第七章--生態(tài)系統(tǒng)的一般特征

1、第七章 生態(tài)系統(tǒng)的一般特征,第一節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的基本概念第二節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的組成與結(jié)構(gòu)第三節(jié) 生態(tài)效率第四節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的反饋調(diào)節(jié)和生態(tài)平衡,第一節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的基本概念,一、一般系統(tǒng)論 從20世紀20年代開始一般系統(tǒng)論的研究工作，中心思想把生物整體及環(huán)境作為一個大系統(tǒng)，用數(shù)學的方法和模型進行研究。 代表人物：奧地利理論生物學家L.V. Bertelanffy（貝塔朗菲）。認為系統(tǒng)是相

2、互聯(lián)系的諸要素的綜合體。 系統(tǒng)：是指彼此間相互作用、相互依賴的若干組成部分結(jié)合而成的具有特定功能的有機整體，是有序的整體。構(gòu)成系統(tǒng)至少要有三個條件：有兩個以上的組分；各組分相互聯(lián)系，具有一定結(jié)構(gòu)；具有獨立的、特定的功能。（錢學森）,系統(tǒng)的一般屬性： （1）系統(tǒng)是由許多組分組成，彼此間相互聯(lián)系、相互作用，具有整體的功能性，不是其組成分的簡單集合。系統(tǒng)的功能大于部分相加的總和。 （2）

3、系統(tǒng)具有內(nèi)在的相關(guān)性，成分依附于系統(tǒng)而存在，系統(tǒng)各成分之間或子系統(tǒng)之間，通過能流、物質(zhì)流、信息流而有機地聯(lián)系起來。 （3）系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)存在有序性和層次性，系統(tǒng)不是混濁一團，而是有層次的有序結(jié)構(gòu)。 （4）系統(tǒng)存在的空間總是有限的。開放系統(tǒng)必然存在外環(huán)境，系統(tǒng)與環(huán)境相互作用。系統(tǒng)具有一定的邊界，邊界的劃分是系統(tǒng)研究的前提。 （5）系統(tǒng)不僅是作為狀態(tài)而存在，而且具有時間性的過程。系統(tǒng)存在的時間同樣也是有限的。,,二

4、、生態(tài)學系統(tǒng) 一般系統(tǒng)論認為生物學的任何層次都可以看成一個系統(tǒng)。例如：細胞是由細胞膜、細胞質(zhì)、細胞核以及各種細胞器等要素組成的系統(tǒng)，具有各細胞成分所沒有的功能，并具一般的系統(tǒng)屬性。 生態(tài)學的各個層次（個體、種群、群落）都可看作是系統(tǒng)，又都是更高層次的子系統(tǒng)。每個層次又都出現(xiàn)前一個層次所不具有的新特性。整個生態(tài)學就是研究不同層次系統(tǒng)與環(huán)境相互關(guān)系的科學，這就是生態(tài)學系統(tǒng)。 由

5、生物群落和非生物環(huán)境所形成的生態(tài)系統(tǒng)，僅僅是生態(tài)學系統(tǒng)的一個層次；同樣，它也是景觀系統(tǒng)的一個子系統(tǒng)。,三、生態(tài)系統(tǒng)(Ecosystem) 由英國生態(tài)學家A.G. Tansley(1935)首先提出，他認為生態(tài)系統(tǒng)是完整的系統(tǒng)，不僅包括生物復合體，而且還包括人們稱為環(huán)境的全部物理因素的復合體。在任何情況下，生物群落都不是孤立存在的，總是與環(huán)境密切相關(guān)。 生態(tài)系統(tǒng)

6、= 生物群落 + 非生物環(huán)境 前蘇聯(lián)學者蘇卡喬夫（Sukachev，1940）提出生物地理群落（biogeocoenosis)，與生態(tài)系統(tǒng)基本同義；Lindeman（1942）創(chuàng)立了營養(yǎng)的動態(tài)觀點；Leopold（1949）提出了生態(tài)系統(tǒng)管理的理念； Odum（1971）出版《生態(tài)學基礎(chǔ)》對生態(tài)系統(tǒng)理論貢獻重大；20世紀70年代以來， UNESCO發(fā)起的IBP、MAB、IGBP國際計劃，中心內(nèi)容是生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能、生

7、態(tài)系統(tǒng)模型等； 20世紀80年代后期和90年代初期，生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性問題成為焦點。 生態(tài)系統(tǒng)是在一定的時間和空間范圍內(nèi)，生物與生物之間、生物與非生物環(huán)境（如溫度、濕度、陽光、土壤、各種有機物和無機物等等）之間，通過不斷的物質(zhì)循環(huán)、能量流動和信息傳遞而相互作用、相互依存所形成的一個生態(tài)學功能單位。,,生態(tài)系統(tǒng)的共同特性： （1）是生態(tài)學上的一個結(jié)構(gòu)和功能單位，具有空間結(jié)構(gòu)； （2）具有自動調(diào)控功能、自組

8、織、自更新能力 （3）具能量流動、物質(zhì)循環(huán)和信息傳遞三大功能； （4）營養(yǎng)級數(shù)目有限； （5）具有時間變化，是一個動態(tài)系統(tǒng)； （6）而且是開放系統(tǒng)。 生態(tài)系統(tǒng)的分類： 按環(huán)境性質(zhì)和形態(tài)特征劃分： （1）水域生態(tài)系統(tǒng)---海洋生態(tài)系統(tǒng)（海岸帶、淺海帶、遠洋帶）和淡水生態(tài)系統(tǒng)（流水、靜水）， （2）陸地生態(tài)系統(tǒng)—荒漠（熱荒漠、冷荒漠、凍原、極地

9、、高山）、草原（濕草原、干草原、稀樹干草原Savanah）和森林（熱帶雨林/季雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林、亞寒帶（北方）針葉林）。,按人類對生態(tài)系統(tǒng)的影響劃分： （1）自然生態(tài)系統(tǒng) （森林、草原、水域、沙漠、 極地）（2）半自然生態(tài)系統(tǒng)（農(nóng)田、人工林、人工草地、 牧場、魚塘、養(yǎng)殖、微生物）

10、（3）人工生態(tài)系統(tǒng)（城鎮(zhèn)、工礦、宇宙飛船、生長箱、 人工氣候室等）,海洋生態(tài)系統(tǒng),生態(tài)系統(tǒng)研究的重要性： 生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)成為當前生態(tài)學研究中最活躍的領(lǐng)域。要解決現(xiàn)代人類的環(huán)境污染問題、人口暴漲與自然資源的合理利用問題，都有賴于對生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能、生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性及其對干擾的忍受和恢復能力的研究； 對生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的研究還可以闡明許多非常重要的事實。如

11、海洋能否提供無限的食物資源？ 生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)研究有助于了解許多關(guān)鍵性的環(huán)境問題。如碳素、氮素循環(huán)及硫循環(huán)； 生態(tài)系統(tǒng)研究是自然資源的合理利用和保護的科學基礎(chǔ)。只考慮單個要素而不考慮整個生態(tài)系統(tǒng)的自然資源保護是不夠的。對任何生態(tài)系統(tǒng)的開發(fā)利用，必須遵循可持續(xù)發(fā)展的規(guī)律。,第二節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的組成與結(jié)構(gòu),一、生態(tài)系統(tǒng)的組成成分（一）非生物環(huán)境 即無機環(huán)境，包括整個生態(tài)系統(tǒng)運轉(zhuǎn)的能源和熱量等氣候因

12、子、生物生長的基質(zhì)和媒介、生物生長代謝的材料三方面。氣候因子包括能源、溫度、濕度、風等；生長的基質(zhì)和媒介包括巖石、砂礫、土壤、空氣、水等；生物生長代謝的材料包括CO2、O2、無機鹽類和水等。（二）生產(chǎn)者 是能以簡單的無機物制造食物的自養(yǎng)生物，包括所有的綠色植物和利用化學能的細菌等。太陽能和化學能只有通過生產(chǎn)者，才能輸入到生態(tài)系統(tǒng)，并成為消費者和還原者的惟一能源。水生生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者：各種藻類；陸生生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)

13、者：喬木、灌木、草本植物和苔蘚等。,,（三）消費者 針對生產(chǎn)者而言，由動物組成，自己不能從無機物質(zhì)制造有機物質(zhì)，只能直接或間接依賴于生產(chǎn)者所制造的有機物質(zhì)，屬于異養(yǎng)生物。 按其營養(yǎng)方式的不同分為：（1）食草動物：直接以植物體為營養(yǎng)的動物，如池塘中的浮游動物和草地上的食草性昆蟲和食草性哺乳動物。統(tǒng)稱一級消費者；（2）食肉動物：即以食草動物為食者。如池塘中的魚類和草地上的捕食性鳥類。統(tǒng)稱二

14、級消費者；（3）大型（頂級）食肉動物：即以食肉動物為食者。池塘中的黑魚和草地上的鷹隼等猛禽。統(tǒng)稱三級消費者。（四）分解者 是異養(yǎng)生物，其作用是把動植物殘體的復雜有機物分解為生產(chǎn)者能重新利用的簡單化合物，并釋放出能量，正與生產(chǎn)者相反。分解者在生態(tài)系統(tǒng)中的作用極為重要。分解作用往往有一系列復雜的過程，各階段由不同的生物去完成。池塘中的分解者有兩類：一類是細菌和真菌；另一類是蟹、軟體動物和蠕蟲等無脊椎動物。草地上的分

15、解者：細菌和真菌；蚯蚓、螨等無脊椎動物。 盡管生態(tài)系統(tǒng)之間的外貌和物種組成很不相同，但就營養(yǎng)方式來說，都劃分為生物成分：生產(chǎn)者、消費者、分解者；非生物成分：氣候因子、生物生長的基質(zhì)和媒介、生物生長代謝的材料。組成生態(tài)系統(tǒng)的四大或六大基本成分。,生態(tài)系統(tǒng)的組成成分,,二、生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)（一）形態(tài)結(jié)構(gòu) 生態(tài)系統(tǒng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)是指生態(tài)系統(tǒng)中的生物種類、種群數(shù)量、種的空間配置（水平和垂直分布）、種

16、的時間變化（發(fā)育和季相）。實際上與生物群落的結(jié)構(gòu)特征一致。（二）營養(yǎng)結(jié)構(gòu) 生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)是一種以營養(yǎng)為紐帶，把生物和非生物緊密結(jié)合起來，構(gòu)成生產(chǎn)者、消費者、還原者為中心的三大功能類群。它們與環(huán)境之間發(fā)生密切的物質(zhì)循環(huán)，是生態(tài)系統(tǒng)功能研究的基礎(chǔ)。生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)對于每一個生態(tài)系統(tǒng)都有其特殊性和復雜性。 生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)一般性模型包括生產(chǎn)者、消費者、分解者三個亞系統(tǒng)，加上無機的環(huán)境系統(tǒng)，

17、是生態(tài)系統(tǒng)維持其生命活動所必不可少的成分。生物成分與非生物環(huán)境成分間通過能流和物流而形成的高層次的生物組織，是一個物種間、生物與環(huán)境間協(xié)調(diào)共生，能維持持續(xù)生存和相對穩(wěn)定的系統(tǒng)。,,三、食物鏈和食物網(wǎng)（一）食物鏈（food chain） 生產(chǎn)者所固定的能量和物質(zhì)，通過一系列取食和被食的關(guān)系在生態(tài)系統(tǒng)中傳遞，各種生物按其食物關(guān)系排列的鏈狀順序稱為食物鏈。 最簡單的食物鏈由3個環(huán)節(jié)構(gòu)成，一

18、般由4-5個環(huán)節(jié)構(gòu)成；生態(tài)系統(tǒng)中的食物鏈不是固定不變的，它不僅在進化歷史上有改變，在短時間內(nèi)也有改變。動物個體發(fā)育的不同階段的食性、動物食性的季節(jié)性、雜食性動物、不同年份食物條件改變等都會引起食物鏈的改變；食物鏈的復雜程度常因生態(tài)系統(tǒng)的不同類型而異。（二）食物鏈類型 按照生物之間的關(guān)系可將食物鏈分成四種類型： 1 碎食食物鏈：以碎食為基礎(chǔ)，碎食物?碎食物消費者?小型

19、 肉食性動物?大型肉食性動物。 2 捕食食物鏈（放牧食物鏈）：以生產(chǎn)者為基礎(chǔ)，植物?植食 性動物?肉食性動物。,,3 寄生性食物鏈：是由宿生和寄生物構(gòu)成，以大型

20、 動物為基礎(chǔ)，繼之以小型動物、 微型動物、細菌和病毒。 4 腐生性食物鏈：以動植物的殘體為基礎(chǔ)，腐爛的 動植物殘體被微生物分解利用。（三）食物網(wǎng)（food web） 生態(tài)系統(tǒng)中有許多食物鏈彼此交錯連結(jié)，

21、形成一個網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，稱為食物網(wǎng)。 食物網(wǎng)是生態(tài)系統(tǒng)長期發(fā)展形成的，它維持著生態(tài)系統(tǒng)的平衡。生態(tài)系統(tǒng)越穩(wěn)定，生物種類愈豐富，食物網(wǎng)也越復雜。人為地去除其中的某個環(huán)節(jié)，將使生態(tài)平衡失調(diào)，甚至使生態(tài)系統(tǒng)崩潰。一般地，具有復雜食物網(wǎng)的生態(tài)系統(tǒng)，一種生物的消失不致引起整個生態(tài)系統(tǒng)的失調(diào)，但食物網(wǎng)簡單的系統(tǒng)，尤其是在生態(tài)系統(tǒng)功能上起關(guān)鍵作用的種，一旦消失或受嚴重破壞，就可能引起生態(tài)系統(tǒng)的劇烈波動。如苔原生態(tài)系統(tǒng)食物鏈基礎(chǔ)的地衣，

22、大氣中SO2含量超標，將會導致生產(chǎn)力毀滅性破壞。,一個簡化的溫帶針闊葉混交林的食物網(wǎng)（祝廷成等，1983）,四、營養(yǎng)級與生態(tài)金字塔（一）營養(yǎng)級（tropic level） 為了便于進行定量的能流和物質(zhì)循環(huán)研究，提出營養(yǎng)級的概念。一個營養(yǎng)級是指處于食物鏈某一環(huán)節(jié)的所有生物種的總和。如：作為生產(chǎn)者的綠色植物和所有自養(yǎng)生物都位于食物鏈的起點，共同構(gòu)成第一營養(yǎng)級；所有以生產(chǎn)者為食的動物都屬第二營養(yǎng)級，即食草動物營養(yǎng)級。依此類推

23、。 生態(tài)系統(tǒng)中的能流是單向的，通過各個營養(yǎng)級的能量是逐級減少的。是由于（1）各營養(yǎng)級的消費者不可能百分之百地利用前一營養(yǎng)級的生物量，總有一部分自然死亡和被分解者所利用；（2）各營養(yǎng)級的同化率也不是百分之百的，總有一部分變成排泄物而留于環(huán)境中；（3）各營養(yǎng)級的生物要維持自身的生命活動，總要消耗一部分能量。生物群落及在其中的各種生物之所以能維持有序的狀態(tài)，就得依賴于這些能量的消耗。,,（二）生態(tài)金字塔（ecological

24、pyramid） 能量通過營養(yǎng)級逐級減少，將能流通過營養(yǎng)級由低到高劃成圖，呈金字塔形，稱為能量椎體或金字塔。同樣，以生物量或個體數(shù)目來表示，就得到生物量椎體和數(shù)量椎體。三類椎體合稱生態(tài)椎體。見圖7-2。 生物量椎體和數(shù)量椎體有時倒置。,圖7-2 生態(tài)椎體,第三節(jié) 生態(tài)效率,生態(tài)效率（ecological efficiencies）是指各種能流參數(shù)中的任何一個參數(shù)在營養(yǎng)級之間或營養(yǎng)級內(nèi)部的比值，常以百分數(shù)表示。

25、一、幾個常用的能量參數(shù)（一）攝取量（I） 表示一個生物所攝取的能量。植物—光合作用吸收的日光能；動物—吃進的食物能。（二）同化量 （A） 表示在動物消化道內(nèi)被吸收的能量，即消費者吸收所采食的食物能。對植物來說，是光合作用所固定的日光能，常以總初級生產(chǎn)量表示。（三）呼吸量（R） 生物在呼吸等新陳代謝和各種活動中所消耗的全部能量。（四）生產(chǎn)量（P）

26、 生物呼吸消耗后所凈剩的同化能量值。以有機物質(zhì)的形式積累在生物體內(nèi)或生態(tài)系統(tǒng)中。植物—凈初級生產(chǎn)量（NP）；動物—同化量扣除維持消耗后的能量。,,二、營養(yǎng)級位之內(nèi)的生態(tài)效率 用以度量一個物種利用食物能的效率，即同化能量的有效程度。（一）同化效率 是指被植物吸收的日光能中被光合作用所固定的能量比例，或被動物攝食的能量中被同化了的能量比例。肉食動物同化效率較植食動物高。 式中，n為營養(yǎng)級數(shù)。

27、（二）生長效率 包括組織生長效率（TGe）和生態(tài)生長效率（ EGe ）。 生物的組織生長效率高于其生態(tài)生長效率；植物的生長效率大于動物。大型動物的生長效率小于小型動物，年老動物的生長效率小于幼年的，恒溫動物的小于變溫動物。,,三、營養(yǎng)級位之間的生態(tài)效率 用以度量營養(yǎng)級位之間的轉(zhuǎn)化效率和能流通道的大小。（一）消費效率Ce（或利用效率Ue） 消費效率

28、度量一個營養(yǎng)級位對前一個營養(yǎng)級位的相對采食壓力。一般在25%-35%，說明每一營養(yǎng)級位的凈生產(chǎn)量有65-75%進入腐生性食物鏈。利用效率的高低說明前一營養(yǎng)級位的凈生產(chǎn)量被后一營養(yǎng)級位轉(zhuǎn)化利用（同化）了多少。（二）林德曼效率Le 相當于同化效率、生長效率和消費效率的乘積；或營養(yǎng)級間的同化能量之比值。這個比值大約為1/10，曾被認為重要生態(tài)學定律 “十分之一定律”，但僅是湖泊生態(tài)系統(tǒng)的一個近似值。在其他生態(tài)系

29、統(tǒng)中，高到30%，低則只有1%或更低。,第四節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)和平衡,生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)：生態(tài)系統(tǒng)進化和生態(tài)系統(tǒng)演替 生態(tài)系統(tǒng)進化是長期的地質(zhì)、氣候等外部變化與生態(tài)系統(tǒng)生物組分活動結(jié)果所引起的內(nèi)部過程相互作用的結(jié)果。 進化發(fā)展的總策略：增加對物理環(huán)境的控制，或與物理環(huán)境保持一種穩(wěn)定，以便對外界擾亂達到最大的防護。,生態(tài)系統(tǒng)的產(chǎn)生與演化,生態(tài)平衡（ecological balance）是指生態(tài)系統(tǒng)通

30、過發(fā)育和調(diào)節(jié)所達到的一種穩(wěn)定狀態(tài)，它包括結(jié)構(gòu)上的穩(wěn)定、功能上的穩(wěn)定和能量輸入、輸出上的穩(wěn)定。生態(tài)平衡是一種動態(tài)平衡，能量流動和物質(zhì)循環(huán)不斷進行，生物個體不斷進行更新。在自然條件下，生態(tài)系統(tǒng)總是朝著種類多樣化、結(jié)構(gòu)復雜化和功能完善化的方向發(fā)展，直到使生態(tài)系統(tǒng)達到成熟的最穩(wěn)定狀態(tài)為止。此時它能夠自我調(diào)節(jié)和維持自己的正常功能，并能在很大程度上克服和消除外來的干擾，保持自身的穩(wěn)定性。 衡量生態(tài)平衡的指標：生物種類和數(shù)量最多、結(jié)構(gòu)復

31、雜、生物量最大、環(huán)境的生產(chǎn)潛力充分發(fā)揮等。 生態(tài)系統(tǒng)的這種自我調(diào)節(jié)功能有一定限度，當外來干擾因素超過一定的限度，生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)功能本身就會受到損害，從而引起生態(tài)失調(diào)，甚至導致發(fā)生生態(tài)危機。,生態(tài)危機是指由于人類盲目活動而導致局部地區(qū)甚至整個生物圈結(jié)構(gòu)和功能的失衡，從而威脅到人類的生存。 反饋（feedback）：是系統(tǒng)的輸出變成了決定系統(tǒng)未來功能的輸入；一個系統(tǒng)，若其狀態(tài)能夠決定輸入，就