4-魚類的死亡

1、第四章 魚類的死亡,基本概念漁獲量方程總死亡系數(shù)的估算自然死亡系數(shù)和捕撈死亡系數(shù)的估算實(shí)例,第一節(jié)第二節(jié)第三節(jié)第四節(jié)第五節(jié),1,第一節(jié) 基本概念,捕撈: 人類的開發(fā)利用魚類的死亡 自然: 敵害、疾病、環(huán)境、衰老研究魚類死亡規(guī)律的假設(shè)： （1）所研究的群體是一個(gè)“封閉群體”（無遷入、遷出）； （2）以同一群體中的同齡群（即世代）為單位，研究其

2、生命周期中因死亡而減少的規(guī)律。假設(shè)補(bǔ)充穩(wěn)定，可用某一年中各年齡尾數(shù)的變化規(guī)律，研究其死亡規(guī)律。（世代：某一年所出生的個(gè)體的總和，它可以延續(xù)很多年）,,2,不同類型動(dòng)物的不同殘存曲線 P75 a:保健好的人類，大型哺乳動(dòng)物；b:罕見； c:保健差人類；d:魚類； e:如牡蠣等海產(chǎn)動(dòng)物,3,漁業(yè)資源群體一個(gè)世代數(shù)量變動(dòng)特征 tr:補(bǔ)充年齡；tc:首次捕撈年齡； 從出

3、生?tr:待補(bǔ)充階段，死亡規(guī)律不作研究 tr?tc:只有自然死亡； tr?死亡消失:補(bǔ)充階段；　　tc ?死亡消失：開發(fā)利用階段,4,一、死亡系數(shù)和死亡率 （一）死亡系數(shù)（Mortality Coefficient） 1、又稱瞬時(shí)死亡系數(shù)，表示某瞬間單位時(shí)間瞬時(shí)相對(duì)死亡率，即表示瞬時(shí)相對(duì)死亡速度。 F:捕撈死亡系數(shù)；M:自然死亡系數(shù)；Z:總死亡系數(shù) 2、設(shè)某一瞬間dt,總死亡率

4、dDt,此時(shí)資源尾數(shù)Nt,則單位時(shí)間死亡尾 數(shù) Z=總死亡系數(shù)(Total mortality coefficient) 以上是從死亡角度來分析，若從資源本身數(shù)量變化的角度來分析， 在dt內(nèi)，死亡量等于資源增量負(fù)數(shù),5,同理，由于死亡系數(shù)單位，年-1，月-1，旬-1，汛-1。 （二）死亡率（mortality rate) 1、死亡率：指在一定的時(shí)間間隔內(nèi)，魚類死亡尾數(shù)

5、與時(shí)間間隔開 始時(shí)尾數(shù)之比。 2、設(shè)N0時(shí)t=0，死亡尾數(shù)Dt、Ct、Pt。 死亡率描述在某一段時(shí)間內(nèi)，魚類死亡數(shù)量的平均程度，是個(gè) 比例數(shù)（%），死亡率不能直接了解在某一瞬間的死亡尾數(shù)或 存活尾數(shù)。 二、死亡系數(shù)和死亡率之間的區(qū)別與相互聯(lián)系 （一）概念定義不同，數(shù)值不同 A:0~1

6、 Z:0~∞(理論),,,6,由解微分方程，若t=1年，則 殘存率： 死亡率： 總死亡系數(shù)：表4-1，總死亡系數(shù)（Z）和所對(duì)應(yīng)的死亡率（A） A：0.01 0.1 0.2 0.4

7、0.6 0.8 0.9 1.0 Z： 0.01 0.11 0.23 0.52 0.92 1.6 2.3 10 設(shè)年總死亡率A1=70%,A2=20%,則殘存率S1=30%,S2=80%,年總死亡系數(shù)Z1=1.204,Z2=0.223,,,,,,,,,,,,,,,7,表4-2，不同死亡水平的各月份的資源尾數(shù)（據(jù) 算出）（1）

8、總死亡系數(shù)Z可以勻分為0.10033,0.01858,累加可得 1.204和0.233。（2）年死亡率為70%時(shí)的月死亡率為9.55%，不能累加。 0.0955*12=114.6%>70%,8,圖4-3，年總死亡系數(shù)Z=0.2，0.5，1，2的指數(shù)衰減曲線 死亡系數(shù)(死亡率)大，曲線越陡，資源量衰減越快; 死亡系數(shù)(死亡率)小，曲線平坦，資源量衰

9、減越慢.,9,若A=20%，年初1000尾，由于呈指數(shù)衰減的殘存尾數(shù)，年中殘存尾數(shù)894尾，并非900尾或死亡半數(shù)發(fā)生時(shí)間t0.5=0.472(年)如圖4-4,一年中由恒定的死亡率而引起的殘存尾數(shù)的變化.,10,(二)A,u,v與Z,F,M關(guān)系捕撈死亡率自然死亡率 以上式子與時(shí)間無關(guān)(瞬時(shí)或時(shí)間(年,月,etc)),,11,定義:條件捕撈死亡率 條件自然死亡率,,根據(jù)

10、馬克勞林級(jí)數(shù)展開原理,若 ,則 當(dāng)x 0時(shí),則,,12,當(dāng)M、F接近0時(shí)，A 0，m 0，n 0注意：A，u，v/Z，F(xiàn)，M/m，n之間區(qū)別與聯(lián)系，m，n是獨(dú)立的 理論值。,,,,13,,三、捕撈作用對(duì)自然死亡率（M）的影響 在資源評(píng)估中，常假設(shè)M為常數(shù)，但不能認(rèn)為在任何情況下，v也為常數(shù)。 若未開

11、發(fā)，F(xiàn)=0，M常數(shù)，v常數(shù)； 若F常數(shù)，M常數(shù)，v常數(shù)； 若F變化，M常數(shù)，v不為常數(shù)。解釋：F ，應(yīng)死于自然死亡的卻死于捕撈死亡 所以，v 。解決：假設(shè)捕撈階段性（漁汛），則把時(shí)間間隔分細(xì)（日，月，旬）表4-3，M=0.1054時(shí),死亡系數(shù)的變化,,,14,表4-3 M=0.1054時(shí),死亡參數(shù)的變化,15,,,16,第二節(jié) 漁獲量方程單一世代資源群體，從年初的N0尾減少到年末的Ns

12、尾平均資源量 應(yīng)是圖中 曲線下面的面積，用基線長度（時(shí)間 ）來除，即：因?yàn)榭偹劳鑫矓?shù) ，所以 自然死亡尾數(shù) 漁獲量此式是巴拉諾夫的漁獲量方程。在漁業(yè)資源評(píng)估中，是一個(gè)很重要的數(shù)學(xué)解析方程。,17,,,18,,,19,假設(shè)多世代資源群體,每年有補(bǔ)充量R,且在年初進(jìn)行補(bǔ)充

13、,則任何一年中,補(bǔ)充剛結(jié)束的年初總資源量:在半年時(shí):在年末:從資源量年初 到年末 ,年平均資源量:在這一年中的漁獲量:,,20,漁獲量方程也可由捕撈死亡系數(shù)的定義式推出:解此微分方程可得:若t=1年,則年漁獲量為:因?yàn)镕=qf,所以由此看出,一定期間內(nèi)對(duì)某可捕資源群體所捕獲的漁獲量(尾數(shù))與此間的起始資源量/平均資源量、捕撈努力量/捕撈死亡系數(shù)以

14、及自然死亡系數(shù)有關(guān)。,21,,,22,,,23,第三節(jié) 總死亡系數(shù)的估算總死亡系數(shù)(瞬時(shí)死亡系數(shù)，Z)為重要參數(shù)，已有大量研究工作中采用了大量方法求解。因?yàn)闆]有標(biāo)準(zhǔn)答案，所以無法確定那個(gè)正確或更精確，應(yīng)視研究對(duì)象，特別是掌握的材料而定。由于,24,,所以要求某年份的年齡組成，或某世代的年齡組成。但是，由于 (1)生長差異，個(gè)體進(jìn)入漁場先后不同，個(gè)體大優(yōu)先 (2)作業(yè)漁具網(wǎng)具大小和網(wǎng)具的選

15、擇性 使得漁獲物中，各年齡組之間漁獲尾數(shù)不是指數(shù)衰減，而是先上升，后下降。,25,全面補(bǔ)充年齡:從某一年齡組開始,其各齡的漁獲尾數(shù)變化曲線呈衰減 趨勢,該年齡稱全面補(bǔ)充年齡.由于多齡組群體的世代強(qiáng)度和各齡殘存率不同,需作某些假設(shè): (1)補(bǔ)充量每年不變; (2)漁獲樣品中每一個(gè)體可鑒定年齡,或可由生長組成轉(zhuǎn)化為年齡組 成;,(3)殘存率隨

16、時(shí)間、年齡不變； (4)全面補(bǔ)充年齡之后,各齡組開發(fā)率不變; (5)設(shè)漁獲樣品是隨機(jī)采集的,26,一、CPUE估算Z 二、Heincke（耿克）方法 三、Baranov（巴拉諾夫）法 四、Beverton-Holt方法 五、根據(jù)漁獲曲線估算Z 六、根據(jù)漁獲年齡組成估算Z 七、根據(jù)時(shí)間間隔變動(dòng)的年

17、齡組成的線性漁獲量曲線估算Z 八、根據(jù)體長組成資料的線性漁獲量曲線估算Z 九、根據(jù)體長組成資料的累計(jì)漁獲量曲線估算 Z,27,一，CPUE估算Z 若已知t1,t2使得資源量N1,N2當(dāng) （但是N1，N2實(shí)際未知）因?yàn)镃PUE與資源量成正比，若t1、t2時(shí)的CPUE為n1，n2。

18、則若 ，則,,28,,實(shí)際應(yīng)用中，常用多個(gè)世代綜合在一起看成“綜合世代”。 第i齡及第i+1齡以上各齡漁獲量的累加。 i ： i齡魚全部補(bǔ)充加入捕撈群體。,29,二，Heincke(耿克)方法:由于高齡魚少，殘存率估計(jì)不可靠，

19、 ：各年齡的尾數(shù),30,,例：南極長須鯨 年齡 0 1 2 3 4 5 6 頻數(shù)% 0.3 2.3 12.7 17.2 24.1 14.1 29.5方法(1):方法(2):

20、 (耿克方法) (假設(shè)了殘存率穩(wěn)定)說明了大齡鯨的S>4,5齡的S,31,因此,應(yīng)用Heinke法,通常計(jì)算不同起始年齡的A值,然后以穩(wěn)定值年齡組作為起始年齡組進(jìn)行計(jì)算。通常以tr，或tc開始。 tr：全面補(bǔ)充年齡， tc：首次捕撈年齡,32,三、Baranov(巴拉諾夫)法:研究北海鳙鰈資料，發(fā)現(xiàn)隨年齡的增長，漁獲中的尾數(shù)按幾何級(jí)數(shù)遞減，

21、而不同年齡個(gè)體的死亡系數(shù)不變。 巴拉諾夫用減少系數(shù)K表示群體數(shù)量減少的數(shù)量指標(biāo): n1，n2：漁獲中兩體長組的魚尾數(shù) l1，l2：為相應(yīng)的體長組的平均體長 實(shí)際上計(jì)算的是單位體長的資源尾數(shù)的減少率。,33,,例：l1=30cm，l2=60cm， n1=43800尾，n2=53尾已知年生長速度為5cm，則Z=5K=1.10年-1,34,四，Beverto

22、n-Holt方法1、根據(jù)平均體長估算Z t’:全面補(bǔ)充年齡; l’:相應(yīng)體長; l:漁獲物平均體長 任何時(shí)間資源尾數(shù): 漁獲總尾數(shù): 所有漁獲個(gè)體體長累加: 則:,,,35,,將Bertalanfffy體長生長方程 代入,

23、得,36,表4-7 設(shè)某漁業(yè)資源群體不同年份的漁獲體長組成資料,37,,例：表4-7某假設(shè)捕撈群體漁獲體長組成資料 l：以各體長組的漁獲尾數(shù)為權(quán)求得的加權(quán)平均體長 l’：完全被開發(fā)年齡時(shí)的體長 已知： l’=45cm，k=0.3，l∞=100cm,38,2、根據(jù)平均年齡估算Z 設(shè)漁獲物中最小年齡為t’，極限年齡為t∞ 漁獲量： t’ t∞ 漁獲年齡總數(shù)： 平均年齡：

24、 將 代入上式，得 所以,,39,40,,例：表4-8 上例該假設(shè)捕撈群體的年齡組成資料 已知：t’=2齡，t為各年齡組以漁獲尾數(shù)為權(quán)的加權(quán)平均,41,,五，根據(jù)漁獲曲線估算Z:漁獲曲線表明在某一年度內(nèi)，漁獲量中每個(gè)年齡組的尾數(shù)的相對(duì)頻率，它與全面補(bǔ)充年齡以后的種群數(shù)量變動(dòng)曲線極為相似。因此可用各年齡漁獲尾數(shù)的資料估算Z。,42,43,假設(shè)全面補(bǔ)充

25、年齡為第i齡，各世代補(bǔ)充量均為R，各齡的殘存率均為S，則其捕撈死亡率為:各齡的漁獲量:,44,,例：表4-9 北海牙鱈1974-1980年歷年各齡漁獲尾數(shù)資料 (P101)。 全面補(bǔ)充年齡為3齡，3齡以前的資料不能用來分析，由線性回歸得：,45,,,46,若置信度95%，由t分布表查得則b的誤差范圍:Z的置信區(qū)間:可能產(chǎn)生誤差原因:(1)隨年齡的增大，魚的受捕率減少，Z誤差大;(2)世代補(bǔ)充量隨著年份的推移，可能

26、不恒定。,47,六，根據(jù)漁獲年齡組成估算Z: m：全面補(bǔ)充年齡起的世代數(shù); Zi：i齡與i+1齡之間的總死亡系數(shù)。 亦可用連加法，則類似于Heincke法，則,48,,如表4-9,用上述方法估算1974-1980年的年平均死亡系數(shù)若用連加法,49,七，根據(jù)時(shí)間間隔變動(dòng)的年齡組成的線性漁獲量曲線估算Z取對(duì)數(shù),則設(shè)N(Tr)、Tr、F和Z均為常數(shù),令則若

27、 常數(shù),即設(shè)為一等時(shí)間間隔,則 為常數(shù),令則　ln(C(t1,t2))=g-Zt1即若 不為常數(shù),根據(jù)數(shù)學(xué)原理,當(dāng)x很小時(shí),(x<1.0),則,50,則(1)可變?yōu)榱顒t該方程為時(shí)間間隔可變的線性漁獲量曲線方程式Z可用線性回歸法求得.,(2),51,八、根據(jù)體長組成資料的線性漁獲量曲線估算Z實(shí)際上將(

28、2)式以年齡表示的線性方程用體長來表示,由Von--Bertalanffy生長方程,.將體長L轉(zhuǎn)換成對(duì)應(yīng)的年齡t(l),令則 , 則(2)式可轉(zhuǎn)換為:

29、 y x,52,例：表4-10菲律賓馬尼拉灣黃條鯡鯉體長資料 （1）6~13cm不能用來線性回歸分析，未達(dá)到完全 補(bǔ)充體長。 （2）最后4齡組除外， 1）樣品數(shù)少 2）體長接近 ，t(L)與L關(guān)系不可靠。結(jié)果如圖所示（P106)。取13~19

30、cm六個(gè)體長區(qū)間估算Z，,53,54,55,,,56,九、根據(jù)體長組成資料的累計(jì)漁獲量曲線估算Z 漁獲體長從L和L以上的漁獲量。 表4-11為菲律賓馬尼拉灣黃條鯡鯉體長組成資料　　　的累計(jì)漁獲量曲線計(jì)算表。 用13~19cm體長資料分析，,57,58,59,,,60,第四節(jié) 自然死亡系數(shù)和捕撈死亡系數(shù)的估算一、自然死亡系數(shù)的估算

31、 自然死亡：（1）疾病、敵害、饑餓、衰老（多、　　　　　　　　　復(fù)雜） （2）不同生命階段，隨年齡變化。 因此，準(zhǔn)確的估算困難，有效的方法有限。,61,,,生命階段： （1） 早期生命階段：（早期發(fā)育和仔稚、幼魚階段）：自然死亡率M極高。 （2） 成熟階段：自然死亡率M一般為穩(wěn)定，為捕撈利用階段。 （3） 衰老階段：M再次增大。在漁業(yè)資源

32、評(píng)估中，最關(guān)心的是成熟階段，即對(duì)漁獲量的影響。所以，為簡便起見，常取M為常數(shù)。,62,１，根據(jù)生長參數(shù)K粗略估計(jì),Von-Bertalanffy生長參數(shù)K表明魚個(gè)體到達(dá)極限體長/體重的速度，K大，速度大。一般魚類，K大則M大，K小則M小。二者基本成正比例關(guān)系。因種類而異：鱈科魚類：M=(2-3)K；鯡科魚類：M=(1-2)K一般：M=(1.5-2.5)K；方便起見：M=2K,63,２，根據(jù)未開發(fā)的原始種群的首次漁獲量曲線估算M,根

33、據(jù)未開發(fā)的生物種群的采樣中得到的漁獲量曲線可以求得死亡率。因?yàn)镕=0，則Z=M。如全面補(bǔ)充年齡后的相鄰年齡組的漁獲尾數(shù)為Ci和Ci+1，則：,,64,３、根據(jù)魚類的壽命估算M。 在沒有捕撈的情況下，壽命長，則M小；壽命短，則M大。 M與壽命成反比。　（１）田中昌一（1960）提出： 　　　a:其值接近于0 ； t m：研究對(duì)象的壽命。 圖4-11，自然死亡系數(shù)M與最大年齡t m的關(guān)系。 由于

34、最大壽命魚類分布在： （1）分布在調(diào)查區(qū)以外 （2）捕撈不到的深水區(qū) （3）由于漁具的選擇性，被捕概率很小　使得M的估計(jì)產(chǎn)生誤差。,65,,,66,表4-12 九種魚類的M與tm的關(guān)系。,,,,67,詹秉義（1986）根據(jù)該數(shù)據(jù)表，得到這九種魚類M與tm的線性回歸方程：(2) Alverson和Carney(1975),加入生長參數(shù)K ：唐啟升（1987）估算黃海太平洋鯡魚：

35、 M=0.58 (with k) M=0.29 (without k)(3)Hoenig(1983)對(duì)未開發(fā)資源群體最大年齡的觀測，根據(jù)53種魚的84個(gè)群體：根據(jù)3種軟體動(dòng)物28個(gè)群體：Hoenig建議：tm取漁獲樣品中年齡最大的樣品的平均數(shù)。,68,（4）Alagaraja(1984)提出 如魚類只遭受自然死亡（Z=M)時(shí)，其自然壽命以該魚類一個(gè)世代死亡率達(dá)99%時(shí)所

36、對(duì)應(yīng)的年齡作為自然壽命tm，其殘存率為1%時(shí)M估算值?？蛇M(jìn)行粗略估算：如當(dāng)3齡魚尾數(shù)在1%以上，拒絕Z>1.5當(dāng)3齡魚尾數(shù)在1%以下，可能接受Z>2.3,69,,4、根據(jù)Pauly的經(jīng)驗(yàn)公式估算。 Pauly(1980)認(rèn)為M與下列因素有關(guān)：（1）壽命（用 代替，體長），（2）生長速度（K，年生長系數(shù)），（3）環(huán)境溫度（年平均表層水溫，SST，的攝氏度）。,70,（１）小型魚種有大的Ｍ；（２

37、）快速生長的魚種有大的Ｍ；（３）棲息水域越暖和，Ｍ越高。,,71,,根據(jù)175種不同魚類資源群體資料。另外，影響M的還有其他方面的因素: (1)行動(dòng)習(xí)性（集群性，中上層，底層魚類） (2)繁殖生理 (3)生態(tài)系統(tǒng)（掠食數(shù)量）修正：集群性魚群的M減少20%，即：,72,5.Rikhter和Efanov公式估算 Rikhter和Efanov對(duì)高緯度資源群體進(jìn)行了研究,認(rèn)為M與種群性成熟達(dá)50

38、%時(shí)的年齡tm50之間有密切聯(lián)系:tm50等同于“最適年齡”,該年齡為一個(gè)世代生物量最高時(shí)對(duì)應(yīng)的年齡.,,,73,74,Estimation of natural mortality from statistical analysis of fisheries catch-at-age data,,Wang and Liu 2006, Fisheries Research, 78(2006): 342-351.Wang an

39、d Liu 2009, Fisheries Research, 97(2009): 127-133.,二、捕撈死亡系數(shù)的估算 1.直接觀察調(diào)查法 若已知資源群體數(shù)量(N)，又有某一時(shí)間或某一平均時(shí)期內(nèi)的漁獲量(C)，又已知M，則由下式計(jì)算：資源量的調(diào)查方法： (1)目視觀察直接計(jì)數(shù)法：如①溯河洄游的鮭鱒魚類; 　　　　　?、诨姻L洄游離開南加利福尼亞期間;

40、 ③其他海洋哺乳動(dòng)物. (2)水聲學(xué)調(diào)查法,前提： ①品種鑒定無困難 　?、诓惶拷５?又不太靠近水面 (3)魚卵仔魚調(diào)查法,困難:：①魚卵仔魚的鑒定 ②數(shù)量的計(jì)算誤差,75,,2.掃海面積法 假設(shè)資源分布均勻，作業(yè)漁船分布均勻，在漁具通道上的所有魚類都被捕獲，則：　　　捕撈死亡率=a/A

41、 a：在某一單位時(shí)間內(nèi)的掃海區(qū)域；　A：海區(qū)總面積 底拖網(wǎng)較好：a=網(wǎng)板或網(wǎng)袖間距*掃海距離 誤差原因: (1) 魚的逃漏：偏高 (2)作業(yè)于高密度區(qū)：偏低,76,,3、標(biāo)志放流法 標(biāo)志放流法是估算捕撈死亡率的最好方法之一。如果標(biāo)志魚的群體在各方面都與資源群體的狀況一定時(shí)，則從重捕魚的數(shù)量計(jì)算出F和Z。　　假設(shè)：（１）標(biāo)志過的魚行動(dòng)無異，標(biāo)志不脫落；（２）標(biāo)志魚均勻混合在群體中；（３）所有重捕的魚

42、都能被回收。　　用途：（１）鑒定生長率，校正年齡，分布與洄游；（２）鑒別種群與估算資源數(shù)。,77,設(shè)：初始補(bǔ)充x0尾，第一次重捕x1，第二次x2，…，第r次xr尾。重復(fù)時(shí)間年、季、月、旬、周等。假設(shè)捕撈強(qiáng)度不變，設(shè)M’為自然死亡+標(biāo)志死亡： 　　回歸: F求得后,根據(jù)漁獲年齡組成求(F+M’)?M.,78,,,4、實(shí)際種群分析法求F 實(shí)際種群分析法VPA(virtual popu

43、lation analysis) 將在第十一章專門介紹,79,,三、從總死亡中分離并估算捕撈死亡和自然死亡 通常M是穩(wěn)定的，Z的變化由F引起，若f經(jīng)過標(biāo)準(zhǔn)化，q穩(wěn)定，則F與f成正比關(guān)系： 令A(yù)=M，B=q，回歸求得。 圖4-12 總死亡系數(shù)Z對(duì)捕撈努力量f的線性回歸關(guān)系,80,,,,,,,Z,M,f,a,q,。,。,。,。,。,。,圖4-12 總死亡系數(shù)Z對(duì)捕撈努

44、力量f的線性回歸關(guān)系,81,第四節(jié) 實(shí)例一、泰國灣金帶細(xì)鲹 泰國灣小型底層魚類，生長迅速，　　自然死亡高。 (1)根據(jù)平均體長估算法求Z,82,83,,(2)根據(jù)各年f、Z值,對(duì) 線性回歸,得 斜率:q=0.244, 截距:M=2.05(年)-1 q的方差:,M的方差:,84,q和M的95%置信區(qū)間:,表4-15

45、,,圖4-13 據(jù)表4-15的泰國金帶細(xì)鲹求M和q 用該方法估算M、q結(jié)果不很準(zhǔn)確。 (1)捕撈努力量要標(biāo)準(zhǔn)化 (2)捕撈努力量要有明顯變化 (3)最好多種方法證實(shí)M,85,86,用回歸法計(jì)算結(jié)果: ♀: ♂:見表4-16.,二、渤海秋汛對(duì)蝦(鄧景耀等,1984) 用從總死亡分離自然死亡和捕撈死亡的方法估算渤海秋汛對(duì)蝦的旬自然死亡系數(shù)M和可捕系數(shù)q,87,,[作業(yè)]１，由于某種死亡的原因而使種

46、群的年死亡率為25%。在6個(gè)月、2年、和3年后，分別計(jì)算該種群還剩下多少（以起始數(shù)量的百分比表示）？其相對(duì)應(yīng)的瞬時(shí)死亡系數(shù)是多少？２，獨(dú)立作用的兩個(gè)死亡因素所引起的死亡系數(shù)為0.2和0.3，其總死亡系數(shù)和總死亡率是多少？３，兩個(gè)死亡因素各自獨(dú)立作用于某一種群，在一年中它們單獨(dú)造成種群的死亡率為20%和30%。問一年中這個(gè)種群的死亡率是否為50%？如果不是，其死亡率應(yīng)為百分之幾？,88,,４，某一群魚在連續(xù)兩年中所受的總死亡系數(shù)為0.

47、85和0.8，如果第一年初的魚數(shù)為1000尾，則這二年中每年的平均資源尾數(shù)有多少？從這二個(gè)年資源平均數(shù)估算出的總死亡系數(shù)為多少？,89,,５，上表是在兩個(gè)不同時(shí)期Lowestoft上市的鰈魚每100小時(shí)捕獲的平均漁獲尾數(shù)。計(jì)算兩個(gè)時(shí)期中的平均總死亡系數(shù)。如果在此兩個(gè)時(shí)期中，對(duì)北海鰈的平均捕撈努力量（以英國蒸汽拖網(wǎng)漁船的100萬捕撈小時(shí)為單位計(jì)），分別是1929-1938為5.0；1950-1958為3.1；估算這兩個(gè)時(shí)期的自然和捕撈死亡

48、系數(shù)。,,,90,,如表是泰國灣拖網(wǎng)漁業(yè)的捕撈努力量（百萬拖網(wǎng)小時(shí)）統(tǒng)計(jì)和長尾大眼鯛的漁獲平均體長資料（L∞=29.0cm, K=1.2/年, Lc=7.6cm）。試估算各年份的總死亡系數(shù)Ｚ，再計(jì)算自然死亡系數(shù)M和可捕系數(shù)q。分別用下列兩種不同時(shí)間序列的資料進(jìn)行估算：（１）取1966-1970數(shù)據(jù)；（２）取1966-1974數(shù)據(jù)。,,,91,,１，Z=0.2877, 86.6%, 56.2%, 42.2%２，Z=0.5, A=0.3

49、935３，Z1=0.2231, Z2=0.3567, A=44%４，N0=1000, N1=427, C1=573, N1av=674, N2=191, C2=236, N2av=295, Z=0.828５，ln(C)=A+Bt, 5齡起，Z1=0.8400, Z2=0.5536, M=0.0865, F1=0.7535, F2=0.4672６，66-70: q=0.23, M=1.41