第三章 維持生命現(xiàn)象的能量

1、第 1 節(jié) 能量的來(lái)源,第三章　維持生命現(xiàn)象的能量,能量的來(lái)源,太陽(yáng)：地球上生物能量的主要來(lái)源綠色植物才能利用太陽(yáng)以合成有機(jī)物有機(jī)物：部分生物獲得維持生命及繁殖所需的能量,能量的來(lái)源,獲取養(yǎng)分方式：自營(yíng)生物（autotroph）異營(yíng)生物（heterotroph）,3-1.1 自營(yíng)生物和異營(yíng)生物,光自營(yíng)生物（photoautotroph）化學(xué)自營(yíng)生物（chemoautotroph）,光自營(yíng)生物（photoautotrop

2、h）,直接吸收光能，把二氧化碳轉(zhuǎn)換成生長(zhǎng)發(fā)育所需的碳水化合物陸生的綠色植物：如裸子植物、被子植物、蘚苔和蕨類等海洋、湖泊及溪流中生長(zhǎng)的水生植物、藻類和藍(lán)菌（藍(lán)綠菌）等的細(xì)胞中，都含有光合色素,化學(xué)自營(yíng)生物（chemoautotroph）,微生物如硝化細(xì)茵及硫化細(xì)菌可利用銨及硫化氫之氧化作用釋出的能量，將二氧化碳轉(zhuǎn)換為碳水化合物,異營(yíng)生物,生物都必須直接或間接攝取自營(yíng)生物所合成的碳水化合物，作為養(yǎng)分來(lái)源包括：草食性：牛、羊肉食

3、性：老虎、老鷹雜食性：人類寄生性或腐生性：細(xì)菌和真菌,3-1.2 高等植物的光合作用,植物光合作用主要能源來(lái)自太陽(yáng)光合反應(yīng)是製造有機(jī)物養(yǎng)分最重要的生化反應(yīng)，可分為：光反應(yīng)：葉綠餅（granum）暗反應(yīng)：基質(zhì)（stroma）,光反應(yīng)（light reactions）,葉綠體中吸收太陽(yáng)輻射能的「光合色素」（photosynthetic pigment）：葉綠素（chlorophyll）類胡蘿蔔素（carotenoid）,3-1

4、.2 高等植物的光合作用,這些光合色素在葉綠餅中組合成兩個(gè)光系統(tǒng)（photosystem，簡(jiǎn)寫為PS）光系統(tǒng)I（PS I）光系統(tǒng)II（PS II）兩個(gè)光系統(tǒng)的構(gòu)造相似天線色素複合體（antenna pigment complex）反應(yīng)中心（reaction center）,3-1.2 高等植物的光合作用,天線色素複合體：含類胡蘿蔔素、葉綠素a及葉綠素b分子反應(yīng)中心：由葉綠素a分子所構(gòu)成,3-1.2 高等植物的光合作用,P 6

5、80：PS II反應(yīng)中心的葉綠素aP 700：PS I反應(yīng)中心的葉綠素aP代表色素（pigment）700及680代表該種葉綠素 a在波長(zhǎng) 700 nm或 680 nm 處吸光度最大,3-1.2 高等植物的光合作用,兩種光系統(tǒng)的吸收光能以及所引導(dǎo)的電子傳遞功能，才能完成光合作用的第一階段「光反應(yīng)」,光反應(yīng)反應(yīng)過(guò)程,1.光系統(tǒng)的吸光與能量傳遞：光系統(tǒng)中的天線色素複合體猶如一個(gè)三角形漏斗反應(yīng)中心則猶如漏斗底下收集物質(zhì)的容器,3-1

6、.2 高等植物的光合作用,天線色素複合體所吸收的光能傳遞給P 680或P 700，導(dǎo)致變成為高能量狀態(tài)的P 680*或P 700*,3-1.2 高等植物的光合作用,2.非循環(huán)的電子傳遞與光水解作用：P 680*釋放出來(lái)的電子，經(jīng)由電子傳遞鏈（electron transport chain）傳遞到P 700，在此過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生ATP同時(shí)P 680所釋放的電子由光水解作用（2 H2O → 4 H＋ + 4 e－ + O2 ↑）所釋放

7、的電子加以遞補(bǔ),兩個(gè)光系統(tǒng)與非循環(huán)的電子傳遞,1957年，愛(ài)默生（ Robert Emerson , 1903 ～ 1959）：發(fā)現(xiàn)葉綠體單獨(dú)照射遠(yuǎn)紅光或紅光時(shí)，光合作用效率都很低同時(shí)用遠(yuǎn)紅光及紅光照射葉綠體時(shí)，光合作用效率則大幅度上升,非循環(huán)的電子傳遞,葉綠體中的光合色素組合成兩個(gè)光系統(tǒng)即目前我們所稱的光系統(tǒng)I及光系統(tǒng)II，並且此兩個(gè)光系統(tǒng)進(jìn)行兩個(gè)互補(bǔ)作用的光反應(yīng),電子傳遞,P 700*釋放的電子則經(jīng)由另一個(gè)電子傳遞鏈傳遞給N

8、ADP＋，而形成NADPH + H＋（簡(jiǎn)寫NADPH）,輔酶的氧化與還原,生物體有機(jī)物質(zhì)的分解過(guò)程中，常有釋放「H」的現(xiàn)象釋放出來(lái)的「H」即與氧化型的NAD＋或NADP ＋反應(yīng)，而成為還原型的NADH＋H ＋或NADPH＋H ＋,輔酶的氧化與還原,NAD ＋或NADP ＋還原成NADH或NADPH時(shí)只消耗一個(gè)H ＋ ，但要二個(gè)e － ，所以還原一個(gè)NAD ＋或NADP ＋時(shí)，需要2個(gè)「H」反應(yīng)才能進(jìn)行「H」是H ＋與e－所構(gòu)成，其中

9、有一個(gè)H ＋是在NADH或NADPH分子外圍，所以通常把還原型的NADH或NADPH寫成NADH ＋ H ＋或NADPH＋ H ＋,輔酶的氧化與還原,其化學(xué)反應(yīng)式為：NAD＋（NADP ＋ ）＋2 H ＋ ＋ 2 e － NADH ＋ H ＋ （NADPH ＋ H＋）許多原文課本把NADH ＋ H＋ 簡(jiǎn)寫為NADH，把NADPH ＋ H＋ 簡(jiǎn)寫為NADPH為了教學(xué)方便，本章節(jié)中的 NADH ＋ H＋ 及NADPH ＋ H＋，

10、簡(jiǎn)寫為NADH及NADPH,光反應(yīng),光水解有氧的釋放，可利用氧釋放速率來(lái)檢測(cè)光反應(yīng)的活性,非循環(huán)的電子傳遞（non-cyclic electron transport）,光水解釋放出來(lái)的電子，其傳遞順序?yàn)椋篐2O → P 680 → 電子傳遞鏈 → P 700 →電子傳遞鏈 → NADP＋單方向的電子傳遞現(xiàn)象稱為非循環(huán)的電子傳遞（non-cyclic electron transport）,非循環(huán)的電子傳遞,主要生理功能：產(chǎn)

11、生暗反應(yīng)所需的ATP及NADPH（圖3-2的實(shí)線箭頭）,非循環(huán)的電子傳遞,農(nóng)民常用殺草劑，如DCMU，來(lái)消除生長(zhǎng)在田地上的雜草原因：殺草劑可中斷非循環(huán)的電子傳遞，而無(wú)法合成ATP及NADPH，以致光合作用不能正常進(jìn)行，終致雜草死亡,循環(huán)的電子傳遞,3. 循環(huán)的電子傳遞：此種電子傳遞過(guò)程比較簡(jiǎn)單沒(méi)有PS II的參與，所以沒(méi)有光水解的現(xiàn)象，其傳遞的電子是在PS I吸光後，由P 700*釋出電子經(jīng)由電子傳遞鏈後又傳回P 700，所

12、以稱這種電子傳遞方式為「循環(huán)電子傳遞」（cyclic electron transport）,循環(huán)的電子傳遞,此種電子傳遞過(guò)程只有ATP，沒(méi)有NADPH 的形成（圖3-2的虛線箭頭） ATP 也可以提供暗反應(yīng)所需要的能量,循環(huán)的電子傳遞,綜合上述的電子傳遞，其順序?yàn)椋篜 700 → 電子傳遞鏈 → P 700循環(huán)電子傳遞過(guò)程中，部分的電子傳遞與非循環(huán)的電子傳遞相同，因此產(chǎn)生ATP的部位及機(jī)制，與非循環(huán)電子傳遞過(guò)程是相同的,有關(guān)兩種

13、電子傳遞方式的不同，比較如下表：,電子傳遞,葉綠體主要在葉綠餅?zāi)覡钅ぶ泻铣葾TP在光反應(yīng)時(shí)，電子的傳遞過(guò)程會(huì)導(dǎo)致膜外的氫離子（H＋）向膜內(nèi)傳遞，使膜內(nèi)H＋濃度相對(duì)增加，而膜外的H＋濃度相對(duì)減少膜內(nèi)、外H＋ 濃度的相差值稱為「質(zhì)子濃度梯度」,「質(zhì)子濃度梯度」,「質(zhì)子濃度梯度」,此質(zhì)子濃度梯度所具有的潛能，會(huì)於膜內(nèi)H＋ 經(jīng)由ATP合成的通道向膜外輸送時(shí)，藉ATP合成的催化作用，將ADP與無(wú)機(jī)磷酸轉(zhuǎn)化成ATP合成ATP的機(jī)制與粒線體合成

14、ATP的機(jī)制相同,「化學(xué)滲透假說(shuō)（Chemiosmosis hypothesis）」,英國(guó)生物化學(xué)家米奇爾（Peter Mitchell,1900～1992 ）教授提出1978年獲得諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng),碳反應(yīng)（carbon reactions）,當(dāng)光反應(yīng)產(chǎn)生NADPH及ATP後，葉綠體基質(zhì)中的酵素即可進(jìn)行二氧化碳的同化作用此反應(yīng)過(guò)程可分為下列三個(gè)階段：1. 二氧化碳的固定磷酸甘油醛的形成3. 雙磷酸核酮糖的再生,1. 二氧化

15、碳的固定,CO2與雙磷酸核酮糖（簡(jiǎn)稱RuBP）作用，產(chǎn)生磷酸甘油酸（簡(jiǎn)稱PGA）,2. 磷酸甘油醛的形成,PGA利用光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP及NADPH還原成磷酸甘油醛（簡(jiǎn)稱PGAL）有些PGAL從葉綠體基質(zhì)輸送到細(xì)胞質(zhì)，以合成蔗糖,2. 磷酸甘油醛的形成,光反應(yīng)旺盛時(shí)，產(chǎn)生較多的ATP及NADPH，導(dǎo)致產(chǎn)生的PGAL量多於細(xì)胞質(zhì)合成蔗糖所需的量過(guò)多的PGAL滯留在葉綠體基質(zhì)中，合成澱粉貯存其他的PGAL繼續(xù)進(jìn)行下列第3階段的反應(yīng),

16、3. 雙磷酸核酮糖的再生,PGAL轉(zhuǎn)化成磷酸核酮糖（簡(jiǎn)稱RuMP）RuMP再與光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP作用，再生為第1階段固定二氧化碳所需的RuBP，以便開(kāi)始進(jìn)行另一次二氧化碳固定,碳反應(yīng)（caron reactions）,由上述碳反應(yīng)的2及3兩階段，可知此兩個(gè)階段的反應(yīng)必須利用光反應(yīng)所產(chǎn)生的ATP和NADPH才能進(jìn)行，所以光合作用順序必是光反應(yīng)在先，碳反應(yīng)在後,光合作用,光反應(yīng)合成ATP和NADPH時(shí)，必須ADP和NADP＋的供應(yīng)，因此

17、碳反應(yīng)也可以調(diào)控光反應(yīng)的進(jìn)行,「三碳循環(huán)」（three carbons cycle ；C3 cycle）,第1階段反應(yīng)可知，CO2固定作用首先產(chǎn)生的化合物是三個(gè)碳的PGA三碳植物（C3 plant）：進(jìn)行此類反應(yīng)的植物如水稻、大豆、燕麥、小麥等,卡爾文循環(huán)（Calvin cycle）,發(fā)現(xiàn)：美國(guó)科學(xué)家卡爾文（Melvin Calvin.， 1911～ 1997）1961年獲得諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng),C3植物的循環(huán),C3植物的葉內(nèi)部構(gòu)造與C

18、3循環(huán)的相關(guān)性歸納,葉綠體構(gòu)造與光合作用的相關(guān)性,,C3循環(huán)：C3植物C4植物：C4循環(huán)景天酸代謝（Crassulacean Acid Metabolism；CAM）：景天科植物,C4循環(huán),C4循環(huán)：C4植物如玉米、甘蔗等生長(zhǎng)於溫度較高而又比較缺水的地區(qū)為適應(yīng)此種乾旱的環(huán)境，通常氣孔開(kāi)得很小，以減少水分的散失，卻也減少了二氧化碳擴(kuò)散進(jìn)入葉中的速度,植物氣孔關(guān)閉的機(jī)制,植物氣孔關(guān)閉的機(jī)制可以分為兩種： (1)水主動(dòng)關(guān)閉（hydr

19、oactive closure）：保衛(wèi)細(xì)胞中K＋濃度的減少，此種因細(xì)胞生理作用使溶質(zhì)濃度減少，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉的現(xiàn)象(2)水被動(dòng)關(guān)閉（hydropassive closure）：保衛(wèi)細(xì)胞中的水分直接受外界環(huán)境因子，如高溫或高光照的影響散失，此種細(xì)胞中的水直接散失，致使氣孔關(guān)閉的現(xiàn)象,為了適應(yīng)缺水環(huán)境，葉內(nèi)部構(gòu)造：葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞二氧化碳的固定也就分兩階段進(jìn)行：,植物氣孔關(guān)閉的機(jī)制,葉肉細(xì)胞（mesopyll cell）進(jìn)行此細(xì)

20、胞中的酵素對(duì)二氧化碳的親和力很高即使進(jìn)入細(xì)胞中的二氧化碳濃度很低，仍然可被催化與三碳化合物結(jié)合成四碳化合物，所以稱為C4循環(huán)（C4 cycle）,第一階段,C4循環(huán),二氧化碳固定作用相當(dāng)於葉肉細(xì)胞的二氧化碳收集功能此四碳化合物輸入維管束鞘細(xì)胞（bundle sheath cell）內(nèi)，再把二氧化碳釋放出來(lái)，以進(jìn)行正常的卡爾文循環(huán),C4循環(huán),釋放出來(lái)的三碳化合物則返回葉肉細(xì)胞以進(jìn)行另一次的C4循環(huán),,有些C3植物的維管束外圍具維管束鞘

21、細(xì)胞，惟細(xì)胞中欠缺葉綠體→沒(méi)有光合作用的功能,景天酸代謝,CAM植物：鳳梨、仙人掌及許多具肉質(zhì)莖的植物，統(tǒng)稱為「景天酸代謝植物」適應(yīng)極乾旱的環(huán)境，須保存體內(nèi)的水分改變植物外部形態(tài)外，最重要的就是生理機(jī)能的調(diào)整→氣孔在白天關(guān)閉，晚間開(kāi)啟,CAM植物生理機(jī)制的調(diào)整,沙漠地區(qū)的CAM植物，為了避免水分的散失，氣孔只在夜晚開(kāi)啟，以吸收CO2長(zhǎng)期的乾旱，常使植物葉片上的氣孔保持水被動(dòng)關(guān)閉的狀態(tài)，故光合作用所需的CO2都依賴細(xì)胞呼吸作用所

22、釋放的CO2此種密閉狀態(tài)的氣體循環(huán)方式，使得CAM植物的光合作用速率約為C4植物的三分之一，為C3植物的二分之一,CAM植物生理機(jī)制,二氧化碳的固定也就猶如C4循環(huán)分為兩階段進(jìn)行第一階段：夜間氣孔開(kāi)啟時(shí)進(jìn)行二氧化碳與三碳化合物作用形成四碳化合物，貯存於液胞中,CAM植物生理機(jī)制,第二階段：白天氣孔關(guān)閉時(shí)進(jìn)行把夜間貯於液胞內(nèi)的四碳化合物中的二氧化碳釋放出來(lái)，在同一細(xì)胞進(jìn)行正常的卡爾文循環(huán),,所有植物的二氧化碳固定，只有藉卡爾文

23、循環(huán)才能產(chǎn)生碳水化合物,ATP,光合作用光反應(yīng)的電子傳遞以及有氧呼吸的電子傳遞過(guò)程中，都有ATP的形成電子傳遞過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生質(zhì)子濃度梯度，質(zhì)子濃度梯度消失，即將其能量轉(zhuǎn)變?yōu)锳TP,ATP,磷酸化作用（phosphorylation）：利用能量把Pi加入ADP分子中形成ATP的作用光磷酸化作用（photophosphorylation）：光合作用產(chǎn)生的ATP係由光反應(yīng)所引起氧化磷酸化作用（oxidative phosphorylati