波長光的抑制。這個雙極細(xì)胞的活動的增強就會產(chǎn)生藍(lán)色的體驗，活動減弱就會產(chǎn)生黃色的體驗。如果短波長光刺激這個細(xì)胞時間足夠長，這個細(xì)胞就會變疲勞。如果我們現(xiàn)在撤去這個短波長光，短波長感受器的興奮作用就會小于長波長和中等波長感受器的抑制作用，他的反應(yīng)就會低于基線水平，于是就產(chǎn)生

26、了黃色的體驗。（反應(yīng)的增強會產(chǎn)生一種知覺，降低會產(chǎn)生另一種知覺）。,,,,,對立過程理論可以解釋上述后像現(xiàn)象嗎？后像的產(chǎn)生式視網(wǎng)膜的作用機制？Or大腦皮層的作用？,視網(wǎng)膜皮層理論,,色弱：對色調(diào)的辨別能力下降全色盲：沒有視椎細(xì)胞或者視椎細(xì)胞的信息傳遞不到皮層,顏色視覺缺陷,三種視錐細(xì)胞異常－色覺缺陷紅色盲：不能分辨紅和綠，世界只有黃和藍(lán)；視敏度正常說明并不缺乏紅綠視視錐，只是紅視錐細(xì)胞中填充視綠視錐細(xì)胞的視蛋白綠色盲：綠視錐細(xì)胞中

27、填充紅視錐細(xì)胞的視蛋白藍(lán)色盲：1個/10000人，缺乏藍(lán)視錐，難看到短波長的色調(diào)，世界由紅和綠構(gòu)成。,顏色視覺缺陷,色盲的遺傳： 色盲屬于伴性遺傳,色盲基因與它的等位基因（正?；颍┲晃挥赬染色體上，而在Y染色體上都沒有。色盲基因是隱性的（用b表示），與之相對應(yīng)的正常基因是顯性的（用B表示）,男性只有一個X染色體，只要是在X染色體上有隱性色盲基因b，就會表現(xiàn)出來而患色盲癥。,顏色視覺異常,視知覺的神經(jīng)基礎(chǔ),視覺系統(tǒng)概述（哺乳動

28、物）,視皮層,外側(cè)膝狀體,視神經(jīng),視交叉,視網(wǎng)膜,上丘,右側(cè)視網(wǎng)膜的視野,每個視野的鼻測交換到對側(cè)半球,左側(cè)視野投射到右側(cè)視皮層的圖像,右側(cè)視野投射到右側(cè)視皮層的圖像,視知覺的神經(jīng)基礎(chǔ),視網(wǎng)膜上的加工---側(cè)抑制 視桿和視椎細(xì)胞有自發(fā)水平的活動，光線的照射使得他們的輸出減少。他們又和雙極細(xì)胞有抑制性突觸連接，結(jié)果是光照減小了這一抑制性輸出。（接下頁）,,光照，then 8號感受器對8號雙極細(xì)胞興奮作用增強，，同時使一個水平細(xì)胞興

29、奮，該水平細(xì)胞會抑制雙極細(xì)胞（紅色箭頭）。水平細(xì)胞擴散范圍較大，所以一個感受器的興奮會抑制許多雙極細(xì)胞。同時，水平細(xì)胞是一種局部細(xì)胞，沒有軸突和動作電位，去極化會隨著距離增加而衰減。水平細(xì)胞抑制7號和9號雙極細(xì)胞，對6號和10號雙極細(xì)胞抑制較少。8號雙極細(xì)胞表現(xiàn)出凈的興奮，因為其興奮性突觸連接比水平細(xì)胞的抑制效應(yīng)要強。if 光刺激6-10號感受器，而使6-10號雙極細(xì)胞和水平細(xì)胞均興奮。6-10號雙極細(xì)胞接受相同大小的興奮，而接受大小

30、不同的抑制。（7、8、9號雙極細(xì)胞接受兩側(cè)輸入的抑制，而6號和10號雙極細(xì)胞只接受一邊的抑制）即：興奮區(qū)域中間的雙極細(xì)胞被抑制的最多，邊緣雙極細(xì)胞被抑制的最少。因此6號和10號雙極細(xì)胞反應(yīng)比7-9號雙極細(xì)胞強。這個結(jié)果指出了側(cè)抑制現(xiàn)象，即由于相鄰神經(jīng)元的活動導(dǎo)致某個神經(jīng)元活動的降低。側(cè)抑制的主要功能是提高對比度。當(dāng)光線照射到一個物體表面，內(nèi)邊界上的雙極細(xì)胞最興奮，外邊界的細(xì)胞反應(yīng)最少。,,你會看見黑色方塊的中間有一些灰色的菱形，請解釋

31、一下為什么？,到外側(cè)膝狀體及其以上結(jié)構(gòu)的通路,大腦視覺系統(tǒng)中每一細(xì)胞都有一個所謂的感受野，即使得該細(xì)胞興奮或抑制的視野區(qū)域。感受器的感受野就是刺激該細(xì)胞的光線所源自的空間中的那個點。其他視覺細(xì)胞的感受野則由他們接受的興奮性和抑制性連接模式形成。如：一個神經(jīng)節(jié)細(xì)胞和一群雙極細(xì)胞連在一起，雙極細(xì)胞又和感受器相連，神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野就是這些感受器感受野的總和。,,思考：如何找到感受野？（如果來自一個特定位置的光激活了神經(jīng)元，那么這個位置就是

32、該神經(jīng)元的興奮性感受野，如果這個光抑制了神經(jīng)元的活動，那么這個位置就在抑制性感受野中）,,神經(jīng)節(jié)細(xì)胞種類：小細(xì)胞、大細(xì)胞和塵細(xì)胞。小細(xì)胞神經(jīng)元的細(xì)胞體和感受野很小，集中在中央凹及周圍。適于探測視覺刺激的細(xì)節(jié)。對顏色起反應(yīng)。大細(xì)胞神經(jīng)元的細(xì)胞體和感受野很大，在視網(wǎng)膜上均勻分布。對運動刺激和大范圍模式的信息反應(yīng)強烈。塵細(xì)胞神經(jīng)元的細(xì)胞體很小，存在于整個視網(wǎng)膜中。,,大腦皮層中的模式識別---初級視皮層（V1區(qū)）盲視：對自己看不見的視

33、覺信息作出反應(yīng)的能力。思考：如果你處于一個黑暗的房間中，研究者想要”讀取你的思想“來了解你是否有視覺想象，他們應(yīng)該怎么做？,視皮層中的通路,1、背側(cè)通路-空間知覺 識別物體位于哪里（where） V1→ V2V3 →顳上鉤顳中回（MT區(qū)） →顳上鉤內(nèi)沿（MST區(qū)）→顳上鉤底（FST區(qū)）→頂葉下頂區(qū)和頂內(nèi)溝外側(cè)神經(jīng)元（空間知覺和物體運動知覺中樞），形成復(fù)雜的綜合知覺。2、腹側(cè)通路-物

34、體知覺 識別某物體是什么(what)（V1 → V2 → V3 →V4 →顳下回IT區(qū)： TEO區(qū)、TE區(qū)),,（一）初級知覺通路 皮層下知覺通路 皮層知覺通路 大細(xì)胞通路（M通路） 大細(xì)胞優(yōu)勢通路（MD通路） 小細(xì)胞通路（P通路） 顏色優(yōu)勢通路（BD通路） 顆粒細(xì)胞通路（K通路） 色柱間優(yōu)勢通路（ID通路）

35、 重新交錯組合，實現(xiàn)對外部世界物理屬性（方位、光譜成分、雙眼視差、速度）向客體綜合知覺屬性（形狀、顏色、深度[立體感]、運動知覺）過渡的初級知覺功能。,,,,,,,,,,,大細(xì)胞、小細(xì)胞及顆粒細(xì)胞系統(tǒng)的屬性,,,,屬性 大細(xì)胞系統(tǒng) 小細(xì)胞系統(tǒng) 顆粒細(xì)胞系統(tǒng),顏色 沒有 有（通過“紅”和 有（通過“藍(lán)”視

36、 “綠”視錐獲得） 錐獲得）對對比度的敏感性 高 低 ？空間分辨率 低 高

37、 低時間分辨率 快（短時反應(yīng)） 慢（持續(xù)反應(yīng)） ？,,（一）初級知覺通路,MD通路—深度知覺、運動知覺、空間關(guān)系的選擇性知覺 功能；提供眼動和其他運動信息，參與頂層皮層 空間關(guān)系和運動視覺功能 背側(cè)高級知覺通路BD通路—顏色知覺、空間關(guān)系的協(xié)調(diào)知

38、覺功能；ID通路—方位選擇性、深度知覺、顏色知覺、空間關(guān)系的 知覺功能； 腹側(cè)高級知覺通路，與圖形模式、顏色、形狀識 別功能有關(guān)。,,,思考：,假設(shè)某人可以描述物體的細(xì)節(jié)，但是當(dāng)試著走過去把它拾起來時卻表現(xiàn)的十分笨拙，這有可能是背側(cè)通路還是腹側(cè)通路受損？（不能基于視覺引導(dǎo)運動，表明背側(cè)通路受損）,視知覺的神經(jīng)基礎(chǔ),之形狀通路,19

39、50年，兩人在給貓和猴子視網(wǎng)膜上照射亮光的同時記錄它們大腦中細(xì)胞的反應(yīng)。First，只用幻燈機和屏幕呈現(xiàn)光點，but發(fā)現(xiàn)皮層細(xì)胞幾乎沒有反應(yīng)。Suddenly，它們正在將一塊載玻片運動到預(yù)定位置時，發(fā)現(xiàn)皮層細(xì)胞有反應(yīng)。,簡單細(xì)胞具有一個固定興奮和抑制區(qū)域的感受野。越多的光線照射在興奮性區(qū)域中，細(xì)胞的反應(yīng)就越多。越多光線照射在抑制性區(qū)域中，細(xì)胞的反應(yīng)就越少。,橫線無反應(yīng),,刺激,皮層細(xì)胞對刺激的反應(yīng),,,,,,,,,,,,,,,,,,

40、,,,,,,,,接近垂直的線，部分反應(yīng),垂直線，強烈反應(yīng),簡單細(xì)胞對不同角度棒狀刺激的反應(yīng),,復(fù)雜細(xì)胞和簡單細(xì)胞不同，他們位于V1和V2區(qū)，并不對刺激的精確位置起反應(yīng)。一個復(fù)雜細(xì)胞會對其巨大感受野中任意位置的特定朝向模式的光線起反應(yīng)。它對沿軸垂直方向運動的刺激反應(yīng)最強。例如，水平方向運動的垂直棒。區(qū)分簡單細(xì)胞和復(fù)雜細(xì)胞的最好方法是運動這個刺激。只對某一位置的刺激起反應(yīng)的細(xì)胞就是簡單細(xì)胞，對較大范圍中各個位置的刺激反應(yīng)一樣強的細(xì)胞就是

41、復(fù)雜細(xì)胞。,視皮層中復(fù)雜細(xì)胞的感受野,視皮層的柱狀組織,Eg.猴子下顳葉神經(jīng)元對幾種圖像的反應(yīng)。在下顳葉皮層中，對原始圖像反應(yīng)強烈的細(xì)胞也對對比度反轉(zhuǎn)和鏡像圖像的反應(yīng)一樣強，但是對圖形—背景反轉(zhuǎn)的圖像不反應(yīng)。注意：圖形—背景反轉(zhuǎn)圖像在光暗模式上和原始圖像是非常相似的，然而它卻不能被知覺為同一物體。,物體識別障礙,,,,顏色、運動和深度通路,顏色知覺以小細(xì)胞和塵細(xì)胞通路為基礎(chǔ)。V4區(qū)在顏色恒常性中起十分重要的作用。V4區(qū)的細(xì)胞對光和

42、周圍背景的對比進(jìn)行反應(yīng)。這些細(xì)胞在不同的光照下仍然會將物體識別成原來的顏色。猴子和人類的V4區(qū)受損后仍然有顏色視覺，但是卻喪失了顏色恒常性。eg 訓(xùn)練猴子去抓一個黃色的物體，當(dāng)頭上的燈從白色變成藍(lán)色后，他們就找不到這個物體了。,運動知覺四個腦區(qū)均被激活。有兩個被運動激活的特殊腦區(qū)腦區(qū)是MT區(qū)和一個相鄰的腦區(qū)MST區(qū)。接受的輸入多來自大細(xì)胞通路。MT區(qū)中大多數(shù)細(xì)胞選擇性地對以一定速度一定方向運動的刺激反應(yīng)，也會探測加速度和減速度

43、。MST區(qū)背側(cè)部分的細(xì)胞對更復(fù)雜的刺激反應(yīng)，如擴張、收縮或旋轉(zhuǎn)一個大的視覺場景。,,使背側(cè)MST區(qū)興奮的刺激,使腹側(cè)MST區(qū)興奮的刺激,思考題：,當(dāng)你眼睛轉(zhuǎn)來轉(zhuǎn)去的時候，你為什么不會看到一團模糊？（在眼動過程中，大多數(shù)視皮層的反應(yīng)性降低）,視覺發(fā)展,1、人類嬰兒的視覺,即使是在出生兩天以內(nèi)，嬰兒看臉的時間就比看其他刺激的時間要長。,圖1 嬰兒看不同圖像的時間,,But嬰兒的“面孔”和成人不太一樣。新生兒對正立面孔的喜好遠(yuǎn)大于倒立面孔，

44、不論這張面孔是真實的還是扭曲的。當(dāng)遇到兩張都是正立面孔時，他們對真實面孔和扭曲面孔的偏好沒有顯著差異。新生兒的“面孔”概念只需要在眼睛上，而面孔不一定要是真實的。,圖2 嬰兒是怎樣在兩張面孔之間分配注意的,2、早期經(jīng)驗和視覺發(fā)展,單眼經(jīng)驗的剝奪 貓和靈長類的視皮層多數(shù)神經(jīng)元接受雙眼輸入（兩只眼睛朝著同一方向）。貓（9天），每個神經(jīng)元都對視網(wǎng)膜上聚焦于空間近似相同點的區(qū)域反應(yīng)。,視野中一點,光線照射在兩個視網(wǎng)膜上的對應(yīng)位置,兩個

45、視網(wǎng)膜區(qū)的軸突傳到外側(cè)膝狀體,和不同層的神經(jīng)元相連（有些層對應(yīng)左眼，有些層對應(yīng)右眼）,外側(cè)膝狀體的軸突傳到視皮層，兩只眼睛的輸入就會聚到一個神經(jīng)元上,雙眼經(jīng)驗剝奪如果在最初的幾周內(nèi)幼貓的雙眼都閉著，我們可能會預(yù)期這兩只眼睛都會失明， Really?敏感期：在完全視覺剝奪時（如在完全黑暗中養(yǎng)起來的幼貓），敏感期會比呈現(xiàn)受限的視覺經(jīng)驗時要長。敏感期在某些穩(wěn)定突觸和抑制軸突萌發(fā)的化學(xué)物質(zhì)生成后就終止。某些視覺功能的敏感期長于或短語另一些功

46、能，一個原因就是某些功能的變化只需要軸突局部的重排而不需要軸突長距離的生長。思考題：生命早期閉上一只眼睛的結(jié)果是什么？兩只眼睛都閉上的結(jié)果是什么？,兩眼中的不匹配刺激深度知覺：大腦需要探測到視網(wǎng)膜像差，及左右眼所見圖像的差異才能表現(xiàn)出立體深度知覺。經(jīng)驗可以調(diào)節(jié)雙眼視覺，而不正常的經(jīng)驗會打斷這一過程。eg. 實驗者遮住貓的一只眼睛，使得他只能左眼看一天右眼看一天。此時，兩只眼睛接受等量的刺激，但從未同時接受刺激。幾周后，幾乎視

47、皮層上每個神經(jīng)元只對一只眼睛而非兩眼反應(yīng)。（不能探測到視網(wǎng)膜像差，深度知覺差）斜視（斜視性弱視or弱視）：眼睛不能指向同一方向的情況。思考：如何緩解兒童的斜視？,早期視覺刺激受限,在一天的幾個小時內(nèi)，幼貓戴上一種護目鏡，通過護目鏡只能看到一種刺激如橫的或?qū)蔷€方向的條紋。其他時間將幼貓和他的母親放在黑暗房間中，這時不用戴面罩。幾乎所有的皮層細(xì)胞就會變得只對橫線反應(yīng)。,思考：如果人類嬰兒生活在一個主要是垂線或橫線而非兩者相等的世界中

48、會怎樣呢？70%的嬰兒有散光，即對某個方向線條的視覺模糊，這是由兩眼的不對稱曲率導(dǎo)致的。如果發(fā)育正常的話，到幼兒4歲時散光的患病率會減少至只有約10%。,,嬰兒視覺的損傷及長期后果（討論）,,第二節(jié) 聽覺生理心理學(xué),1、聲音的物理和心理維度,,低頻率,較高頻率,低振幅,較高振幅,2、耳與聽覺通路,耳廓：收集聲音，將聲音傳向耳道，并協(xié)助定位聲音的彈性軟骨部分耳道：將聲音傳送至耳鼓，并幫助放大聲音的頻率。耳鼓：接收到聲波后發(fā)生振動,

49、聽小骨：放大耳鼓振動，由韌帶和關(guān)節(jié)相連，以防止內(nèi)耳受到過大聲音的損害。咽鼓管：連接中耳和咽喉的通道Eg。下咽時，該通道打開，保證耳鼓內(nèi)外氣壓一致。,內(nèi)耳：卵圓窗和耳蝸鐙骨底部與卵圓窗接觸，將耳鼓振動傳遞給耳蝸的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，而我的內(nèi)部結(jié)構(gòu)將卵圓窗的小振動轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)沖動，隨后又聽覺神經(jīng)傳遞給聽覺皮層。,,,耳蝸：前庭管、蝸管、鼓管聽覺感受器：柯蒂氏器由基底膜、毛細(xì)胞、蓋膜組成。聲波使得基底膜相對于蓋膜發(fā)生運動，導(dǎo)致毛細(xì)胞纖毛的彎曲變

50、形，因此產(chǎn)生感受器點位。,,,正圓窗：使耳蝸內(nèi)液體可以來回運動。Eg。中耳炎（由于骨化作用，正圓窗被封蓋住，基底膜無法自由來回彎曲）,,,,3、音高知覺 我們對于理解活動或欣賞音樂的能力取決于我們辨別不同頻率的聲音的能力。我們是如何做到這一點的呢？地點理論（Place theory）：基底膜像鋼琴的弦一樣，膜上的每一個區(qū)域被調(diào)諧到一個特定的頻率。所以，每一個頻率只激活基底膜上某一位置的毛細(xì)胞，而神經(jīng)系統(tǒng)根據(jù)產(chǎn)生反應(yīng)的神

51、經(jīng)元辨別不同頻率。不足之處：基底膜上不同部分聯(lián)合在一起太緊密，以至于任何一個部分都無法像鋼琴一樣共振。頻率理論（frequency theory）：基底膜與聲音同步振動，導(dǎo)致聽神經(jīng)軸突在同一頻率產(chǎn)生動作電位。eg.50hz的聲音每秒鐘在聽神經(jīng)中產(chǎn)生50個動作電位。不足之處：神經(jīng)元的不應(yīng)期雖然各不相同，但是一般大約為1/1000秒，因此神經(jīng)元的最大放電頻率大約是1000hz，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于我們聽到的最高頻率的聲音。,聽覺皮層,聽覺

52、皮層,下丘,耳蝸核,來自左耳的信號,內(nèi)側(cè)膝狀體,上橄欖核,來自右耳的信號,聽覺系統(tǒng)的高級知覺通路 聽覺系統(tǒng)在顳前皮層中有對聲音模式敏感的What通路；在顳后皮層和頂葉皮層中有對位置敏感的where通路。,初級聽覺皮層,次級聽覺皮層,對應(yīng)基底膜頂端,對應(yīng)基底膜底端,鋼琴最高音,比最高音高八度,再高八度,聲音定位你獨自一人行走，突然，聽到了一個響亮的噪聲。你想知道是誰發(fā)出這個聲音？同時，你想知道這個聲音來自哪里？----取決于兩耳

53、對聲音的方向和距離的比較。,1）聲音位置的一個線索是兩耳間聲音的不同強度。對于波長高于頭寬的高頻聲音，頭造成了聲波陰影。,聲波陰影,聲音到右耳需要經(jīng)過的多出的距離,聲音到近耳（左耳）的路徑,聲音到遠(yuǎn)耳（右耳）的路徑,聲源,2）比較聲音到達(dá)兩耳的時間差。從正面到來的聲音會同時到達(dá)雙耳。而直接從一側(cè)到來的聲音到達(dá)較勁的耳朵比另一側(cè)的耳朵早600微秒。從兩個位置之間傳出的聲音達(dá)到兩耳的時差在0到600微秒之間。3）比較兩耳間的相位差。每一個