顆石藻鈣化光合關(guān)系驗(yàn)證【開題報(bào)告+文獻(xiàn)綜述+畢業(yè)設(shè)計(jì)】

1、<p><b>　　本科畢業(yè)論文系列</b></p><p><b>　　開題報(bào)告</b></p><p><b>　　生物工程</b></p><p>　　顆石藻鈣化光合關(guān)系驗(yàn)證</p><p>　　一、選題的背景與意義</p><p>　　

2、顆石藻，是經(jīng)常在海域內(nèi)爆發(fā)水華的一個(gè)物種，其通過自身的光合作用和鈣化作用大量繁殖衍生，涉及到自然圈內(nèi)的大氣循環(huán)和碳循環(huán)。環(huán)境因子嚴(yán)重影響顆石藻的生長(zhǎng)繁衍、生理作用等，顆石藻的鈣化作用和光合作用都與碳元素的生物地化循環(huán)有關(guān)，其相互關(guān)系影響到微藻種群動(dòng)態(tài)、海域的碳循環(huán)，甚至成為全球氣候變化的影響因素。由于顆石藻種類繁多，其光合作用和鈣化作用的關(guān)系表現(xiàn)多樣，仍需通過實(shí)驗(yàn)不斷得到驗(yàn)證。</p><p>　　本課題就選取顆

3、石藻Pleurochrysis的另一屬藻類進(jìn)行研究，分析不同條件下光合作用和鈣化作用的強(qiáng)弱，了解環(huán)境因子對(duì)顆石藻生長(zhǎng)和鈣化光合關(guān)系的影響，為顆石藻基礎(chǔ)研究提供參考。</p><p>　　二、研究的基本內(nèi)容與擬解決的主要問題：</p><p><b>　　研究的基本內(nèi)容：</b></p><p>　　1. 最適溫度條件下，不同光照強(qiáng)度對(duì)顆石藻種群

4、生長(zhǎng)、光合作用和鈣化作用的影響</p><p>　　2. 溫度差異情況下，顆石藻種群生長(zhǎng)、鈣化和光合參數(shù)的響應(yīng)特征</p><p>　　3. 種群生長(zhǎng)脅迫環(huán)境中，種群生長(zhǎng)、鈣化和光合參數(shù)響應(yīng)特征</p><p><b>　　擬解決的問題：</b></p><p>　　研究不同條件下碳酸酐酶活性的差別，光合作用和鈣化作用的

5、強(qiáng)弱，觀察其是否成互逆關(guān)系或者是互不影響。</p><p>　　三、研究的方法與技術(shù)路線：</p><p><b>　?。ㄒ唬┭芯糠椒?lt;/b></p><p>　　1.最適溫度條件下，不同光照強(qiáng)度對(duì)顆石藻種群生長(zhǎng)、光合作用和鈣化作用的影響</p><p>　　以25℃為最適培養(yǎng)溫度條件，設(shè)置光照強(qiáng)度組分別為：HG（25℃

6、,5400lx）、HZ（25℃,2500lx）、HD（25℃,500lx）三組，測(cè)量顆石藻的種群生長(zhǎng)密度、光合作用QY和OD值，鈣化作用的熒光值。</p><p>　　控制培養(yǎng)箱溫度為25℃，調(diào)節(jié)培養(yǎng)箱內(nèi)光源，用光照強(qiáng)度測(cè)量?jī)x控制光照強(qiáng)度為5400lx左右，此為HG組；用一層黑色尼龍紙包扎三角瓶，得到光照強(qiáng)度為2500lx左右的HZ組；用兩層黑色尼龍紙包扎三角瓶，得到光照強(qiáng)度為500lx左右的HD組。每個(gè)組別做至

7、少5個(gè)平行樣品。</p><p>　　2.溫度差異情況下，顆石藻種群生長(zhǎng)、鈣化和光合參數(shù)的響應(yīng)特征</p><p>　　以2500lx為最適培養(yǎng)光照條件，設(shè)置溫度差異分別為HZ（25℃,2500lx），MZ（15℃，2500lx）兩組，測(cè)量顆石藻的種群生長(zhǎng)密度、光合作用QY和OD值，鈣化作用的熒光值。</p><p>　　控制培養(yǎng)箱溫度為25℃，光照強(qiáng)度設(shè)置為540

8、0lx，包扎一層黑色尼龍紙的三角瓶的組別為HZ組；控制另一培養(yǎng)箱溫度為15℃，光照強(qiáng)度設(shè)置為2500lx，為MZ組。每個(gè)組別做至少5個(gè)平行樣品。</p><p>　　3.種群生長(zhǎng)脅迫環(huán)境中，種群生長(zhǎng)、鈣化和光合參數(shù)響應(yīng)特征</p><p>　　前期的研究表明，顆石藻在低溫環(huán)境下會(huì)停止細(xì)胞分裂，但需要在暗光照下細(xì)胞才能維持存活。本實(shí)驗(yàn)分析種群生長(zhǎng)脅迫時(shí)，其細(xì)胞鈣化的特征。</p>

9、<p>　　生長(zhǎng)脅迫條件設(shè)置為L(zhǎng)A（10℃，25lx），測(cè)量此條件下顆石藻的種群生長(zhǎng)密度、光合作用QY和OD值，鈣化作用的熒光值。</p><p>　　另起一培養(yǎng)箱設(shè)置溫度為10℃，光照強(qiáng)度設(shè)置為2500lx，包扎2層黑色尼龍紙的三角瓶為L(zhǎng)A組。每個(gè)組別做至少5個(gè)平行樣品。</p><p><b>　?。ǘ┘夹g(shù)路線</b></p><

10、;p>　　四、研究的總體安排與進(jìn)度</p><p>　　2010年11月 查找資料，撰寫綜述和開題報(bào)告。開題答辯。</p><p>　　2010年12月 翻譯外文文獻(xiàn)，確定實(shí)驗(yàn)方案，準(zhǔn)備材料和實(shí)驗(yàn)儀器</p><p>　　2011年12月至3月 在老師的指導(dǎo)下開始實(shí)驗(yàn)。</p><p>　　2011年5月

11、撰寫畢業(yè)論文，準(zhǔn)備論文答辯。</p><p><b>　　五、主要參考文獻(xiàn)：</b></p><p>　　【1】Westbroek P,Young J R,Linschooten K.Coccolith production (biomineralization) in the marine alga Emiliania huxleyi[J].Journal of

12、Eukaryotic Microbiology,1989,36(4):368-373.</p><p>　　【2】侯奎,陳鎮(zhèn)東,陳延成等.顆石藻與環(huán)境[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2001,10（1）:51-53.</p><p>　　【3】張守仁,葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的意義及討論[J].植物學(xué)通報(bào),1999,14（4）:444-448.</p><p>　　【4】S

13、orrosa J M,Satoh M,Shiraiwa Y.Low temperature stimulates cell enlargement and inlracelhlar calcification of coccofithophorids[J].Marine Biotechnology,2005,7(2):128—133.</p><p>　　【5】周成旭,嚴(yán)小軍,駱其君等.低溫和高溫下顆石藻Pleu

14、rochrysis carterae種群生長(zhǎng)特征及生化變化[J].生態(tài)學(xué)報(bào).2008,28（6）:2587-2594.</p><p>　　【6】Balch W M,Ei lpatrick K.Calcification rates in the equatorial Pacific along 140N[J].Deep Sea Research,1995, 43:971-993.</p><

15、p>　　【7】N.A.Nimer,M.J.Merrett.Calcification rate in Emiliania huxleyi Lohmann in response to light,nitrate and availability of inorganic carbon[J].New Phytol,1993,123:673-677.</p><p>　　【8】Nikos Leonardos,B

16、etsy Read,Brenda Thake et al.No mechanistic dependence of photosynthesis in calcification in the coccolithophorid Emiliania Huxleyi[J].Phycological Society of America 2009,45:1046-1051.</p><p>　　【9】Sikes C S

17、,Roer R D,Wilbur K M.Photosynthesis and coccolith formation:Inorganic carbon sources and net inorganic reaction of deposition [J].Limnology and Oceanography,1980,25(2):248-261.</p><p>　　【10】Delille B,Harlay

18、J,Zondervan I et al.Response of primary production and calcification to changes of p(CO 2 ) during experimental blooms of the coccolithophorid Emiliania huxleyi[J].Global Biogeochemical Cycles,2005, 19:595-605.</p>

19、<p>　　【11】Paasche E.A tracer study of the inorganic carbon uptake during coccolith formation and photosynthesis in the coccolithophorid Coccolithus huxleyi[J].Physiol Plantarum Supplement,1964,3:1-82.</p>&

20、lt;p>　　【12】Herfort L,Thake B,Roberts J.Acquisition and use of bicarbonate by Emiliania huxleyi[J].New Phytologist.2002.156(3):427-436.</p><p>　　【13】Brownlee C,Taylor A.Calcification in coccolithophores:a

21、cellular perspective.From Molecular Processes to Global Impact[C].Springer-Verlag Berlin Heidelberg,2004:31-50.</p><p>　　【14】孫軍,今生顆石藻的有機(jī)碳泵和碳酸鹽反向泵[J].地球科學(xué)進(jìn)展,2007,22（12）,1231-1239.</p><p>　　【15】吳慶

22、余,白巖善博.HCO3-對(duì)海生顆石藻細(xì)胞表面鈣化和CO2固定作用的研究[J].植物學(xué)報(bào),1999,41（3）:285-289.</p><p>　　【16】余利紅,郭厚良,徐旭東等.光合抑制劑DCMU對(duì)異養(yǎng)生長(zhǎng)藍(lán)藻葉綠素合成的作用[J].水生生物學(xué)報(bào),2002,26（1）:102-104.</p><p><b>　　畢業(yè)論文文獻(xiàn)綜述</b></p>&

23、lt;p><b>　　生物工程</b></p><p>　　顆石藻光合鈣化關(guān)系研究</p><p>　　摘要：本文闡述了顆石藻的光合作用、鈣化作用，影響這兩反應(yīng)進(jìn)行的多種因素，以及光合鈣化作用的相互關(guān)系，說明顆石藻在自然環(huán)境和碳源循環(huán)中的重要作用。</p><p>　　關(guān)鍵詞：顆石藻、光合作用、鈣化作用、相互關(guān)系</p>&

24、lt;p><b>　　1.前言</b></p><p>　　顆石藻，系浮游單細(xì)胞類，屬金藻門，是現(xiàn)代海洋中鈣質(zhì)超微型浮游生物的主要組成部分。細(xì)胞多呈球形或卵形，少數(shù)呈圓筒形、紡錘形、梨形等，頂端具有兩條等長(zhǎng)的鞭毛和一條附著絲。</p><p>　　顆石藻屬自養(yǎng)型生物，是海底鈣質(zhì)軟泥的主要成分碳酸鹽的主要來源，其通過光合作用形成的巨大生物生產(chǎn)力，是海洋生產(chǎn)有機(jī)物或

25、經(jīng)濟(jì)產(chǎn)品的基礎(chǔ)，而且光合作用和鈣化作用固定碳素，放出大量氧氣，對(duì)維護(hù)地球生態(tài)平衡有重要作用。顆石藻作為環(huán)境科學(xué)、能源科學(xué)和生物技術(shù)三大領(lǐng)域交叉研究的理想材料，越來越引起廣大研究者的興趣。</p><p><b>　　2.藻類的光合作用</b></p><p>　　光合作用是地球上重要的化學(xué)反應(yīng)，光合生物通過光合作用提供地球上所有生命活動(dòng)的能量來源。藻類是海洋和內(nèi)陸水體

26、中最主要的初級(jí)生產(chǎn)者，其生產(chǎn)力約占全球總植物生產(chǎn)力的45%。藻類的光合作用發(fā)生在葉綠體的囊狀結(jié)構(gòu)薄膜上，通過光反應(yīng)和暗反應(yīng)吸入CO2，放出O2，實(shí)現(xiàn)CO2的固定。</p><p>　　影響藻類進(jìn)行光合作用的因素有很多：光照、溫度、PH等。</p><p>　　2.1.光照對(duì)光合作用的影響</p><p>　　目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)光照條件影響藻類光合作用進(jìn)行了很多實(shí)驗(yàn)。吳英

27、海等通過實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)光照強(qiáng)度的變化對(duì)伊樂藻頂枝產(chǎn)氧量有明顯影響，光照強(qiáng)度與毛產(chǎn)氧量和凈產(chǎn)氧量均呈曲線相關(guān)。張寶玉等對(duì)雨生紅球藻實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)低光強(qiáng)時(shí)光合作用速率隨光照強(qiáng)度的增大而直線上升，當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到光飽和點(diǎn)，光合放氧速率達(dá)到最大值，光合速率基本保持穩(wěn)定。更多研究也顯示出相似的結(jié)果。</p><p>　　2.2.溫度對(duì)光合作用的影響</p><p>　　在冷害溫度下，生物體對(duì)光合作用形成的碳水化合物的

28、運(yùn)輸速度也會(huì)降低。光合產(chǎn)物不能及時(shí)外運(yùn)，在葉綠體中積累，會(huì)反過來抑制光合作用。在一定溫度范圍內(nèi)，例如，從光合作用的冷限溫度到最適溫度之間，光合作用速率表現(xiàn)為隨溫度的上升而提高，一般每上升10℃，光合速率可提高一倍左右。當(dāng)溫度高于光合作用的最適溫度時(shí)，隨著溫度升高，生物體內(nèi)的酶發(fā)生鈍化、變性甚至遭到破壞，光合效率隨之下降。</p><p>　　2.3.PH對(duì)光合作用的影響</p><p>　

29、　不同海洋藻類對(duì)不同特定環(huán)境因素都有一定的耐受范圍，藻類光合作用過程本身包括光化學(xué)過程和酶促過程，藻類光合磷酸化過程的速度受酶控制，而酶在水溶液環(huán)境中的解離狀態(tài)和幸而，都會(huì)受PH影響。[H+]對(duì)酶促反應(yīng)的速度不僅有明顯的效應(yīng)，而且影響機(jī)理也不同。</p><p>　　2.4.鹽度對(duì)光合作用的影響</p><p>　　一般的，藻類隨鹽度的提高光合同化作用加強(qiáng)，當(dāng)達(dá)到最適鹽度后隨鹽度增加反而下

30、降。這反映了海洋藻類對(duì)水環(huán)境含鹽量的耐受性，以及進(jìn)行同化代謝作用的滲透壓調(diào)節(jié)有一定的適應(yīng)范圍。鹽度過高或過低都不利于藻類的生長(zhǎng)。</p><p><b>　　3.藻類的鈣化作用</b></p><p>　　鈣化作用是鈣質(zhì)藻類通過細(xì)胞內(nèi)高爾基體/顆石體的代謝將由CO2溶于水形成的HCO3-離子吸收和固定，并形成以CaCO3為主要成分的鈣質(zhì)片落，也就是將一種形態(tài)的無機(jī)碳固

31、定為另一種形態(tài)無機(jī)碳的過程。</p><p>　　一般認(rèn)為碳酸鈣在藻體外部或表面沉積作用是由于藻在光合作用時(shí)吸收了水中的CO2，并且和其周圍的水化學(xué)變化有關(guān)。碳酸鈣可溶性的增加和二氧化碳分壓的提高，溫度降低及溶液中NaCl的量增加有關(guān)。</p><p>　　4.藻類光合作用和鈣化作用的關(guān)系</p><p>　　由于光合作用和鈣化作用的同時(shí)存在，他們的相互關(guān)系對(duì)環(huán)境碳

32、源、碳匯的循環(huán)和沉降過程及其對(duì)應(yīng)相關(guān)的氣候變化等方面可能產(chǎn)生重要影響。從鈣化和光合固碳比例（calcification/photosynthesis,C/P）來看，顆石藻Emiliania huxleyi和Cricosphaera carterae的C/P比值接近1，而另兩種顆石藻Umbilicosphaera sibo和Plertochrysis sp.高鈣化種的C/P比值分別約為0.6和0.5。因此，影響光合作用和鈣化作用仍需要經(jīng)過

33、驗(yàn)證討論分析。</p><p>　　光合作用和鈣化作用之間的關(guān)系在不同種類的顆石藻種存在差異，尚沒有完整的定論。對(duì) E. huxleyi 的研究表明，其光合作用依賴于鈣化作用，鈣化作用促進(jìn)光合作用。研究者認(rèn)為，鈣化過程作為一個(gè)低消耗的有效途徑直接為葉綠體提供 CO2，增加了細(xì)胞壁內(nèi)CO2 的溶解，然后提高了進(jìn)行光合作用的位點(diǎn)葉綠素中的CO2濃度。另外，鈣化作用能去除細(xì)胞多余的能量，因此可防止光合作用引起的傷害 。

34、Paasche 對(duì) E. huxleyi 的研究中，當(dāng)細(xì)胞在無鈣的培養(yǎng)基中生長(zhǎng)時(shí)，鈣化作用停止，但光合作用卻不受影響。同樣地，非鈣化 N-cell 能和鈣化 C-cell 進(jìn)行效率等同甚至更高的光合作用。Herfort認(rèn)為光合作用并非依賴鈣化作用，在實(shí)驗(yàn)中 E. huxleyi 的鈣化株與脫鈣株的光合作用無顯著差異。同樣，他采用陰離子交換載體抑制劑 DIDS 和 SITS 抑制鈣化作用，其光合作用并不受影響。一種可能的解釋是，顆石藻經(jīng)過

35、室內(nèi)長(zhǎng)期適應(yīng)后，光合作用中碳的獲取機(jī)制可能會(huì)有改變。</p><p>　　綜上所述，國(guó)內(nèi)外對(duì)顆石藻的光合作用和鈣化作用進(jìn)行了很多方面的研究，這些研究有助于認(rèn)識(shí)顆石藻在自然中的重要作用。</p><p><b>　　參考文獻(xiàn)</b></p><p>　　【1】Westbroek P,Young J R,Linschooten K.Coccolit

36、h production (biomineralization) in the marine alga Emiliania huxleyi[J].Journal of Eukaryotic Microbiology,1989,36(4):368-373.</p><p>　　【2】侯奎,陳鎮(zhèn)東,陳延成等.顆石藻與環(huán)境[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2001,10（1）:51-53.</p><p

37、>　　【3】張守仁,葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的意義及討論[J].植物學(xué)通報(bào),1999,14（4）:444-448.</p><p>　　【4】Sorrosa J M,Satoh M,Shiraiwa Y.Low temperature stimulates cell enlargement and inlracelhlar calcification of coccofithophorids[J].Marine

38、 Biotechnology,2005,7(2):128—133.</p><p>　　【5】周成旭,嚴(yán)小軍,駱其君等.低溫和高溫下顆石藻Pleurochrysis carterae種群生長(zhǎng)特征及生化變化[J].生態(tài)學(xué)報(bào).2008,28（6）:2587-2594.</p><p>　　【6】Balch W M,Ei lpatrick K.Calcification rates in the

39、 equatorial Pacific along 140N[J].Deep Sea Research,1995, 43:971-993.</p><p>　　【7】N.A.Nimer,M.J.Merrett.Calcification rate in Emiliania huxleyi Lohmann in response to light,nitrate and availability of inorga

40、nic carbon[J].New Phytol,1993,123:673-677.</p><p>　　【8】Nikos Leonardos,Betsy Read,Brenda Thake et al.No mechanistic dependence of photosynthesis in calcification in the coccolithophorid Emiliania Huxleyi[J].

41、Phycological Society of America 2009,45:1046-1051.</p><p>　　【9】Sikes C S,Roer R D,Wilbur K M.Photosynthesis and coccolith formation:Inorganic carbon sources and net inorganic reaction of deposition [J].Limno

42、logy and Oceanography,1980,25(2):248-261.</p><p>　　【10】Delille B,Harlay J,Zondervan I et al.Response of primary production and calcification to changes of p(CO 2 ) during experimental blooms of the coccolith

43、ophorid Emiliania huxleyi[J].Global Biogeochemical Cycles,2005, 19:595-605.</p><p>　　【11】Paasche E.A tracer study of the inorganic carbon uptake during coccolith formation and photosynthesis in the coccolith

44、ophorid Coccolithus huxleyi[J].Physiol Plantarum Supplement,1964,3:1-82.</p><p>　　【12】Herfort L,Thake B,Roberts J.Acquisition and use of bicarbonate by Emiliania huxleyi[J].New Phytologist.2002.156(3):427-43

45、6.</p><p>　　【13】Brownlee C,Taylor A.Calcification in coccolithophores:a cellular perspective.From Molecular Processes to Global Impact[C].Springer-Verlag Berlin Heidelberg,2004:31-50.</p><p>　　【

46、14】孫軍,今生顆石藻的有機(jī)碳泵和碳酸鹽反向泵[J].地球科學(xué)進(jìn)展,2007,22（12）,1231-1239.</p><p>　　【15】吳慶余,白巖善博.HCO3-對(duì)海生顆石藻細(xì)胞表面鈣化和CO2固定作用的研究[J].植物學(xué)報(bào),1999,41（3）:285-289.</p><p>　　【16】余利紅,郭厚良,徐旭東等.光合抑制劑DCMU對(duì)異養(yǎng)生長(zhǎng)藍(lán)藻葉綠素合成的作用[J].水生生物

47、學(xué)報(bào),2002,26（1）:102-104.</p><p><b>　　本科畢業(yè)設(shè)計(jì)</b></p><p><b>　?。?0_ _屆）</b></p><p>　　顆石藻鈣化光合關(guān)系驗(yàn)證</p><p><b>　　目錄</b></p><p>&

48、lt;b>　　前言12</b></p><p><b>　　1材料與方法12</b></p><p>　　1.1藻種來源12</p><p>　　1.2 藻種培養(yǎng)12</p><p>　　1.3種群生長(zhǎng)檢測(cè)方法12</p><p>　　1.4光合參數(shù)測(cè)定方法12<

49、;/p><p>　　1.5鈣化作用參數(shù)測(cè)定方法13</p><p><b>　　2.實(shí)驗(yàn)內(nèi)容13</b></p><p>　　2.1 最適溫度條件下，不同光照強(qiáng)度對(duì)顆石藻種群生長(zhǎng)、光合作用和鈣化作用的影響13</p><p>　　2.2 溫度差異情況下，顆石藻種群生長(zhǎng)、鈣化和光合參數(shù)的響應(yīng)特征13</p>

50、<p>　　2.3 種群生長(zhǎng)脅迫環(huán)境中，種群生長(zhǎng)、鈣化和光合參數(shù)響應(yīng)特征14</p><p><b>　　3 實(shí)驗(yàn)結(jié)果14</b></p><p>　　3.1最適溫度條件下，不同光照強(qiáng)度對(duì)顆石藻種群生長(zhǎng)、光合作用和鈣化作用的影響14</p><p>　　3.2溫度差異情況下，顆石藻種群生長(zhǎng)、鈣化和光合參數(shù)的響應(yīng)特征17&l

51、t;/p><p>　　3.3種群生長(zhǎng)脅迫環(huán)境中，種群生長(zhǎng)、鈣化和光合參數(shù)響應(yīng)特征19</p><p><b>　　4.討論22</b></p><p>　　致謝錯(cuò)誤!未定義書簽。</p><p><b>　　參考文獻(xiàn)23</b></p><p>　　摘要: 顆石藻是具有典

52、型生物礦化過程的海生型微型藻類。由于生物量巨大，并且其光合作用和鈣化作用過程，都與碳元素的生物地化循環(huán)密切相關(guān)，因此，顆石藻是全球環(huán)境問題研究、生物礦化機(jī)制研究、元素的生物地化循環(huán)研究等領(lǐng)域中的重要研究對(duì)象。顆石藻種類繁多，其中Pleurochrysis屬的顆石藻是沿岸海域和圍塘環(huán)境中常見種類，并且可以形成單種高密度水華。關(guān)于顆石藻中光合作用和鈣化作用的協(xié)同關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)，不同的種類兩者的相關(guān)關(guān)系或是互逆、或是協(xié)同、或是不相關(guān)，并且，鈣化

53、和光合作用途徑中的關(guān)鍵元素在何處關(guān)聯(lián)尚待研究。在我們前期的初步研究中發(fā)現(xiàn)，顆石藻Pleurochrysis carterae種群生長(zhǎng)過程中以及細(xì)胞重新鈣化的過程中，其光合作用和鈣化作用表現(xiàn)出一種互逆相關(guān)的關(guān)系。為了從更廣泛的角度確證該屬顆石藻光合與鈣化作用的相關(guān)關(guān)系，本研究選擇了Pleurochrysis屬顆石藻中另一種鈣化程度較低的種類Pleurochrysis sp.，通過分析顆石藻在不同光照強(qiáng)度、溫度及兩者協(xié)同作用條件下，顆石藻種

54、群生長(zhǎng)受到不同影響時(shí)，光合作用參數(shù)以及鈣化過程特征的變化，探討Pleurochrysis屬顆石藻光</p><p>　　關(guān)鍵詞：顆石藻；鈣化作用；光合作用；互逆關(guān)系</p><p>　　Abstract：Coccolithophore is a kind of marine micro-algae which has typical bio-mineralization process.

55、Because of its huge biomass and its role in the process of photosynthesis and calcification, which is closely related to the biological carbon cycle, Coccolithophore became an important object of study in global environm

56、ental issues and study of bio-mineralization mechanisms, even in biogeochemical cycling of elements. Coccolithophore has a variety of kinds, Pleurochrysis sp. is a common specie</p><p>　　Keywords: Coccolith;

57、 calcification; photosynthesis; reciprocal relationship</p><p><b>　　前言</b></p><p>　　顆石藻是當(dāng)今海洋中廣泛傳播的一種浮游微藻，它在夏季溫度適宜的高緯度地區(qū)大量繁殖，一直延伸到大陸架。它不僅能利用光合作用吸收CO2合成有機(jī)物，還能進(jìn)行鈣化作用，在細(xì)胞表面形成以CaCO3為主要成分的

58、顆石?！?】。顆石藻產(chǎn)生的鈣質(zhì)層產(chǎn)物長(zhǎng)久以來被認(rèn)作是對(duì)海底石灰?guī)r沉積的最大貢獻(xiàn)者，以此成為地球上最大最長(zhǎng)久的無機(jī)碳沉淀。由于光合作用和鈣化作用的同時(shí)存在，他們的相互關(guān)系對(duì)環(huán)境碳源、碳匯的循環(huán)和沉降過程及其對(duì)應(yīng)相關(guān)的氣候變化等方面可能產(chǎn)生重要影響。</p><p>　　顆石藻的鈣化作用和光合作用在原料和反應(yīng)產(chǎn)物之間發(fā)生聯(lián)系，光合作用利用CO2進(jìn)行光合作用進(jìn)行固碳，鈣化作用通過CO32-與Ca2+的結(jié)合并放出CO2達(dá)

59、到固碳的目的。此過程伴隨著CO2、HCO3-和CO32-等的變化，引起海水中pH的變化，同時(shí)由于顆石藻的固碳作用，鈣殼層不斷加厚并向外形成顆石粒，伴隨著鈣殼層在細(xì)胞中比重的增大，顆石藻在海水中呈現(xiàn)垂直分布【2】。</p><p>　　本研究針對(duì)來源與象山港的顆石藻Pleurochrysis屬的另一種鈣化程度相對(duì)低的品系進(jìn)行分析，研究顆石藻受光照強(qiáng)度和溫度差異影響下，形成不同的種群增殖狀態(tài)、不同的光合作用條件，研究

60、期間相應(yīng)的鈣化作用參數(shù)的變化特征。從一個(gè)新的角度，驗(yàn)證Pleurochrysis屬顆石藻光合作用和鈣化作用的相關(guān)關(guān)系。</p><p><b>　　1材料與方法</b></p><p><b>　　1.1藻種來源</b></p><p>　　Pleurochrysis sp.為寧波大學(xué)微藻種質(zhì)庫(kù)保存種質(zhì)（NMBjih026

61、-1），分離自象山港水樣。</p><p><b>　　1.2 藻種培養(yǎng)</b></p><p>　　實(shí)驗(yàn)前準(zhǔn)備過濾4000ml天然海水，加熱煮沸5分鐘，靜置冷卻以待備用，配置f/2培養(yǎng)液。本實(shí)驗(yàn)預(yù)備的擴(kuò)大培養(yǎng)和實(shí)驗(yàn)中的培養(yǎng)，均采用f/2培養(yǎng)液。</p><p>　　1.3種群生長(zhǎng)檢測(cè)方法</p><p><b&g

62、t;　　顯微計(jì)數(shù)法</b></p><p>　　以血球計(jì)數(shù)板計(jì)數(shù)，跟蹤每次實(shí)驗(yàn)中的細(xì)胞密度變化。</p><p>　　生長(zhǎng)率計(jì)算公式為r=（lnNn-lnN0）/n，n為時(shí)間，Nn，N0為n和0時(shí)間點(diǎn)的細(xì)胞密度。</p><p>　　1.4光合參數(shù)測(cè)定方法</p><p>　　葉綠素a熒光法【3】</p><p

63、>　　利用手持式水下藻類植物光合熒光儀APFP-100測(cè)量懸浮液的光合參數(shù)QY和OD。</p><p>　　將藻懸液搖勻，取3ml于吸收池中，放入光合熒光儀中測(cè)得FV’/FM’、OD680和OD720，黑暗環(huán)境靜置20min后繼續(xù)測(cè)得Fv/Fm。</p><p>　　Fv/Fm為經(jīng)過暗適應(yīng)（20min）后，所有電子門均處于開放狀態(tài)時(shí)測(cè)得的最大光量子產(chǎn)量，反應(yīng)藻類的潛在最大光合能力。F

64、V’/FM’為在光照作用進(jìn)行只有部分電子門處于開放狀態(tài)時(shí)測(cè)定的有效光量子產(chǎn)量，反應(yīng)藻類當(dāng)前的實(shí)際光合效率</p><p>　　OD680和OD720為藻懸液分別在680nm和720nm波長(zhǎng)下測(cè)得的熒光值，實(shí)驗(yàn)用N=OD680-OD720表示待測(cè)組藻懸液中葉綠素含量。</p><p>　　1.5鈣化作用參數(shù)測(cè)定方法</p><p><b>　　Ca2+熒光標(biāo)

65、記法</b></p><p>　　將藻類密度升高到2*106cells·ml-1，加入2ml的EP管中，每管加入藻液1ml，染色前每管滴加1滴5%甲醛溶液，固定細(xì)胞30min后，離心10分鐘取下層沉積物，加入pH5.5,0.5mol·ml-1的MES-NaOH溶液500μL脫鈣2小時(shí)，離心取上清液250μL。用0.02%的Pluronic F-127溶液重懸浮至500μL，然后在實(shí)

66、驗(yàn)組中加入10μL0.2mM的Fluo-3/AM溶液（最終濃度為4μM），以不染色組為對(duì)照，實(shí)驗(yàn)組與對(duì)照組各3平行，放入25℃的培養(yǎng)箱中，避光孵化30min，取200μL加入96孔熒光板，用多功能酶標(biāo)儀（激發(fā)波長(zhǎng)488nm，發(fā)射波長(zhǎng)526nm）測(cè)出熒光強(qiáng)度并記錄，反映細(xì)胞內(nèi)的Ca2+濃度。其中實(shí)驗(yàn)組的熒光強(qiáng)度為F，對(duì)照組的自發(fā)熒光強(qiáng)度為F0，計(jì)算熒光強(qiáng)度變化△F=F-F0，以消除藻體的自發(fā)熒光。</p><p>

67、<b>　　2.實(shí)驗(yàn)內(nèi)容</b></p><p>　　光溫條件對(duì)顆石藻光合鈣化的影響</p><p>　　2.1 最適溫度條件下，不同光照強(qiáng)度對(duì)顆石藻種群生長(zhǎng)、光合作用和鈣化作用的影響</p><p>　　以25℃為最適培養(yǎng)溫度條件，設(shè)置光照強(qiáng)度組分別為：HG（25℃,5400lx）、HZ（25℃,2500lx）、HD（25℃,500lx）三組

68、，測(cè)量顆石藻的種群生長(zhǎng)密度、光合作用QY和OD值，鈣化作用的熒光值。</p><p>　　控制培養(yǎng)箱溫度為25℃，調(diào)節(jié)培養(yǎng)箱內(nèi)光源，用光照強(qiáng)度測(cè)量?jī)x控制光照強(qiáng)度為5400lx左右，此為HG組；用一層黑色尼龍紙包扎三角瓶，得到光照強(qiáng)度為2500lx左右的HZ組；用兩層黑色尼龍紙包扎三角瓶，得到光照強(qiáng)度為500lx左右的HD組。每個(gè)組別做至少5個(gè)平行樣品。</p><p>　　2.2 溫度差異

69、情況下，顆石藻種群生長(zhǎng)、鈣化和光合參數(shù)的響應(yīng)特征</p><p>　　以2500lx為最適培養(yǎng)光照條件，設(shè)置溫度差異分別為HZ（25℃,2500lx），MZ（15℃，2500lx）兩組，測(cè)量顆石藻的種群生長(zhǎng)密度、光合作用QY和OD值，鈣化作用的熒光值。</p><p>　　控制培養(yǎng)箱溫度為25℃，光照強(qiáng)度設(shè)置為5400lx，包扎一層黑色尼龍紙的三角瓶的組別為HZ組；控制另一培養(yǎng)箱溫度為15

70、℃，光照強(qiáng)度設(shè)置為2500lx，為MZ組。每個(gè)組別做至少5個(gè)平行樣品。</p><p>　　2.3 種群生長(zhǎng)脅迫環(huán)境中，種群生長(zhǎng)、鈣化和光合參數(shù)響應(yīng)特征</p><p>　　前期的研究表明，顆石藻在低溫環(huán)境下會(huì)停止細(xì)胞分裂，但需要在暗光照下細(xì)胞才能維持存活。本實(shí)驗(yàn)分析種群生長(zhǎng)脅迫時(shí)，其細(xì)胞鈣化的特征。</p><p>　　生長(zhǎng)脅迫條件設(shè)置為L(zhǎng)A（10℃，25lx），

71、測(cè)量此條件下顆石藻的種群生長(zhǎng)密度、光合作用QY和OD值，鈣化作用的熒光值。</p><p>　　另起一培養(yǎng)箱設(shè)置溫度為10℃，光照強(qiáng)度設(shè)置為2500lx，包扎2層黑色尼龍紙的三角瓶為L(zhǎng)A組。每個(gè)組別做至少5個(gè)平行樣品。</p><p><b>　　3 實(shí)驗(yàn)結(jié)果</b></p><p>　　3.1最適溫度條件下，不同光照強(qiáng)度對(duì)顆石藻種群生長(zhǎng)、光合

72、作用和鈣化作用的影響</p><p>　　由前期實(shí)驗(yàn)得到25℃為顆石藻Pleurochrysis sp.的最適培養(yǎng)條件，在此溫度下，調(diào)節(jié)光照強(qiáng)度，分成HG（25℃,5400lx）、HZ（25℃,2500lx）、HD（25℃,500lx）三組，種群生長(zhǎng)特征以種群的生長(zhǎng)密度表示，每日測(cè)量記錄，圖表1為適宜培養(yǎng)溫度（25℃）環(huán)境中，顆石藻Pleurochrysis sp.在不同光照強(qiáng)度影響下的種群生長(zhǎng)特征。發(fā)現(xiàn)顆石藻在

73、不同的光照條件下不大相同，但都符合生長(zhǎng)規(guī)律。其中HG和HZ經(jīng)歷調(diào)整期、對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期、穩(wěn)定期和衰落期，HG組的生長(zhǎng)狀況略好于HZ，而在HD組中，藻類密度始終維持在最初的水平，此光照條件下不適合藻類細(xì)胞的生長(zhǎng)繁殖。另有，在光照較高的條件下，藻類細(xì)胞更早的度過了調(diào)整期進(jìn)行分裂生長(zhǎng)，到培養(yǎng)后期隨著營(yíng)養(yǎng)鹽的減少細(xì)胞密度不斷降低。因此，光照條件能影響藻類細(xì)胞進(jìn)行生命活動(dòng)從而影響種群的生長(zhǎng)密度，一定條件下，更高的光照條件更適合藻類細(xì)胞的生長(zhǎng)。</

74、p><p>　　圖 1.適宜培養(yǎng)溫度（25℃）環(huán)境中，顆石藻Pleurochrysis sp.在不同光照強(qiáng)度影響下的種群生長(zhǎng)特征</p><p>　　HG（25℃,5400lx）、HZ（25℃,2500lx）、HD（25℃,500lx）（下箭頭處為第六天對(duì)樣品進(jìn)行接種處理）</p><p>　　圖2.不同光照強(qiáng)度影響下，顆石藻Pleurochrysis sp.細(xì)胞表面鈣

75、化程度的變化</p><p>　　HG（25℃,5400lx）、HZ（25℃,2500lx）、HD（25℃,500lx）</p><p>　　圖表2為不同光照條件下，顆石藻Pleurochrysis sp.單位細(xì)胞表面鈣化程度的變化圖，在前三天鈣化作用并不明顯，HG、HZ和HD三組基本維持在一個(gè)水平，其中HD組略高于其他兩組。在第6天接種后的若干天，對(duì)顆石藻進(jìn)行鈣化作用強(qiáng)度的檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，HD

76、＞＞HZ＞HG，可以推測(cè)得到光照強(qiáng)度越大，鈣化作用強(qiáng)度越低，光照強(qiáng)度越低，鈣化作用越明顯。</p><p>　　圖3.不同光照強(qiáng)度條件下，顆石藻Pleurochrysis sp.光合參數(shù)的變化</p><p>　?。‵V/FM、FV’/FM’和N=OD680-OD720）</p><p>　　對(duì)比第4天和第11天數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，HG組和HZ組FV/FM 、FV’/FM’值

77、明顯下降，說明在第11天時(shí)HG和HZ組逐漸進(jìn)入細(xì)胞生長(zhǎng)平臺(tái)期，光合作用潛力降低，而生長(zhǎng)較慢的HD組仍保持較強(qiáng)的光合作用潛力，如圖3中顯示。改變光照強(qiáng)度條件，細(xì)胞適應(yīng)環(huán)境生長(zhǎng)和繁殖的速率不同，以此來影響細(xì)胞生長(zhǎng)進(jìn)入平臺(tái)期的速率，使光合作用的潛力有所差異。</p><p>　　結(jié)合上述3圖，在25℃適宜種群增殖溫度下，光照強(qiáng)度的不同，會(huì)導(dǎo)致顆石藻的種群生長(zhǎng)、細(xì)胞鈣化程度和光合參數(shù)的顯著差異。低光照環(huán)境下，光合作用受到

78、抑制，鈣化作用加強(qiáng)。但種群生長(zhǎng)進(jìn)入平臺(tái)期的時(shí)候，光合參數(shù)FV/FM 、FV’/FM’在受不同光照強(qiáng)度影響下，光照強(qiáng)度增加導(dǎo)致其光合參數(shù)下降，而低光照下沒有種群增殖的實(shí)驗(yàn)組，光合參數(shù)FV/FM 、FV’/FM’維持高的水平。</p><p>　　3.2溫度差異情況下，顆石藻種群生長(zhǎng)、鈣化和光合參數(shù)的響應(yīng)特征</p><p>　　統(tǒng)一設(shè)定光照條件為2500lx，通過改變溫度條件來研究顆石藻種群

79、生長(zhǎng)、鈣化和光合作用的響應(yīng)特征，實(shí)驗(yàn)中設(shè)HZ（25℃,2500lx），MZ（15℃，2500lx）兩組。此兩組顆石藻在對(duì)應(yīng)溫度條件下的種群生長(zhǎng)特征如圖4，兩者在接種后的一小段時(shí)間內(nèi)稍作調(diào)整后出現(xiàn)快速生長(zhǎng)的特點(diǎn)。HZ組的溫度較高，藻類細(xì)胞迅速增值，細(xì)胞分裂活躍，大量消耗營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，實(shí)驗(yàn)后期，營(yíng)養(yǎng)鹽濃度降低，致使細(xì)胞生長(zhǎng)速率降低。MZ的溫度條件相對(duì)較低，生長(zhǎng)初期出現(xiàn)耐受，生長(zhǎng)速率較低，待一段時(shí)間的適應(yīng)后，在尚且豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽水平下，種群穩(wěn)定增殖

80、，到試驗(yàn)后期隨著營(yíng)養(yǎng)鹽濃度降低，細(xì)胞的生長(zhǎng)速率降低。因此在相同的光照條件下，溫度因素能影響藻類細(xì)胞的生長(zhǎng)，溫度稍高，細(xì)胞提前進(jìn)入增殖期，然后作細(xì)胞的自然生長(zhǎng)繁殖。比較HZ和MZ第1到第3天的生長(zhǎng)率和第7到第9天的生長(zhǎng)率</p><p>　　rhz1-3=0.24 rhz7-9=0.08</p><p>　　rmz1-3=0.36 rmz7-9=0.19</p>

81、;<p>　　發(fā)現(xiàn)MZ組的種群初期生長(zhǎng)率高于HZ組。</p><p>　　圖4.適宜光照條件下，顆石藻Pleurochrysis sp.在不同溫度強(qiáng)度影響下的種群生長(zhǎng)</p><p>　　HZ（25℃,2500lx），MZ（15℃，2500lx）（下箭頭處為第六天對(duì)樣品進(jìn)行接種處理）</p><p>　　圖5.不同溫度影響下，顆石藻Pleurochry

82、sis sp.細(xì)胞表面鈣化程度的變化</p><p>　　HZ（25℃,2500lx），MZ（15℃，2500lx）</p><p>　　研究顆石藻細(xì)胞表面的鈣化程度，同樣用以上所述的熒光法進(jìn)行。在實(shí)驗(yàn)期間，鈣化作用如圖 5所示，MZ組一度出現(xiàn)小降后略低于HZ組，但在之后的幾天內(nèi)MZ的鈣化作用明顯高于HZ組。對(duì)第11天HZ和MZ的單位細(xì)胞鈣化程度做單因素方差分析發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)值＞F crit，因

83、此此溫度下的鈣化度差異有意義，表現(xiàn)為MZ的鈣化作用更為強(qiáng)烈。</p><p>　　圖 6.不同溫度條件下，顆石藻Pleurochrysis sp.光合參數(shù)的變化</p><p>　?。‵V/FM、FV’/FM’和N=OD680-OD720）</p><p>　　圖6為控制光照強(qiáng)度不變，不同溫度條件下顆石藻Pleurochrysis sp.光合參數(shù)的變化圖。圖中HZ組

84、的FV/FM 、FV’/FM’值基本保持不變，在第11天時(shí)出現(xiàn)小幅度下降，但HZ的變化幅度略微大于MZ，可見HZ組在到達(dá)平臺(tái)期后，光合作用潛力下降，而MZ組始終保持很大的光合作用潛力。</p><p>　　因此，在相同光照強(qiáng)度（2500lx）下溫度差異時(shí)，15-25℃時(shí)的種群增殖具有相似的最大生物量，但15℃時(shí)具有更快的初期增殖。并且，細(xì)胞的鈣化程度前期表現(xiàn)相似，但在第11天兩組出現(xiàn)明顯差異。溫度影響光合作用強(qiáng)度

85、，在15-25℃的溫度條件下相似但25℃組略占優(yōu)勢(shì)。</p><p>　　3.3種群生長(zhǎng)脅迫環(huán)境中，種群生長(zhǎng)、鈣化和光合參數(shù)響應(yīng)特征</p><p>　　圖7為實(shí)驗(yàn)期間不同光照和溫度條件下顆石藻Pleurochrysis sp.種群生長(zhǎng)特征，為研究種群在脅迫環(huán)境中的生長(zhǎng)和各方面的特征，實(shí)驗(yàn)設(shè)LA組（10℃，25lx）進(jìn)行研究分析，該培養(yǎng)條件不適合顆石藻Pleurochrysis sp.的生

86、長(zhǎng)。顆石藻在接種后的幾天內(nèi)細(xì)胞密度基本平衡在某一區(qū)間，并不出現(xiàn)大批量的生長(zhǎng)繁殖。可見脅迫環(huán)境抑制顆石藻的生長(zhǎng)繁殖，良好的環(huán)境才有利于顆石藻的正常生命活動(dòng)。</p><p>　　圖 7.種群生長(zhǎng)脅迫條件下顆石藻Pleurochrysis sp.種群生長(zhǎng)特征</p><p>　　LA（10℃，25lx）（下箭頭處為第六天對(duì)樣品進(jìn)行接種處理）</p><p>　　圖8.種

87、群生長(zhǎng)脅迫條件下（LA）與最適生長(zhǎng)條件下（HG）顆石藻Pleurochrysis sp.鈣化作用變化對(duì)比</p><p>　　LA（10℃，25lx）、HG（25℃,5400lx）</p><p>　　研究種群生長(zhǎng)脅迫條件下顆石藻Pleurochrysis sp.細(xì)胞表面鈣化程度（圖8）發(fā)現(xiàn)，單位細(xì)胞的鈣化作用明顯增加，表明生長(zhǎng)脅迫條件下鈣化作用還是正常進(jìn)行的。培養(yǎng)初期，藻類細(xì)胞增殖較快，

88、單位細(xì)胞的鈣化率并不高，待細(xì)胞過度到穩(wěn)定期，隨著鈣化作用的進(jìn)行，單位細(xì)胞鈣化率有所增加。</p><p>　　圖9.種群生長(zhǎng)脅迫條件下，顆石藻Pleurochrysis sp.光合參數(shù)的變化</p><p>　?。‵V/FM、FV’/FM’和N=OD680-OD720）</p><p>　　圖9為顆石藻在生長(zhǎng)脅迫條件下LA與最適條件下HG的光合參數(shù)變化對(duì)比，F(xiàn)V/F

89、M 、FV’/FM’略微下降，單位細(xì)胞葉綠素含量下降較快，細(xì)胞維持較高的光合作用潛力，與HG條件下的光合參數(shù)具有相當(dāng)大的差距。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)的溫度過低，細(xì)胞內(nèi)酶活性較低，細(xì)胞生長(zhǎng)速率和光合作用效率均較低。</p><p>　　種群增殖受脅迫的低溫低光照環(huán)境中，光合和鈣化的互逆關(guān)系尤為顯著。低溫光脅迫下，細(xì)胞分裂停滯，鈣化作用加強(qiáng)。但是，從光合參數(shù)來看，較最適生長(zhǎng)的光溫環(huán)境而言，低溫低光照環(huán)境下，顆石藻能維持高的光合潛力

90、。從這個(gè)特征也說明了顆石藻能夠在最適環(huán)境條件下，能夠迅速實(shí)現(xiàn)種群的快速增殖。</p><p><b>　　4.討論</b></p><p>　　從實(shí)驗(yàn)結(jié)果分析可以得到，顆石藻Pleurochrysis sp.是一種廣溫型分布于全球海域的藻類， Sorrosa等【4】研究低溫對(duì)E.huxleyi生長(zhǎng)的影響發(fā)現(xiàn)，E.huxleyi最適生長(zhǎng)溫度為25℃，低溫下（10℃以下）

91、顆石藻沒有種群增殖。而且藻類在度過低溫適應(yīng)期后，可以出現(xiàn)長(zhǎng)時(shí)間的連續(xù)增殖，這一現(xiàn)象與顆石藻在高緯度的高光照低溫環(huán)境中可形成高密度水華的特征吻合【5】。</p><p>　　到底顆石藻的鈣化作用與光合作用關(guān)系如何，這兩個(gè)過程的生態(tài)學(xué)機(jī)制是什么？對(duì)于顆石藻的生理生態(tài)學(xué)主要集中在對(duì)E.huxleyi的研究。在此研究之前，有學(xué)者做過大量的實(shí)驗(yàn)證明顆石藻鈣化作用與光合作用的相互關(guān)系，不同的種類兩者的相關(guān)關(guān)系或是互逆、或是協(xié)

92、同、或是不相關(guān)【6】【7】【8】。對(duì)E. huxleyi的研究表明，其光合作用依賴于鈣化作用，鈣化作用促進(jìn)光合作用。研究者認(rèn)為，鈣化過程作為一個(gè)低消耗的有效途徑直接為葉綠體提供CO2，增加了細(xì)胞壁內(nèi)CO2的溶解，然后提高了進(jìn)行光合作用的位點(diǎn)葉綠素中的CO2濃度【9】。另外，鈣化作用能去除細(xì)胞多余的能量，因此可防止光合作用引起的傷害【10】。Paasche【11】對(duì)E.huxleyi的研究中，當(dāng)細(xì)胞在無鈣的培養(yǎng)基中生長(zhǎng)時(shí)，鈣化作用停止，但

93、光合作用卻不受影響。同樣地，非鈣化N-cell 能和鈣化C-cell進(jìn)行效率等同甚至更高的光合作用。Herfort【12】認(rèn)為光合作用并非依賴鈣化作用，在實(shí)驗(yàn)中E.huxleyi的鈣化株與脫鈣株的光合作用無顯著差異。同樣，他采用陰離子交換載體抑制劑DIDS和SITS抑制鈣化作用，其光合作用并不受影響。一種可能的解釋</p><p>　　本實(shí)驗(yàn)中通過研究不同光照溫度條件下顆石藻種群的生長(zhǎng)特征，并比較不同光照或者溫度

94、下光合作用和鈣化作用因素的改變，探究光合作用和鈣化作用的相互關(guān)系。結(jié)果發(fā)現(xiàn)當(dāng)保持最適溫度，改變光照因素時(shí)和保持最適光照強(qiáng)度，改變溫度因素時(shí)，光合作用和鈣化作用都成互逆關(guān)系，而當(dāng)顆石藻處于脅迫狀態(tài)時(shí)，光合作用受阻，但是鈣化作用增強(qiáng)。</p><p>　　那么光合作用與鈣化作用的耦合機(jī)制是如何的？經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，首先光合作用產(chǎn)生的能量可以驅(qū)動(dòng)HCO3-和鈣離子的吸收，從而促進(jìn)鈣化作用。反過來相應(yīng)的鈣化作用可以向光合作用提

95、供必需的CO2和H＋（質(zhì)子泵）【14】，用方程式表示：Ca2++2HCO3-→CaCO3+H2O+CO2；Ca2++HCO3-→CaCO3+H+</p><p>　　通過本研究的分析，再一次的印證了顆石藻種屬Pleurochrysis sp.光合作用與鈣化作用互逆的關(guān)系。當(dāng)然，影響鈣化光合關(guān)系的因素還有很多，比如說Ca2+濃度、HCO3-濃度【15】、pH、光合作用抑制劑【16】等，通過對(duì)藻類的全面研究，更好的了

96、解顆石藻于自然的關(guān)系，并合理地進(jìn)行開發(fā)利用。</p><p><b>　　參考文獻(xiàn)</b></p><p>　　【1】Westbroek P,Young J R,Linschooten K.Coccolith production (biomineralization) in the marine alga Emiliania huxleyi[J].Journal

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