寄生植物南方菟絲子對激素的響應(yīng)及其傳遞植物間系統(tǒng)性抗蟲信號的研究.pdf

1、一些植物在不同程度上依靠吸收其它活體植物的營養(yǎng)來維持自己的生命過程，被稱為寄生植物。由于寄生植物獨特的生活方式，它們可能與自養(yǎng)植物具有不同的生長發(fā)育過程和逆境適應(yīng)性。寄生植物對寄主的影響是巨大的，多數(shù)情況下危害寄主的生長發(fā)育甚至導(dǎo)致寄主死亡。菟絲子屬植物（Cuscuta spp.）約有200種，分布在世界各地，均是莖寄生植物。菟絲子幼苗無根和子葉，只具有線狀下胚軸。當(dāng)菟絲子幼苗接觸到合適的寄主后會產(chǎn)生吸器從而吸取寄主的水分、營養(yǎng)物質(zhì)來生

2、存。菟絲子不僅從寄主上吸取水分、營養(yǎng)及一些小分子，比如糖和氨基酸，也吸取寄主的次生代謝物質(zhì)。目前，對菟絲子生長發(fā)育以及與寄主間相互左右的分子層面的研究都非常缺乏。本課題探討了寄生植物南方菟絲子（Cuscuta australis）對外源施加的激素的響應(yīng)，首次發(fā)現(xiàn)并深入研究了其轉(zhuǎn)導(dǎo)不同寄主間系統(tǒng)性抗蟲信號的現(xiàn)象，得到如下結(jié)果:
　　通過種子萌發(fā)及幼苗生長實驗，研究了南方菟絲子對脫落酸(ABA)的響應(yīng)。結(jié)果表明ABA對南方菟絲子的下胚

3、軸伸長和種子萌發(fā)的抑制效應(yīng)都很弱:研究中的對照番茄的下胚軸在ABA濃度為1μM時生長受到抑制，而菟絲子幼苗的生長抑制濃度為700μM，即菟絲子幼苗對ABA的不敏感程度為番茄的700倍。此外，菟絲子種子在ABA濃度為10μM的培養(yǎng)基上14d后全都萌發(fā)，而番茄種子在低濃度的1μM的ABA處理20d時萌發(fā)率仍低于10％，說明南方菟絲子具有獨特的ABA激素生理。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，南方菟絲子成熟的莖在常溫風(fēng)干條件下失水速率變慢，但是還是能合成ABA

4、，表明南方菟絲子仍然保留感知干旱脅迫和合成ABA的能力。此外，轉(zhuǎn)錄數(shù)據(jù)表明南方菟絲子只有4個具有功能的ABA受體，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于擬南芥(14個)、番茄（15個）及水稻（12個）中的ABA受體數(shù)量。我們提出可能的原因是由于南方菟絲子一直依賴寄主生存，不會經(jīng)常受到干旱脅迫，減少了選擇壓力，ABA受體基因隨著時間的推移已經(jīng)逐漸丟失。
　　與番茄下胚軸相比，菟絲子幼苗對其它幾種激素如細(xì)胞分裂素類(6-BA)和茉莉酸(JA)的響應(yīng)濃度相似，分別是

5、1μM和20μM，而對水楊酸(SA)、生長素(IAA)赤霉素(GA3)的敏感度降低。番茄的下胚軸在SA濃度為50μM就有明顯的生長抑制，而菟絲子幼苗的生長抑制濃度為200μM，不敏感程度是番茄的4倍。番茄幼苗在IAA濃度為0.03μM時下胚軸得伸長受到抑制，而菟絲予幼苗的有效抑制濃度為1μM，不敏感程度是番茄的30多倍。對番茄幼苗，1μM GA3就能促進(jìn)其下胚軸的伸長，但是菟絲予幼苗對1～10μM GA3均無響應(yīng)。菟絲子對這些激素的響應(yīng)

6、結(jié)果也支持其在發(fā)育和防御方面具有特殊生理機能的假說。
　　植物在受到昆蟲取食后，不僅在被取食的部位產(chǎn)生抗蟲響應(yīng)，在其它未受昆蟲取食的部位或者器官也能產(chǎn)生響應(yīng)，分別為“本地”和“系統(tǒng)性”響應(yīng)。在自然界中菟絲子經(jīng)常會寄生幾種不同的寄主，組成一個植物網(wǎng)絡(luò)。通過菟絲子連接兩株大豆，用斜紋夜蛾取食一株大豆的葉片作為處理，我們研究了被處理的大豆（本地大豆）、菟絲子連接的另外一株未處理的大豆（系統(tǒng)性大豆）及菟絲子在受到昆蟲取食后所產(chǎn)生的轉(zhuǎn)錄組及

7、激素水平上的響應(yīng)。結(jié)果表明本地大豆被昆蟲取食后引起系統(tǒng)性大豆的抗蟲性，導(dǎo)致在系統(tǒng)性大豆上取食的斜紋夜蛾體重較未處理的降低了20％，同時也導(dǎo)致了系統(tǒng)性大豆葉片上的防御基因上調(diào)及JA通路被激發(fā)，說明一個移動信號從本地大豆通過菟絲子移動到被同一菟絲子連接的系統(tǒng)性大豆上。
　　本研究表明南方菟絲子具有明顯不同的ABA激素生理，并提出可能是南方菟絲子高度的適應(yīng)性及專一的生活方式導(dǎo)致其對干旱脅迫的選擇壓力降低從而對ABA響應(yīng)缺失的假說。本研究