基于核苷酸多態(tài)性的亞洲栽培稻起源進化研究.pdf

1、亞洲栽培稻是世界上廣泛種植的重要糧食作物，同時也是生物學(xué)研究的模式生物之一，科學(xué)家以亞洲栽培稻作為對象在生長發(fā)育、遺傳基礎(chǔ)及應(yīng)用技術(shù)上進行了大量的研究。經(jīng)過生物學(xué)家和考古學(xué)家的努力，已經(jīng)知道亞洲栽培稻大約是在一萬年前由分布在南亞或中國的野生近緣種馴化而來，但其起源進化的分子基礎(chǔ)研究滯后，關(guān)于其起源進化理論中的一些重要問題仍然存在爭議。這些爭議主要有:亞洲栽培稻的祖先種是多年生的普通野生稻還是一年生的尼瓦拉野生稻;亞洲栽培稻是起源于南亞還

2、是中國;亞洲栽培稻的兩個亞種（秈稻和粳稻）是一次起源還是多次起源。
　　 亞洲栽培稻起源進化研究涉及到考古學(xué)、歷史學(xué)、語言學(xué)、人類學(xué)、生物學(xué)、氣候?qū)W等多個社會和自然學(xué)科，基于不同的學(xué)科采用不同的研究方法和手段得出的結(jié)論不盡相同。隨著生物學(xué)的發(fā)展，對亞洲栽培稻起源進化的研究手段從形態(tài)學(xué)觀察和遺傳學(xué)分析逐步發(fā)展到生物化學(xué)水平的同工酶分析，再到AFLP、RAPD、RFLP、SSR、ISSR、SINE等分子水平的標記檢測分析。但是，利用

3、不同標記對不同材料所做的研究，對亞洲栽培稻起源進化問題的解答同樣也存在差異。
　　 測序技術(shù)的快速發(fā)展使直接比較亞洲栽培稻與其野生近緣種的基因序列的差異，從基因水平上分析亞洲栽培稻的起源進化成為可能。本研究通過選擇來源廣泛、表型豐富、多樣性高、代表性強的亞洲栽培稻及其野生近緣種材料，對相應(yīng)材料的多個基因片段進行測序并比較其核苷酸多態(tài)性，分析亞洲栽培稻的起源進化，取得的主要研究結(jié)果如下:
　　 1.測定了來源于中國的亞洲栽

4、培稻和普通野生稻的微核心種質(zhì)材料的10個細胞質(zhì)DNA片段（包括6個葉綠體片段和4個線粒體片段）的序列，對這些序列的核苷酸多態(tài)性的差異進行分析表明:亞洲栽培稻的細胞質(zhì)DNA基因多樣性遠小于普通野生稻;普通野生稻的基因多樣性與其地理分布密切相關(guān);華南地區(qū)的普通野生稻的細胞質(zhì)DNA基因多樣性最高，是中國普通野生稻的遺傳多樣性中心;普通野生稻的秈、粳分化大約發(fā)生在10萬年前，遠早于亞洲栽培稻開始馴化的時間。此外，遺傳分化和系統(tǒng)發(fā)育分析表明秈稻和

5、粳稻起源于不同的普通野生稻群體，同時秈稻可能馴化自熱帶地區(qū)的普通野生稻，粳稻則馴化自緯度更高的普通野生稻。亞洲栽培稻在中國的起源中心可能為華南地區(qū)。
　　 2.對來自中國的100份亞洲栽培稻和111份普通野生稻的部分葉綠體、線粒體和核基因或基因片段進行測序，通過比較亞洲栽培稻和普通野生稻在不同基因位點的核苷酸多態(tài)性差異探索亞洲栽培稻在中國的起源進化。結(jié)果表明不論是細胞質(zhì) DNA還是核DNA，亞洲栽培稻基因多樣性都遠低于普通野生稻

6、，說明亞洲栽培稻在馴化過程中產(chǎn)生了遺傳瓶頸。系統(tǒng)發(fā)育和群體結(jié)構(gòu)分析表明亞洲栽培稻的馴化過程較為復(fù)雜，可能是多次獨立馴化伴隨著一次大規(guī)模的粳稻基因組到秈稻基因組的基因轉(zhuǎn)移。地理分析表明亞洲栽培稻在中國是由分布在北回歸線附近珠江流域的普通野生稻馴化而來。
　　 3.通過對來自亞洲13個國家的225份栽培稻、來自亞洲13個國家的216份普通野生稻和來自亞洲9個國家的65份尼瓦拉野生稻材料的8個基因或基因片段進行測序并比較這些材料基因序

7、列的差異，全面分析亞洲栽培稻的起源進化。多樣性分析表明:尼瓦拉野生稻在不同基因位點上的核苷酸多態(tài)性差異較大，但在大部分位點上的基因多樣性高于亞洲栽培稻;來自不同地區(qū)的普通野生稻和尼瓦拉野生稻的核苷酸多樣性差異較大。系統(tǒng)發(fā)育分析和單倍型分析表明:尼瓦拉野生稻和普通野生稻都是亞洲栽培稻的祖先種;亞洲栽培稻起源方式為多次起源;粳稻和秈稻分別在中國和南亞被馴化;粳稻在中國進一步被馴化被溫帶粳稻，傳播到東南亞后與當?shù)仄胀ㄒ吧倦s交產(chǎn)生熱帶粳稻，傳

8、播到南亞后與當?shù)啬嵬呃吧倦s交產(chǎn)生芳香稻;秈稻與南亞的尼瓦拉野生稻雜交產(chǎn)生aus稻。
　　 4.測定了亞洲栽培稻和普通野生稻的微核心種質(zhì)材料的光周期調(diào)控的關(guān)鍵基因Hd1的全基因序列，結(jié)合已發(fā)表的60個國外亞洲栽培稻Hd1的序列，對亞洲栽培稻Hd1基因核苷酸多態(tài)性的分析表明:Hd1基因核苷酸多態(tài)性較高，基因不同區(qū)域的核苷酸多態(tài)性差異較大，其中第一外顯子的核苷酸多態(tài)性最高。24對SSR引物對栽培稻材料進行群體結(jié)構(gòu)檢測表明中國的亞洲