中國科學(xué)院大學(xué)植物生理學(xué)課件：第二章 植物的礦質(zhì)元素代謝

1、第二章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)代謝,主講教師：吳傳書中國科學(xué)院大學(xué)2013.10.17,第一節(jié) 植物必需的礦質(zhì)元素,將植物材料放在105℃下烘干稱重,可測得蒸發(fā)的水分約占植物組織的10%-95%,而干物質(zhì)占5%-90%。干物質(zhì)中包括有機(jī)物和無機(jī)物,將干物質(zhì)放在600℃灼燒時(shí),有機(jī)物中的碳、氫、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子態(tài)氮、NH3和氮的氧化物形式揮發(fā)掉,一小部分硫變?yōu)镠2S和SO2的形式散失,余下一些不能揮發(fā)的灰白色殘?jiān)Q為灰

2、分(ash) 灰分中的物質(zhì)為各種礦質(zhì)的氧化物、硫酸鹽、磷酸鹽、硅酸鹽等,構(gòu)成灰分的元素稱為灰分元素(ash element)。它們直接或間接地來自土壤礦質(zhì),故又稱為礦質(zhì)元素(mineral element)。,一 植物體內(nèi)的元素,認(rèn)識(shí)礦質(zhì)元素歷史,人們對(duì)植物的礦質(zhì)與氮素營養(yǎng)的認(rèn)識(shí),經(jīng)過了漫長的實(shí)踐探索,到19世紀(jì)中葉才被基本確定 第一個(gè)用實(shí)驗(yàn)方法探索植物營養(yǎng)來源的是荷蘭人凡·海爾蒙 格勞勃(Glauber,1650)發(fā)

3、現(xiàn),向土壤中加入硝酸鹽能使植物產(chǎn)量增加,于是他認(rèn)為水和硝酸鹽是植物生長的基礎(chǔ) 1699年,英國的伍德沃德(Woodward)用雨水、河水、山泉水、自來水和花園土的水浸提液培養(yǎng)薄荷,發(fā)現(xiàn)植株在河水中生長比在雨水中好,而在土壤浸提液中生長最好 瑞士的索蘇爾(1804)報(bào)告:若將種子種在蒸餾水中,長出來的植物不久即死亡,它的灰分含量也沒有增加；若將植物的灰分和硝酸鹽加入蒸餾水中,植物便可正常生長 1840年德國的李比希(J. Liebi

4、g)建立了礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說,并確立了土壤供給植物無機(jī)營養(yǎng)的觀點(diǎn) 1860年諾普(Knop)和薩克斯(Sachs)用已知成分的無機(jī)鹽溶液培養(yǎng)植物獲得成功,自此探明了植物營養(yǎng)的根本性質(zhì),即自養(yǎng)型(無機(jī)營養(yǎng)型),礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)分布,不同植物體內(nèi)礦質(zhì)含量不同,同一植物的不同器官、不同年齡、甚至同一植物生活在不同環(huán)境中，其體內(nèi)礦質(zhì)含量也不同。一般水生植物礦質(zhì)含量只有干重的1%左右,中生植物占干重的5%-10%,而鹽生植物最高,有時(shí)達(dá)45%以上。

5、不同器官的礦質(zhì)含量差異也很大,一般木質(zhì)部約為1%,種子約為3%,草本植物的莖和根為4%-5%,葉則為10%-15%。此外，植株年齡愈大,礦質(zhì)元素含量亦愈高植物體內(nèi)的礦質(zhì)元素種類很多,據(jù)分析,地殼中存在的元素幾乎都可在不同的植物中找到,現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)70種以上的元素存在于不同的植物中,二 植物必需的礦質(zhì)元素和確定方法,植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn)：須同時(shí)具備以下三項(xiàng)條件： ①若缺乏該元素，植物不能完成其生活史②缺少該元素，植物會(huì)表現(xiàn)出專一的病癥（缺

6、素癥），提供該元素，則可消除或預(yù)防該病癥③該元素在植物營養(yǎng)生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培養(yǎng)液或介質(zhì)的物理、化學(xué)或微生物條件所引起的間接的結(jié)果,絕大多數(shù)植物的必需元素共17種：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni,植物的必需元素可分為大量元素（major element，marcoelement）和微量元素（minor element，microelement，trace elem

7、ent）,大量元素和微量元素,大量元素（大量營養(yǎng)）：植物需要量較大、含量通常為植物體干重0.1%以上的元素。共9種：即C、H、O等三種非礦質(zhì)元素和N、P、K、Ca、Mg、S等6種礦質(zhì)元素 微量元素（微量營養(yǎng)）：植物需要量極微、含量通常為植物體干重0.01%以下的元素。此類元素在植物體內(nèi)稍多即可對(duì)植物產(chǎn)生毒害。共8種：即Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni等礦質(zhì)元素,礦質(zhì)元素的生理作用,植物必需礦質(zhì)元素在體內(nèi)有三個(gè)方面的生理作用

8、 （1）是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分（2）作為酶、輔酶的成分或激活劑等，參與調(diào)節(jié)酶的活動(dòng)（3）起電化學(xué)作用，參與滲透調(diào)節(jié)、膠體的穩(wěn)定和電荷的中和等。大量元素中有些同時(shí)具備上述二三個(gè)作用，而大多數(shù)微量元素只具有酶促功能,有益元素：對(duì)某些植物的生長發(fā)育有利，或可部分代替某種必需元素的生理作用而減緩其缺素癥的植物非必需元素，常見的有益元素有：Na、Si、Co、Se、V、Ga,植物必需的礦質(zhì)元素,必需元素(essential element)

9、是指植物生長發(fā)育必不可少的元素 國際植物營養(yǎng)學(xué)會(huì)規(guī)定的植物必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn)是:第一,由于缺乏該元素,植物生長發(fā)育受阻,不能完成其生活史第二,除去該元素,表現(xiàn)為專一的病癥,這種缺素病癥可用加入該元素的方法預(yù)防或恢復(fù)正常第三,該元素在植物營養(yǎng)生理上能表現(xiàn)直接的效果,而不是由于土壤的物理、化學(xué)、微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果 根據(jù)上述標(biāo)準(zhǔn),現(xiàn)已確定植物必需的礦質(zhì)(含氮)元素有13種,它們是氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、銅、硼、鋅、

10、錳、鉬、氯。再加上從空氣中和水中得到的碳、氫、氧,構(gòu)成植物體的必需元素共16種,常見的植物必需元素,確定植物必需礦質(zhì)元素的方法,溶液培養(yǎng)法(或砂基培養(yǎng)法) 溶液培養(yǎng)法(solution culture method)亦稱水培法(water culture method),是在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法；而砂基培養(yǎng)法(sand culture method)則是在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中加入營養(yǎng)液來培養(yǎng)植物的方法,確

11、定植物必需元素的方法,氣培法(aeroponics) 將根系置于營養(yǎng)液氣霧中栽培植物的方法稱為氣培法，如圖所示。也可用硬塑料袋作培養(yǎng)容器，袋內(nèi)插入一塊與塑料袋面積差不多的塑料纖維板，僅在袋底放培養(yǎng)液。培養(yǎng)液在袋內(nèi)蒸發(fā)，或經(jīng)纖維板吸附后蒸發(fā)，形成氣霧。將所培養(yǎng)植物的基部固定在纖維板上，由于根系在袋內(nèi)沿纖維板扁平生長，因而很容易觀察或拍攝到根系的生長狀況，如將纖維板取出用掃描儀掃描，還可測量根長度和計(jì)算根表面積等。塑料袋口附上一個(gè)鐵絲衣架，

12、使培養(yǎng)物可掛排在光照培養(yǎng)箱(室)中生長,將植物所需元素歸類成為4組第1組：碳水化合物部分的營養(yǎng)：N、S第2組：能量貯存和結(jié)構(gòu)完整性的營養(yǎng)：P、Si、B第3組：保留離子狀態(tài)的營養(yǎng)：K、Ca、Mg、Cl、Mn、Na第4組：參與氧化還原反應(yīng)的營養(yǎng)：Fe、Zn、Cu、Ni、Mo,三 植物缺乏礦質(zhì)元素的診斷,植物缺乏某種必需元素時(shí),便會(huì)引起生理和形態(tài)上的變化,輕則生長不良,重則全株死亡。在作物出現(xiàn)缺素病癥時(shí),必須加以診斷,并補(bǔ)給所需元素。

13、診斷可以從以下幾方面,(一)調(diào)查研究,分析病癥,第一,要分清生理病害、病蟲危害和其它因環(huán)境條件不適而引起的病癥例如病毒可引起植株矮化,出現(xiàn)花葉或小葉等癥狀;蚜蟲危害后出現(xiàn)卷葉；紅蜘蛛危害后出現(xiàn)紅葉;缺水或淹水后葉片發(fā)黃等,這些都很像缺素病癥。因此,必須先作調(diào)查研究,第二,若肯定是生理病害,再根據(jù)癥狀歸類分析 如葉子顏色是否失綠?植株生長是否正常?如有失綠癥狀,先出現(xiàn)在老葉還是新葉上?如果是新葉失綠,可能是缺Fe、S、Mn等元素,若全部

14、幼葉失綠,可能是缺S;若呈白色,可能是缺Fe;若葉脈綠色而葉肉變黃,可能是缺Mn。如果老葉首先失綠,則可能是缺N、Mg或Zn。具體可參考缺素檢索表,第三,結(jié)合土壤及施肥情況加以分析。土壤酸堿度對(duì)各種礦質(zhì)元素的溶解度影響很大,往往會(huì)使某些元素呈現(xiàn)不溶解狀態(tài)而造成植物不能吸收。例如磷在不同的酸堿度下可由溶解狀態(tài)變成不溶狀態(tài)，在強(qiáng)酸性土中,由于存在著大量水溶性的Fe3+和Al3+,它們能和磷結(jié)合形成不溶性的磷酸鐵和磷酸鋁，所以很難被植物利用,

15、,植物礦質(zhì)元素缺乏診斷方法,(二)植物組織及土壤成分的測定 調(diào)查研究和分析病癥的基礎(chǔ)上,再作一些重點(diǎn)元素的組織或土壤測定,可幫助斷定是否缺素 (三)加入診斷 初步確定植物缺乏某種元素后，可補(bǔ)充加入該種元素,如缺素癥狀消失,即可肯定是缺乏該元素。對(duì)于大量元素可采用施肥方法加入，而對(duì)微量元素則可作根外追肥試驗(yàn)。加入診斷需要經(jīng)過一段時(shí)間后才能看出效果。可先小面積試驗(yàn)，效果明顯再推,第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收,植物細(xì)胞可以從環(huán)境中吸

16、收溶質(zhì),這個(gè)環(huán)境可以是植物生存的外部環(huán)境,如土壤,也可以是植物本身的內(nèi)部環(huán)境,即一個(gè)細(xì)胞的周圍組織,植物根內(nèi)部的溶質(zhì)濃度較低,從外部溶液吸收溶質(zhì)時(shí),首先有一個(gè)溶質(zhì)迅速進(jìn)入根的階段，稱為第一階段,然后溶質(zhì)吸收速度變慢且較平穩(wěn)，這稱為第二階段。在第一階段溶質(zhì)通過擴(kuò)散作用進(jìn)入質(zhì)外體,而在第二階段溶質(zhì)又進(jìn)入原生質(zhì)及液泡,植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式,植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式主要有二大類型:被動(dòng)吸收和主動(dòng)吸收,一、被動(dòng)吸收,(一)擴(kuò)散作用 指分子

17、或離子沿著化學(xué)勢或電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。電化學(xué)勢梯度包括化學(xué)勢梯度和電勢梯度兩方面,細(xì)胞內(nèi)外的離子擴(kuò)散決定于這兩種梯度的大小，而分子的擴(kuò)散則決定于化學(xué)勢梯度或濃度梯度,(二)協(xié)助擴(kuò)散(facilitated diffusion)是小分子物質(zhì)經(jīng)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白順濃度梯度或電化學(xué)梯度跨膜的轉(zhuǎn)運(yùn)。膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可分為兩類:一類是通道(channel)蛋白,另一類是載體(carrier)蛋白。通過這兩類蛋白運(yùn)輸,離子通道,離子通道(ion channe

18、l)被認(rèn)為是細(xì)胞膜中一類內(nèi)在蛋白構(gòu)成的孔道?？蔀榛瘜W(xué)方式或電學(xué)方式激活，控制離子通過細(xì)胞膜順電化學(xué)勢流動(dòng) 膜片鉗(patch clamp，PC)技術(shù)的應(yīng)用,極大地推動(dòng)了對(duì)離子通道的研究。所謂膜片鉗技術(shù)，是指使用微電極從一小片細(xì)胞膜上獲取電子學(xué)信息的技術(shù)，即將跨膜電壓保持恒定(電壓鉗位)，測量通過膜的離子電流大小的技術(shù)。,,常見離子通道,現(xiàn)已觀察到原生質(zhì)膜中有K+、Cl-、Ｃa2+通道。原生質(zhì)膜中也可能存在著供有機(jī)離子通過的通道。從保衛(wèi)

19、細(xì)胞中已鑒定出兩種K+通道,一種是允許K+外流的通道,另一種則是吸收K+內(nèi)流的通道,這兩種通道都受膜電位控制。離子通道的構(gòu)象會(huì)隨環(huán)境條件的改變而發(fā)生變化,處于某些構(gòu)象時(shí),它的中間會(huì)形成孔,允許溶質(zhì)通過?？椎拇笮〖翱變?nèi)表面電荷等性質(zhì)決定了它轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)的選擇性。根據(jù)孔開閉的機(jī)制可將通道分為兩類:一類可對(duì)跨膜電勢梯度發(fā)生反應(yīng),另一類則對(duì)外界刺激(如光照、激素等)發(fā)生反應(yīng),載體運(yùn)輸,載體也是一類內(nèi)部蛋白,由載體轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)首先與載體蛋白的活性部位結(jié)

20、合,結(jié)合后載體蛋白產(chǎn)生構(gòu)象變化,將被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)暴露于膜的另一側(cè),并釋放出去。由載體進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)可以是被動(dòng)的(順電化學(xué)勢梯度)，也可以是主動(dòng)的(逆電化學(xué)勢梯度),下圖是一個(gè)通過載體進(jìn)行被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的示意圖,二 主動(dòng)吸收,主動(dòng)吸收，主要是質(zhì)膜上存在的各種離子泵。離子泵主要由質(zhì)子泵和鈣泵質(zhì)膜質(zhì)子泵：即質(zhì)膜H+-ATP酶，分子量約為200KD，水解ATP活性位點(diǎn)在質(zhì)膜細(xì)胞質(zhì)一側(cè)。最適pH為6.5，底物為Mg2+-ATP。K+可刺激其活性。該酶以H3

21、O+形式泵出H+，H+/ATP計(jì)量近似1,胞飲作用,細(xì)胞通過質(zhì)膜的內(nèi)折而將物質(zhì)轉(zhuǎn)移到胞內(nèi)的過程稱為胞飲作用（簡稱為胞飲）。胞飲作用屬于非選擇性吸收方式，因此，包括各種鹽類、大分子物質(zhì)甚至病毒在內(nèi)的多種物質(zhì)都可能通過胞飲作用而被植物吸收。這就為細(xì)胞吸收大分子物質(zhì)提供了可能。胞飲作用不是植物吸收礦質(zhì)元素的主要方式,第三節(jié) 植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收,K+進(jìn)入植株和在植株內(nèi)運(yùn)輸?shù)膱D解描繪K+在木質(zhì)部內(nèi)的運(yùn)輸（紅箭頭）和在韌皮部中的運(yùn)輸（藍(lán)箭頭）

22、。數(shù)字代表K+長距離運(yùn)輸途徑中重要的運(yùn)輸位點(diǎn)。5個(gè)中的4個(gè)數(shù)字標(biāo)示的位置，夸大描繪了K+在細(xì)胞水平的運(yùn)輸（1）K+被跨根細(xì)胞質(zhì)膜吸收（縱切觀察）。（2）K+通過跨木質(zhì)部細(xì)胞膜輸出。運(yùn)輸死的厚壁木質(zhì)部導(dǎo)管（橫切面觀察）,一 植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn),(一)根系吸收礦質(zhì)與吸收水分不成比例 植物對(duì)水分和礦質(zhì)的吸收是既相互關(guān)聯(lián),又相互獨(dú)立。前者,表現(xiàn)為鹽分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并隨水流進(jìn)入根部的質(zhì)外體。而礦質(zhì)的吸收，降低了細(xì)胞的滲透勢

23、，促進(jìn)了植物的吸水。后者,表現(xiàn)在兩者的吸收比例不同，吸收機(jī)理不同:水分吸收主要是以蒸騰作用引起的被動(dòng)吸水為主,而礦質(zhì)吸收則是以消耗代謝能的主動(dòng)吸收為主,(二)根系對(duì)離子吸收具有選擇性,離子的選擇吸收(selective absorption)是指植物對(duì)同一溶液中不同離子或同一鹽的陽離子和陰離子吸收的比例不同的現(xiàn)象植物細(xì)胞內(nèi)總的正負(fù)電荷數(shù)必須保持平衡,因此就必須有OH-或HCO3-排出細(xì)胞植物在選擇性吸收NO-3時(shí),環(huán)境中會(huì)積累Na+，

24、同時(shí)也積累了OH-或HCO-3，從而使介質(zhì)pH值升高。故稱這種鹽類為生理堿性鹽(physiologically alkaline salt)，如多種硝酸鹽同理,如供給(NH4)2SO4,植物對(duì)其陽離子(NH+4)的吸收大于陰離子(SO2-4),根細(xì)胞會(huì)向外釋放H+,因此在環(huán)境中積累SO2-4的同時(shí),也大量地積累H+,使介質(zhì)pH值下降,故稱這種鹽類為生理酸性鹽(physiologically acid salt)，如多種銨鹽如供給NH

25、4NO3,則會(huì)因?yàn)楦滴掌潢?、陽離子的量很相近,而不改變周圍介質(zhì)的pH,所以稱其為生理中性鹽(physiologically nutral salt),(三)根系吸收單鹽會(huì)受毒害,何植物,假若培養(yǎng)在某一單鹽溶液中,不久即呈現(xiàn)不正常狀態(tài),最后死亡。這種現(xiàn)象稱單鹽毒害(toxicity of single salt)。單鹽毒害無論是營養(yǎng)元素或非營養(yǎng)元素都可發(fā)生,而且在溶液濃度很稀時(shí)植物就會(huì)受害,小麥根在單鹽溶液和鹽類混合液中的生長狀況　

26、　A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+ CaCl2; C.CaCl2; D.NaCl,二 根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域和過程,(一)根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域 根系是植物吸收礦質(zhì)的主要器官,它吸收礦質(zhì)的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分根毛區(qū)才是吸收礦質(zhì)離子最快的區(qū)域,大麥根尖不同區(qū)域32P的積累和運(yùn)出,(二)根系吸收礦質(zhì)的過程,1.離子被吸附在根系細(xì)胞的表面 根部細(xì)胞呼吸作用放出CO2和H2O。CO2溶于水生成H2CO3,H2C

27、O3能解離出H+和HCO-3離子,這些離子可作為根系細(xì)胞的交換離子,同土壤溶液和土壤膠粒上吸附的離子進(jìn)行離子交換,離子交換有兩種方式,(1)根與土壤溶液的離子交換(ion exchange) 根呼吸產(chǎn)生的CO2溶于水后可形成的CO2-3、H+、HCO-3等離子,這些離子可以和根外土壤溶液中以及土壤膠粒上的一些離子如K+、Cl-等發(fā)生交換,結(jié)果土壤溶液中的離子或土壤膠粒上的離子被轉(zhuǎn)移到根表面,(2)接觸交換(contact exchang

28、e) 當(dāng)根系和土壤膠粒接觸時(shí),根系表面的離子可直接與土壤膠粒表面的離子交換，這就是接觸交換。因?yàn)楦当砻婧屯寥滥z粒表面所吸附的離子,是在一定的吸引力范圍內(nèi)振蕩著的,當(dāng)兩者間離子的振蕩面部分重合時(shí),便可相互交換 離子交換按“同荷等價(jià)”的原理進(jìn)行,即陽離子只同陽離子交換,陰離子只能同陰離子交換,而且價(jià)數(shù)必須相等,離子進(jìn)入根部導(dǎo)管,2.離子進(jìn)入根部導(dǎo)管 離子從根表面進(jìn)入根導(dǎo)管的途徑有質(zhì)外體和共質(zhì)體兩種(1)質(zhì)外體途徑根部有一個(gè)與外界溶液保

29、持?jǐn)U散平衡、自由出入的外部區(qū)域稱為質(zhì)外體，又稱自由空間 (2)共質(zhì)體途徑 離子通過自由空間到達(dá)原生質(zhì)表面后,可通過主動(dòng)吸收或被動(dòng)吸收的方式進(jìn)入原生質(zhì)。在細(xì)胞內(nèi)離子可以通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及胞間連絲從表皮細(xì)胞進(jìn)入木質(zhì)部薄壁細(xì)胞，然后再從木質(zhì)部薄壁細(xì)胞釋放到導(dǎo)管中。釋放的機(jī)理可以是被動(dòng)的，也可以是主動(dòng)的，并具有選擇性,根毛區(qū)離子吸收的共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑,胞間連絲如何連接相鄰細(xì)胞中的細(xì)胞質(zhì)的示意圖,三 影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素,植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收

30、受環(huán)境條件的影響。其中以溫度、氧氣、土壤酸堿度和土壤溶液濃度的影響最為顯著,溫度,在一定范圍內(nèi),根系吸收礦質(zhì)元素的速度,隨土溫的升高而加快，當(dāng)超過一定溫度時(shí)，吸收速度反而下降。這是由于土溫能通過影響根系呼吸而影響根對(duì)礦質(zhì)元素的主動(dòng)吸收。溫度也影響到酶的活性,在適宜的溫度下,各種代謝加強(qiáng),需要礦質(zhì)元素的量增加,根吸收也相應(yīng)增多。原生質(zhì)膠體狀況也能影響根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收,低溫下原生質(zhì)膠體粘性增加,透性降低,吸收減少;而在適宜溫度下原生質(zhì)粘

31、性降低,透性增加,對(duì)離子的吸收加快。高溫(40℃以上)可使根吸收礦質(zhì)元素的速度下降,其原因可能是高溫使酶鈍化,從而影響根部代謝;高溫還導(dǎo)致根尖木栓化加快,減少吸收面積;高溫還能引起原生質(zhì)透性增加,使被吸收的礦質(zhì)元素滲漏到環(huán)境中去,溫度對(duì)小麥幼苗吸收鉀的影響,通氣狀況,土壤通氣狀況直接影響到根系的呼吸作用，通氣良好時(shí)根系吸收礦質(zhì)元素速度快 。在一定范圍內(nèi)，氧氣供應(yīng)越好，根系吸收礦質(zhì)元素礦質(zhì)元素就越多，減少CO 2也可以促進(jìn)根系吸收礦質(zhì)元素

32、。CO2過多，抑制呼吸，影響鹽類吸收和其他省里轉(zhuǎn)過程,土壤溶液濃度,當(dāng)土壤溶液濃度很低時(shí),根系吸收礦質(zhì)元素的速度,隨著濃度的增加而增加,但達(dá)到某一濃度時(shí),再增加離子濃度,根系對(duì)離子的吸收速度不再增加 ；濃度過高,會(huì)引起水分的反滲透,導(dǎo)致“燒苗”。所以，向土壤中施用化肥過度,或葉面噴施化肥及農(nóng)藥的濃度過大,都會(huì)引起植物死亡,應(yīng)當(dāng)注意避,土壤pH值,土壤pH值對(duì)礦質(zhì)元素吸收的影響,因離子性質(zhì)不同而異，一般陽離子的吸收速率隨pH值升高而加速；

33、而陰離子的吸收速率則隨pH值增高而下降,陰影面積的寬度表示植物體根系利用養(yǎng)分的程度。在PH5.5—6.5的范圍內(nèi)，所有的這些營養(yǎng)元素都可以被吸收利用,一般認(rèn)為土壤溶液pH值對(duì)植物營養(yǎng)的間接影響比直接影響大得多。例如,當(dāng)土壤的堿性逐漸增加時(shí),Fe、Ca、Mg、Cu、Zn等元素逐漸變成不溶性化合物,植物吸收它們的量也逐漸減少;在酸性環(huán)境中,PO3-４、K+、Ca2+、Mg2+等溶解性增加,植物來不及吸收,便被雨水沖走。故在酸性紅壤土中,常缺

34、乏上述元素。另外,土壤酸性過強(qiáng)時(shí),Al、Fe、Mn等溶解度增大,當(dāng)其數(shù)量超過一定限度時(shí),就可引起植物中毒,植物地上部分對(duì)礦質(zhì)元素的吸收,植物除了根系以外,地上部分(莖葉)也能吸收礦質(zhì)元素。生產(chǎn)上常把速效性肥料直接噴施在葉面上以供植物吸收,這種施肥方法稱為根外施肥或葉面營養(yǎng)(foliar nutrition) 溶于水中的營養(yǎng)物質(zhì)噴施葉面以后,主要通過氣孔，也可通過濕潤的角質(zhì)層進(jìn)入葉內(nèi) 營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入葉片的量與葉片的內(nèi)外因素有關(guān)。嫩葉比老

35、葉的吸收速率和吸收量要大 葉片只能吸收溶解在溶液中的營養(yǎng)物質(zhì),所以溶液在葉面上保留時(shí)間越長,被吸收的營養(yǎng)物質(zhì)的量就越多。凡能影響液體蒸發(fā)的外界環(huán)境因素,如光照、風(fēng)速、氣溫、大氣濕度等都會(huì)影響葉片對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。因此,向葉片噴營養(yǎng)液時(shí)應(yīng)選擇在涼爽、無風(fēng)、大氣濕度高的期間(例如陰天、傍晚)進(jìn)行 根外施肥具有肥料用量省、肥效快等特點(diǎn),特別是在作物生長后期根系活力降低、吸肥能力衰退時(shí);或因干旱土壤缺少有效水、土壤施肥難以發(fā)揮效益,第四節(jié)

36、 礦物質(zhì)在植物體內(nèi) 的運(yùn)輸和分布,礦質(zhì)元素在體內(nèi)的運(yùn)輸和利用吸收入根部的礦質(zhì)元素,其中少部分留存在根內(nèi),大部分運(yùn)輸?shù)街参锏钠渌课蝗?，同樣，被葉片吸收的礦質(zhì)元素的去向與此雷同,(一)礦質(zhì)元素運(yùn)輸形式,根系吸收的N素,多在根部轉(zhuǎn)化成有機(jī)化合物,如天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、谷氨酰胺,以及少量丙氨酸、纈氨酸和蛋氨酸，然后這些有機(jī)物再運(yùn)往地上部；磷酸鹽主要以無機(jī)離子形式運(yùn)輸,還有少量先合成磷酰膽堿和ATP、ADP、AMP、6-磷酸葡萄糖、

37、6磷酸果糖等有機(jī)化合物后再運(yùn)往地上部；K+、Ca2+ 、Mg2+ 、Fe2+ 、SO2-4等則以離子形式運(yùn)往地上部,礦質(zhì)元素運(yùn)輸途徑,將具有兩個(gè)分枝的柳樹苗，在兩枝的對(duì)立部位把莖中的韌皮部和木質(zhì)部分開(入圖)，在其中一枝的木質(zhì)部與韌皮部之間插入蠟紙(處理Ⅰ)，而另一枝不插臘紙，讓韌皮部與木質(zhì)部重新接觸(處理Ⅱ)，并以此作為對(duì)照。在根部施用42K，5小時(shí)后，再測定42K在莖中各部位的分布情況，結(jié)果如表3-7?？梢娫谀举|(zhì)部內(nèi)有大量42K，而

38、在韌皮部內(nèi)幾乎沒有，這表明根系所吸收的42K通過木質(zhì)部的導(dǎo)管向上運(yùn)輸。在未分離區(qū)A與B處，以及分開后又重新將木質(zhì)部與韌皮部密切接觸的對(duì)照莖中，在韌皮部內(nèi)也存在較多的42K顯然這些42K是從木質(zhì)部運(yùn)到韌皮部的，由此表明礦質(zhì)元素在木質(zhì)部向上運(yùn)輸?shù)耐瑫r(shí)，也可橫向運(yùn)輸,放射性42K向上運(yùn)輸?shù)脑囼?yàn),葉部吸收的礦質(zhì)主要是通過韌皮部向下運(yùn)輸,也有橫向運(yùn)輸,礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分布,礦質(zhì)元素運(yùn)到生長部位后,大部分與體內(nèi)的同化物合成復(fù)雜的有機(jī)物質(zhì),如由氮合

39、成氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸、磷脂、葉綠素等；由磷合成核苷酸、核酸、磷脂等;由硫合成含硫氨基酸、蛋白質(zhì)、輔酶A等。它們進(jìn)一步形成植物的結(jié)構(gòu)物質(zhì)。未形成有機(jī)化合物的礦質(zhì)元素,有的作為酶的活化劑,如Mg、Mn、Zn等;有的作為滲透物質(zhì),調(diào)節(jié)植物水分的吸收,必需元素被重復(fù)利用的情況不同,N、P、K、Mg易重復(fù)利用,它們的缺乏病癥,首先從下部老葉開始。Cu、Zn有一定程度的重復(fù)利用,S、Mn、Mo較難重復(fù)利用,Ca、Fe不能重復(fù)利用,它們的病癥首先出

40、現(xiàn)于幼嫩的莖尖和幼葉。氮、磷可多次參與重復(fù)利用;有的從衰老器官轉(zhuǎn)到幼嫩器官(如從老葉轉(zhuǎn)到上部幼葉幼芽);有的從衰老葉片轉(zhuǎn)入休眠芽或根莖中,待來年再利用;有的從葉、莖、根轉(zhuǎn)入種子中等等。礦質(zhì)元素不只在植物體內(nèi)從一個(gè)部位轉(zhuǎn)移到另一個(gè)部位，同時(shí)還可排出體外。已知植物根系可以向土壤中排出礦質(zhì)和其它物質(zhì)；地上部分通過吐水和分泌也可將礦質(zhì)和其它物質(zhì)排出體外；另外下雨和結(jié)露能淋走植株中的許多物質(zhì)，尤其是質(zhì)外體中的物質(zhì),第五節(jié) 植物對(duì)氮、硫、磷的同化,

41、（一）植物的氮源 空氣中含有近79%的氮?dú)?N2),然而,植物無法直接利用這些分子態(tài)氮。只有某些微生物(包括與高等植物共生的固氮微生物)才能利用大氣中的氮?dú)?，而植物所利用的氮?主要來自土壤。土壤中的有機(jī)含氮化合物主要來源于動(dòng)物、植物和微生物軀體的腐爛分解,然而這些含氮化合物的大多是不溶性的,通常不能直接為植物所利用，植物只可以吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有機(jī)氮化物,一 氨的同化,硝酸鹽的還原,大多數(shù)植物雖能吸收NH+4,但

42、在一般田間條件下,NO-3是植物吸收的主要形式。NO-3進(jìn)入細(xì)胞后,就被硝酸還原酶和亞硝酸還原酶還原成銨。在此還原過程中,每形成一個(gè)分子NH+4要求供給8個(gè)電子。硝酸鹽還原(nitrate reduction)的過程如下,植物細(xì)胞硝酸鹽同化，包括硝酸鹽的跨質(zhì)膜運(yùn)輸，然后經(jīng)兩步還原為氨,硝酸鹽還原過程,酶系,硝酸還原酶(nitrate reductase, NR)催化硝酸鹽還原為亞硝酸鹽。真核生物的NR由于來源不同,其亞基組成的數(shù)目和大小

43、也不同,小的有2個(gè)亞基,大的可達(dá)8個(gè)亞基?，F(xiàn)在認(rèn)為硝酸還原酶是一種可溶性的鉬黃素蛋白(molybdoflavoprotein),它由黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD),細(xì)胞色素b557和鉬復(fù)合體(Mo－Co)組成，分子量200000-500 000,一個(gè)NR單體有三個(gè)主要的結(jié)構(gòu)域，分別與鉬輔因子、血素和FAD相連。FAD連接區(qū)從NAD（P）H接受電子；血紅素結(jié)構(gòu)域運(yùn)送電子到MoCo連接區(qū)，它傳遞電子給硝酸鹽，hⅠ和hⅡ指鉸鏈1和鉸鏈2，分離功

44、能結(jié)構(gòu)域。(B)硝酸鹽還原酶的條帶圖解。血紅素輔基用紫色表示，F(xiàn)AD用藍(lán)色表示，MoCo用黑色表示，2個(gè)單體之間的界面用黃色表示,電子傳遞體系：西羅血紅素(sirohaem)和一個(gè)4Fe－ S 還蛋白,過程：,在綠葉中硝酸鹽還原：,DT.雙羧酸運(yùn)轉(zhuǎn)器； FNR.FdNADP還原酶； MDH:蘋果酸脫氫酶；FRS.Fd還原系統(tǒng),在根中的硝酸還原,NT.硝酸運(yùn)轉(zhuǎn)器,氨的同化,植物從土壤中吸收銨,或由硝酸鹽還原形成銨后會(huì)立即被同化為氨基酸。

45、氨的同化在根、根瘤和葉部進(jìn)行,已確定在所有的植物組織中,氨同化是通過谷氨酸合成酶循環(huán)進(jìn)行的 具體的過程（自學(xué)）,生物固氮,微生物學(xué)已經(jīng)詳細(xì)講解過。以自學(xué)為主,硫、磷酸鹽的同化,自學(xué),第六節(jié) 合理施肥的生理基礎(chǔ),施肥的目的是為了滿足作物對(duì)礦質(zhì)元素的需要,肥料要施得及時(shí)而合理,首先應(yīng)了解作物需肥規(guī)律,方能達(dá)到預(yù)期效果,農(nóng)作物的需肥規(guī)律,(一)不同作物或同一作物的不同品種需肥情況不同,禾谷類作物如小麥、水稻、玉米等需要氮肥較多,同時(shí)又要供給

46、足夠的P、K,以使后期籽粒飽滿；豆科作物如大豆、豌豆、花生等能固定空氣中的氮素,故需K、P較多,但在根瘤尚未形成的幼苗期也可施少量N肥；葉菜類則要多施N肥，使葉片肥大，質(zhì)地柔嫩；薯類作物和甜菜需要更多的P、K和一定量的N；棉花、油菜等油料作物對(duì)N、P、K的需要量都很大,要充分供給。另外油料作物對(duì)Mg有特殊需要;而甜菜、苜蓿、亞麻則對(duì)硼有特殊要求。同一作物因栽培目的不同,施肥的情況也有所不同。如食用大麥,應(yīng)在灌漿前后多施N肥,使種子中的蛋

47、白質(zhì)含量增高;釀造啤酒的大麥則應(yīng)減少后期施N,否則,蛋白質(zhì)含量高會(huì)影響啤酒品質(zhì)。,(二)作物不同,需肥形態(tài)不同,煙草和馬鈴薯用草木灰做K肥比氯化鉀好,因?yàn)槁瓤山档蜔煵莸娜紵院婉R鈴薯的淀粉含量(氯有阻礙糖運(yùn)輸?shù)淖饔?；水稻宜施銨態(tài)氮而不宜施硝態(tài)氮,因水稻體內(nèi)缺乏硝酸還原酶,所以難以利用硝態(tài)氮；而煙草則既需要銨態(tài)氮,又需要硝態(tài)氮,因?yàn)闊煵菪枰袡C(jī)酸來加強(qiáng)葉的燃燒性,又需要有香味。硝酸能使細(xì)胞內(nèi)的氧化能力占優(yōu)勢,故有利于有機(jī)酸的形成,銨態(tài)N

48、則有利于芳香油的形成,因此煙草施用NH4ＮＯ3效果最好；另外,黃花苜蓿及紫云英吸收磷的能力弱,以施用水溶性的過磷酸鈣為宜;毛苕、蕎麥吸收磷的能力強(qiáng),施用難溶解的磷礦粉和鈣鎂磷肥也能被利用,(三)同一作物在不同生育期需肥不同,,一般情況下,植物對(duì)礦質(zhì)營養(yǎng)的需要量與它們的生長量有密切關(guān)系。萌發(fā)期間,因種子內(nèi)貯藏有豐富的養(yǎng)料,所以一般不吸收礦質(zhì)元素;幼苗可吸收一部分礦質(zhì)元素,但需要量少,且隨著幼苗的長大,吸收礦質(zhì)元素的量會(huì)逐漸增加;開花結(jié)實(shí)期

49、,對(duì)礦質(zhì)元素吸收達(dá)高峰;以后,隨著生長的減弱,吸收量逐漸下降,至成熟期則停止吸收。但是不同作物對(duì)各種元素的吸收情況又有一定差異(見表Δ)。因此，在不同生育期，施肥對(duì)生長的影響不同,對(duì)增產(chǎn)效果有很大的差別,其中有一個(gè)時(shí)期施用肥料的營養(yǎng)效果最好,這個(gè)時(shí)期被稱為植物營養(yǎng)最大效率期。一般作物的營養(yǎng)最大效率期是生殖生長時(shí)期,不同作物、不同品種、不同生育期對(duì)肥料要求不同,因此,要針對(duì)作物的具體特點(diǎn),進(jìn)行合理施肥,合理施肥的指標(biāo),（一）土壤營養(yǎng)豐缺指

50、標(biāo),土壤肥力是個(gè)綜合指標(biāo),根據(jù)中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院調(diào)查,每公頃產(chǎn)6-7.5t的小麥田,除了具有良好的物理性狀外,還要求有機(jī)質(zhì)含量達(dá)1%,總氮含量在0.06%以上,速效氮30-40mg·L-1 ,速效磷在20mg·L-1 以上,速效鉀30-40mg·L-1 。由于各地的土壤、氣候、耕作管理水平不同,所以對(duì)作物產(chǎn)量和土壤營養(yǎng)的要求也各異。因此,施肥指標(biāo)也要因地因作物而異,不能盲目搬用外地經(jīng)驗(yàn)，只有通過本地的大量試驗(yàn)和

51、調(diào)查,才能確定當(dāng)?shù)赝寥赖臓I養(yǎng)豐缺指標(biāo),作物營養(yǎng)豐缺指標(biāo),土壤營養(yǎng)指標(biāo)并不能完全反映作物對(duì)肥料的要求,而植物自身的表征,應(yīng)該是最可靠最直接的指示 形態(tài)指標(biāo) 根據(jù)作物的長勢長相和葉色變化判斷作物的營養(yǎng)狀況,從而補(bǔ)充作物所缺肥料 (1)長相 一般來說,氮肥多,生長快,葉片大,葉色濃,株形松散;氮不足,生長慢,葉短而直,葉色變淡,株形緊湊。河南農(nóng)民總結(jié)出小麥苗期的葉片長相為：瘦弱苗象馬耳朵,壯苗象騾耳朵,旺苗象豬耳朵(2)葉色 葉色也是一個(gè)很

52、好的形態(tài)追肥指標(biāo)。功能葉的葉綠素含量與含氮量相關(guān)，葉色深,則表示氮和葉綠素含量都高。葉色對(duì)施肥的反應(yīng)快,施無機(jī)肥料3-5日,葉色即可反應(yīng)出來,比生長反應(yīng)快。廣東省潮汕老農(nóng)總結(jié)出豐產(chǎn)水稻葉色變化的規(guī)律為,早稻“烏、赤、青”,晚稻“青、赤、青”，并用這些規(guī)律進(jìn)行看葉色追肥,生理指標(biāo),據(jù)作物生理狀況來判斷作物營養(yǎng)水平的指標(biāo),稱為生理指標(biāo) （1）體內(nèi)養(yǎng)分狀況 在營養(yǎng)診斷中通常對(duì)“葉分析”比較重視，即測定葉片或葉鞘等組織中礦質(zhì)元素含量,來判斷營

53、養(yǎng)的豐缺情況,(2)葉綠素含量,研究指出,南京地區(qū)的小麥返青期功能葉的葉綠素含量以占干重的1.7%～2.0%為宜,如果低于1.7%就是缺肥;拔節(jié)期以1.2%～1.5%為正常,低于1.1%表示缺肥,高于1.7%則表示太多,要控制拔節(jié)肥;孕穗期以2.1%～2.5%為正常,(3)酰胺和淀粉含量,日本學(xué)者指出：水稻葉片中的天冬酰胺,可作為施肥的生理指標(biāo):這是因?yàn)楫?dāng)植株吸收氮素過多時(shí),就以酰胺的形式貯藏在葉片中,故酰胺積累情況,可作為判斷氮素含量

54、的指標(biāo)。一般可在水稻幼穗分化期測定未展葉或半展葉中的天冬酰胺,若測到天冬酰胺,則可不施穗肥;若測不到,則表示缺氮,必須立即追施穗肥。水稻葉鞘中淀粉含量,也可作為氮素的豐缺指標(biāo):氮肥不足,可使淀粉在葉鞘中累積,所以葉鞘內(nèi)淀粉愈多,表示氮肥愈缺乏。,(4)酶活性,某些酶的活性與其特有的元素多寡有密切關(guān)系，因?yàn)檫@些元素是酶的輔基或活化劑,當(dāng)這些元素缺乏時(shí),酶活性會(huì)下降。如缺銅時(shí),抗壞血酸氧化酶和多酚氧化酶活性下降;缺鉬時(shí)硝酸還原酶活性下降;缺

55、鋅時(shí)碳酸酐酶和核糖核酸酶活性降低;缺鐵可引起過氧化物酶和過氧化氫酶活性下降,三、發(fā)揮肥效的措施,農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中除了適時(shí)適量地施入肥料外,還要采取某些措施使肥效得到充分發(fā)揮。常用的措施有,(一)肥水配合,充分發(fā)揮肥效,水分是礦質(zhì)的溶劑,缺水會(huì)直接影響植株對(duì)礦質(zhì)的吸收和利用。水分通過影響植物的生長而間接影響其對(duì)礦質(zhì)的利用。水分還能防止肥料過多的“燒苗”,從而改善植物利用礦質(zhì)的環(huán)境條件。所以土壤干旱時(shí)施肥效果減小,若在施肥的同時(shí)適量灌水,就能大大

56、提高肥料效益。水田施肥后保持水層,有利于土壤氨化細(xì)菌的生活繁殖,能使銨態(tài)氮顯著增多, 而且不易流失。這就是以水調(diào)肥的道理。相反,也可用控制水分的辦法來控制植物對(duì)肥料的利用;當(dāng)肥料過多,特別是氮肥過多,常會(huì)造成作物瘋長,在這種情況下,可用減少灌水的辦法,限制植物對(duì)礦質(zhì)的吸收,從而達(dá)到以水控肥的效果,(二)深耕改土,改良土壤環(huán)境,適當(dāng)深耕,增施有機(jī)肥料,可以促進(jìn)土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成。這不但可增加土壤保水保肥的能力,而且可改善根系生長環(huán)境,使根

57、系迅速生長,擴(kuò)大對(duì)水肥的吸收面積,同時(shí)也有利于根,(三)改善光照條件,提高光合效率,施肥增產(chǎn)的主要原因是肥料能改善光合性能。改善光照條件,提高作物光合效率,是充分發(fā)揮肥料效益的關(guān)鍵因素。合理密植,通風(fēng)透光,使作物制造更多的有機(jī)物質(zhì),用于軀體的擴(kuò)大生長,一則強(qiáng)大的根系有利于礦質(zhì)的吸收，二則繁茂健壯的地上部分增強(qiáng)了礦質(zhì)的用。反之,密度過大,株間光照不足,影響光合作用,此時(shí)雖有充足的肥水,不但起不到增產(chǎn)作用,還會(huì)造成徒長、倒伏,最后導(dǎo)致減產(chǎn),

58、(四)改革施肥方式,促進(jìn)作物吸收,改表層施肥為深層施肥。過去施肥多為表施,氧化劇烈,銨態(tài)氮的轉(zhuǎn)化,氮、鉀肥的流失,某些肥料的分解揮發(fā),磷素的固定等都很嚴(yán)重,所以作物吸收利用的效率不高。據(jù)研究，對(duì)水稻施用的氮、磷、鉀肥有一半以上被浪費(fèi)掉。深層施肥將肥料施于作物根系附近5～10cm深的土層,由于肥料深施,揮發(fā)少,銨態(tài)氮的硝化作用也慢,流失也少,供肥穩(wěn)而久,加上根系生長有趨肥性,根系深扎,活力強(qiáng),植株健壯,增產(chǎn)顯著。另外,根外施肥也是一種經(jīng)濟(jì)

59、用肥的方法,進(jìn)行PC測定，需要用經(jīng)過熱拋光的尖端為1μm的玻璃微電極,壓向清潔的膜表面,探截一小塊膜,有時(shí)還需施以適當(dāng)?shù)奈?，目的是形成高阻封接。微電極中先灌適當(dāng)?shù)柠}溶液，使通過細(xì)胞膜片的電流流入微電極。流入微電極的電流與探截膜片上的通道數(shù)目和開放狀況以及通過的離子種類有關(guān)。微電極與高分辨力的放大器連接,根據(jù)記錄到的電訊號(hào),可推測離子通道的情況,,,常見的元素缺乏癥狀,缺K（草莓、甜菜）,缺N（蘋果、番茄）,缺P （油菜、白菜）,缺Mg