第08章糖代謝

1、糖 代 謝,Metabolism of Carbohydrates,第八章,復(fù)習(xí)：糖的生理功能,1. 氧化供能,如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、膽固醇、核苷等物質(zhì)的原料。,3. 作為機體組織細胞的組成成分,這是糖的主要功能。,2. 提供合成體內(nèi)其他物質(zhì)的原料,如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的組成成分。,概述,糖的分布糖代謝包括分解代謝和合成代謝。分解代謝 動物和大多數(shù)微生物所需的能量，主要是由糖的分解代謝提供的。另方面，糖分解的

2、中間產(chǎn)物，又為生物體合成其它類型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳鏈骨架。合成代謝 植物和某些藻類能夠利用太陽能，將二氧化碳和水合成糖類化合物，即光合作用。光合作用將太陽能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能（主要是糖類化合物），是自然界規(guī)模最大的一種能量轉(zhuǎn)換過程。人或動物利用葡萄糖合成糖原也屬于合成代謝。,第 一 節(jié)糖的消化、吸收、轉(zhuǎn)運及儲存,一、糖的消化,,人類食物中的糖主要有植物淀粉、動物糖原以及麥芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以

3、淀粉為主。,消化部位： 主要在小腸，少量在口腔,淀粉,麥芽糖+麥芽三糖 （40%） （25%）,α-臨界糊精+異麥芽糖 （30%） （5%）,葡萄糖,唾液中的α-淀粉酶,,α-葡萄糖苷酶,,α-臨界糊精酶,消化過程,腸粘膜上皮細胞刷狀緣,胃,口腔,,,,腸腔,,胰液中的α-淀粉酶,,食物中含有的大量纖維素，因人體內(nèi)無?-糖苷酶而不能對其分解利用，但卻具有刺激腸蠕動等作用，也是維持健康所必需。但有些微生物和反芻動物的瘤

4、胃能產(chǎn)生纖維素酶，分解纖維素。,二、 糖的吸收,1. 吸收部位 小腸上段,2. 吸收形式 單 糖 （戊糖、己糖）,ADP+Pi,ATP,G,Na+,,,,,,K+,,小腸粘膜細胞,腸腔,門靜脈,,3. 吸收機制,Na+依賴型葡萄糖轉(zhuǎn)運體(Na+-dependent glucose transporter, SGLT),刷狀緣,細胞內(nèi)膜,,4. 轉(zhuǎn)運,小腸腸腔,腸粘膜上皮細胞,

5、門靜脈,肝臟,體循環(huán),,,,,SGLT,,各種組織細胞,GLUT,GLUT：葡萄糖轉(zhuǎn)運體(glucose transporter)，已發(fā)現(xiàn)有5種葡萄糖轉(zhuǎn)運體(GLUT 1～5)。,5. 儲存,糖原脂肪,三、糖代謝的概況,葡萄糖,丙酮酸,H2O及CO2,乳酸、乙醇,乳酸、氨基酸、甘油,糖原,核糖 + NADPH+H+,淀粉,第 二 節(jié)糖的分解代謝 Catabolism of Carbohydrat

6、es,分解代謝,本質(zhì)是糖的氧化作用，在不同條件下可進行：無氧酵解有氧氧化磷酸戊糖途徑生醇發(fā)酵和乙醛酸循環(huán),一、糖的無氧酵解,第一階段,第二階段,糖酵解(glycolysis)的定義,糖酵解分為兩個階段,糖酵解的反應(yīng)部位：胞漿,在缺氧情況下，葡萄糖生成乳酸(lactate)的過程稱之為糖酵解。,由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，稱之為糖酵解途徑(glycolytic pathway)。 也稱EMP （Embdem Meye

7、rhof Parnas ）途徑，己糖二磷酸途徑 。,由丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸。,,⑴ 葡萄糖磷酸化為6-磷酸葡萄糖,,葡萄糖,6-磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate, G-6-P),（Ⅰ）葡萄糖分解成丙酮酸,（一）無氧酵解的反應(yīng)過程,哺乳類動物體內(nèi)已發(fā)現(xiàn)有4種己糖激酶同工酶，分別稱為Ⅰ至Ⅳ型。肝細胞中存在的是Ⅳ型，稱為葡萄糖激酶(glucokinase)。它的特點是：①對葡萄糖的親和力很低②受激素調(diào)控,,⑵ 6-磷酸葡

8、萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?6-磷酸果糖,,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖 (fructose-6-phosphate, F-6-P),限速酶,,⑶ 6-磷酸果糖轉(zhuǎn)變?yōu)?,6-雙磷酸果糖,,6-磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1),6-磷酸果糖,1,6-雙磷酸果糖(1, 6-fructose-biphosphate, F-1,6-2P),1,6-雙磷酸果糖,,⑷ 磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖,,,該反應(yīng)逆反應(yīng)占主要，但由

9、于磷酸丙糖被不斷移走，所以朝正反應(yīng)方向進行。,,⑸ 磷酸丙糖的同分異構(gòu)化,,磷酸丙糖異構(gòu)酶 (phosphotriose isomerase),3-磷酸甘油醛,磷酸二羥丙酮,,,⑹ 3-磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸,,3-磷酸甘油醛脫氫酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase),3-磷酸甘油醛,1,3-二磷酸甘油酸,,,⑺ 1,3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成3-磷酸甘油酸,,※在以上反應(yīng)

10、中，底物分子內(nèi)部能量重新分布，生成高能鍵，使ADP磷酸化生成ATP的過程，稱為底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) 。,1,3-二磷酸 甘油酸,3-磷酸甘油酸,磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase),,⑻ 3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸,,磷酸甘油酸變位酶 (phosphoglycerate mutase),3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,,⑼ 2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)

11、變?yōu)榱姿嵯┐际奖?,2-磷酸甘油酸,,,⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變成丙酮酸， 并通過底物水平磷酸化生成ATP,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,(Ⅱ) 丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸,丙酮酸,乳酸,反應(yīng)中的NADH+H+ 來自于上述第6步反應(yīng)中的 3-磷酸甘油醛脫氫反應(yīng)。,糖酵解的代謝途徑,E2,E1,E3,糖酵解小結(jié),⑴ 反應(yīng)部位：胞漿⑵ 糖酵解是一個不需氧的產(chǎn)能過程⑶ 反應(yīng)全過程中有三步不可逆的反應(yīng),⑷ 產(chǎn)能的方式和數(shù)量方式：底物水平磷酸

12、化凈生成ATP數(shù)量：從G開始 2×2-2= 2ATP從Gn開始 2×2-1= 3ATP⑸ 終產(chǎn)物乳酸的去路釋放入血，進入肝臟再進一步代謝。分解利用 乳酸循環(huán)（糖異生）,除葡萄糖外，其它己糖也可轉(zhuǎn)變成磷酸己糖而進入酵解途徑。,（二）糖酵解的調(diào)節(jié),關(guān)鍵酶,調(diào)節(jié)方式,（1） 6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1),別構(gòu)調(diào)節(jié),別構(gòu)激活劑：AMP; ADP; F-1,6-2P; F-2,6-2P,別構(gòu)抑制劑

13、： 檸檬酸; ATP（高濃度）,F-6-P,F-1,6-2P,ATP,ADP,PFK-1,,,,磷蛋白磷酸酶,PKA,（2）丙酮酸激酶,1. 別構(gòu)調(diào)節(jié),別構(gòu)抑制劑：ATP, 丙氨酸,別構(gòu)激活劑：1,6-雙磷酸果糖,2. 共價修飾調(diào)節(jié),丙酮酸激酶,丙酮酸激酶,,,,,ATP,ADP,,,Pi,磷蛋白磷酸酶,（無活性）,（有活性）,PKA：蛋白激酶A (protein kinase A),CaM：鈣調(diào)蛋白,(3) 己糖激酶或葡萄糖激酶

14、,* 6-磷酸葡萄糖可反饋抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。,* 長鏈脂肪酰CoA可別構(gòu)抑制肝葡萄糖激酶。,（三）糖酵解的生理意義,1. 是機體在缺氧情況下獲取能量的有效方式。,2. 是某些細胞在氧供應(yīng)正常情況下的重要供能途徑。,① 無線粒體的細胞，如：紅細胞,② 代謝活躍的細胞，如：白細胞、骨髓細胞,二、糖的有氧氧化 Aerobic Oxidation of Carbohydrate,糖的有氧氧化(aerobic oxi

15、dation)指在機體氧供充足時，葡萄糖徹底氧化成H2O和CO2，并釋放出能量的過程。是機體主要供能方式。,* 部位：胞液及線粒體,* 概念,有氧氧化的反應(yīng)過程,第一階段：酵解途徑,第二階段：丙酮酸的氧化脫羧,第三階段：三羧酸循環(huán),G（Gn）,第四階段：氧化磷酸化,丙酮酸,乙酰CoA,,,,,,,H2O,[O],,ATP,ADP,TCA循環(huán),胞液,線粒體,（一）丙酮酸的氧化脫羧,丙酮酸進入線粒體，氧化脫羧為乙酰CoA (acetyl C

16、oA)。,總反應(yīng)式:,丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的組成,酶E1：丙酮酸脫氫酶E2：二氫硫辛酰胺轉(zhuǎn)乙酰酶E3：二氫硫辛酰胺脫氫酶,丙酮酸脫氫酶復(fù)合體催化的反應(yīng)過程,1. 丙酮酸脫羧形成羥乙基-TPP。 2. 由二氫硫辛酰胺轉(zhuǎn)乙酰酶(E2)催化形成乙酰硫辛酰胺-E2。3. 二氫硫辛酰胺轉(zhuǎn)乙酰酶(E2)催化生成乙酰CoA, 同時使硫辛酰胺上的二硫鍵還原為2個巰基。4. 二氫硫辛酰胺脫氫酶(E3)使還原的二氫硫辛酰胺脫氫，同時將氫

17、傳遞給FAD。5. 在二氫硫辛酰胺脫氫酶(E3)催化下，將FADH2上的H轉(zhuǎn)移給NAD+，形成NADH+H+。,,,,,,,CO2,,CoASH,,NAD+,NADH+H+,5. NADH+H+的生成,1. ?-羥乙基-TPP的生成,2.乙酰硫辛酰胺的生成,3.乙酰CoA的生成,4. 硫辛酰胺的生成,,三羧酸循環(huán)(Tricarboxylic acid Cycle, TCA)也稱為檸檬酸循環(huán)，這是因為循環(huán)反應(yīng)中的第一個中間產(chǎn)物是一個含三

18、個羧基的檸檬酸。由于Krebs于1937年發(fā)現(xiàn)了三羧酸循環(huán)的過程，故此循環(huán)又稱為Krebs循環(huán)，它由一連串反應(yīng)組成。,所有的反應(yīng)均在線粒體中進行。,（二）三羧酸循環(huán),* 概述,* 反應(yīng)部位,,,,,,,,,NADH+H+,NAD+,,NAD+,NADH+H+,GTP,GDP+Pi,FAD,,FADH2,NADH+H+,NAD+,,⑧,①,②,③,④,⑤,⑥,⑦,②,,,,,,,,,,,①檸檬酸合酶,②順烏頭酸酶,③異檸檬酸脫氫酶,④α-

19、酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體,⑤琥珀酰CoA合成酶,⑥琥珀酸脫氫酶,⑦延胡索酸酶,⑧蘋果酸脫氫酶,小 結(jié),① 三羧酸循環(huán)的概念：指乙酰CoA和草酰乙酸縮合生成含三個羧基的檸檬酸，反復(fù)的進行脫氫脫羧，又生成草酰乙酸，再重復(fù)循環(huán)反應(yīng)的過程。② TCA過程的反應(yīng)部位是線粒體。,③ 三羧酸循環(huán)的要點 經(jīng)過一次三羧酸循環(huán)，消耗一分子乙酰CoA，經(jīng)四次脫氫，二次脫羧，一次底物水平磷酸化。生成1分子FADH2，3分子NADH+H+，2分子C

20、O2， 1分子GTP。關(guān)鍵酶有：檸檬酸合酶 α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體 異檸檬酸脫氫酶,④ 整個循環(huán)反應(yīng)為不可逆反應(yīng),⑤ 三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物三羧酸循環(huán)中間產(chǎn)物起催化劑的作用，本身無量的變化，不可能通過三羧酸循環(huán)直接從乙酰CoA合成草酰乙酸或三羧酸循環(huán)中其他產(chǎn)物，同樣中間產(chǎn)物也不能直接在三羧酸循環(huán)中被氧化為CO2及H2O。,,表面上看來，

21、三羧酸循環(huán)運轉(zhuǎn)必不可少的草酰乙酸在三羧酸循環(huán)中是不會消耗的，它可被反復(fù)利用。但是，,例如：,Ⅰ 機體內(nèi)各種物質(zhì)代謝之間是彼此聯(lián)系、相互配合的，TCA循環(huán)中的某些中間代謝物能夠轉(zhuǎn)變合成其他物質(zhì)，借以溝通糖和其他物質(zhì)代謝之間的聯(lián)系。,Ⅱ 機體糖供不足時，可能引起TCA運轉(zhuǎn)障礙，這時蘋果酸、草酰乙酸可脫羧生成丙酮酸，再進一步生成乙酰CoA進入TCA氧化分解。,* 所以，草酰乙酸必須不斷被更新補充。,草酰乙酸,其來源如下：,三羧酸循環(huán)的生理意義

22、,是三大營養(yǎng)物質(zhì)氧化分解的共同途徑；是三大營養(yǎng)物質(zhì)代謝聯(lián)系的樞紐；為其它物質(zhì)代謝提供小分子前體；為呼吸鏈提供H+ + e。,H+ + e 進入呼吸鏈徹底氧化生成H2O 的同時ADP偶聯(lián)磷酸化生成ATP。,(三）有氧氧化生成的ATP,葡萄糖有氧氧化生成的ATP,有氧氧化的生理意義,1.普遍存在2.生物體獲得能量的最有效方式3.是糖類、蛋白質(zhì)、脂肪三大物質(zhì)轉(zhuǎn)化的樞紐4.獲得微生物發(fā)酵產(chǎn)品的途徑檸檬酸、谷氨酸,簡言之，即“供能”

23、,（四）有氧氧化的調(diào)節(jié),關(guān)鍵酶,,① 酵解途徑：己糖激酶,② 丙酮酸的氧化脫羧：丙酮酸脫氫酶復(fù)合體,③ 三羧酸循環(huán)：檸檬酸合酶,丙酮酸激酶6-磷酸果糖激酶-1,α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體異檸檬酸脫氫酶,1. 丙酮酸脫氫酶復(fù)合體,⑴ 別構(gòu)調(diào)節(jié),⑵ 共價修飾調(diào)節(jié),異檸檬酸 脫氫酶,檸檬酸合酶,α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體,檸檬酸,Ca2+,① ATP、ADP的影響,② 產(chǎn)物堆積引起抑制,③ 循環(huán)中后續(xù)反應(yīng)中間產(chǎn)物別位反饋抑制前面反應(yīng)中

24、的酶,④ 其他，如Ca2+可激活許多酶,2. 三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié),有氧氧化的調(diào)節(jié)特點,⑴ 有氧氧化的調(diào)節(jié)通過對其關(guān)鍵酶的調(diào)節(jié)實現(xiàn)。⑵ ATP/ADP或ATP/AMP比值全程調(diào)節(jié)。該比值升高，所有關(guān)鍵酶均被抑制。⑶ 氧化磷酸化速率影響三羧酸循環(huán)。前者速率降低，則后者速率也減慢。⑷ 三羧酸循環(huán)與酵解途徑互相協(xié)調(diào)。三羧酸循環(huán)需要多少乙酰CoA，則酵解途徑相應(yīng)產(chǎn)生多少丙酮酸以生成乙酰CoA。,三、磷酸戊糖途徑Pentose Ph

25、osphate Pathway,* 概念,磷酸戊糖途徑是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+，前者再進一步轉(zhuǎn)變成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反應(yīng)過程。,* 細胞定位：胞 液,第一階段：氧化反應(yīng) 生成磷酸戊糖，NADPH+H+及CO2,（一）磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過程,* 反應(yīng)過程可分為二個階段,第二階段則是非氧化反應(yīng) 包括一系列基團轉(zhuǎn)移。,6-磷酸葡萄糖酸,5-磷酸核酮糖,,6-磷酸葡萄糖脫氫酶,

26、6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯,1. 磷酸戊糖生成,5-磷酸核糖,催化第一步脫氫反應(yīng)的6-磷酸葡萄糖脫氫酶是此代謝途徑的關(guān)鍵酶。兩次脫氫脫下的氫均由NADP+接受生成NADPH + H+。反應(yīng)生成的磷酸核糖是一個非常重要的中間產(chǎn)物。,G-6-P,,,,5-磷酸核糖,,,NADP+,NADPH+H+,NADP+,NADPH+H+,,CO2,,每3分子6-磷酸葡萄糖同時參與反應(yīng)，在一系列反應(yīng)中，通過3C、4

27、C、6C、7C等演變階段，最終生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。,3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖，可進入酵解途徑。因此，磷酸戊糖途徑也稱磷酸戊糖旁路(pentose phosphate shunt)。,2. 基團轉(zhuǎn)移反應(yīng),5-磷酸核酮糖(C5) ×3,5-磷酸核糖 C5,,磷酸戊糖途徑,第一階段,第二階段,總反應(yīng)式,3×6-磷酸葡萄糖 + 6 NADP+,,2×6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛+6

28、NADPH+H++3CO2,（二）磷酸戊糖途徑的特點,⑴ 脫氫反應(yīng)以NADP+為受氫體，生成NADPH+H+。 ⑵ 反應(yīng)過程中進行了一系列酮基和醛基轉(zhuǎn)移反應(yīng)，經(jīng)過了3、4、5、6、7碳糖的演變過程。⑶ 反應(yīng)中生成了重要的中間代謝物——5-磷酸核糖。⑷ 一分子G-6-P經(jīng)過反應(yīng)，只能發(fā)生一次脫羧和二次脫氫反應(yīng)，生成一分子CO2和2分子NADPH+H+。,（三）磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié),6-磷酸葡萄糖脫氫酶,此酶為磷酸戊糖途徑的關(guān)鍵酶，其活

29、性的高低決定6-磷酸葡萄糖進入磷酸戊糖途徑的流量。,此酶活性主要受NADPH/NADP+比值的影響，比值升高則被抑制，降低則被激活。另外NADPH對該酶有強烈抑制作用。,（四）磷酸戊糖途徑的生理意義,1 為核苷酸的生成提供核糖,2 提供NADPH作為供氫體參與多種代謝 反 應(yīng),（1）. NADPH是體內(nèi)許多合成代謝的供氫體,（2）. NADPH參與體內(nèi)的羥化反應(yīng)，與生物合成或生物轉(zhuǎn)化有關(guān),（3）. NADPH

30、可維持GSH的還原性,第 三 節(jié) 糖的合成代謝Biosynthesis of Carbohydrate,糖異生(gluconeogenesis)是指從非糖化合物轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蛱窃倪^程。,* 部位,* 原料,一、糖異生作用,主要在肝、腎細胞的胞漿及線粒體,主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸,（一）糖異生途徑,* 定義,* 過程,酵解途徑中有3個由關(guān)鍵酶催化的不可逆反應(yīng)。在糖異生時，須由另外的反應(yīng)和酶代替。,糖異生途徑與酵解途徑大

31、多數(shù)反應(yīng)是共有的、可逆的；,糖異生途徑(gluconeogenic pathway)指從丙酮酸生成葡萄糖的具體反應(yīng)過程。,1. 丙酮酸轉(zhuǎn)變成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),丙酮酸,草酰乙酸,PEP,① 丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)，輔酶為生物素（反應(yīng)在線粒體）,② 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反應(yīng)在胞液）,※ 草酰乙酸轉(zhuǎn)運出線粒體,,,,,丙酮酸,線粒體,胞液,,,糖異生途徑所需NADH+H+的來源,糖異生途徑中，

32、1,3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油醛時，需要NADH+H+。,② 由氨基酸為原料進行糖異生時， NADH+H+則由線粒體內(nèi)NADH+H+提供，它們來自于脂酸的β-氧化或三羧酸循環(huán)，NADH+H+轉(zhuǎn)運則通過草酰乙酸與蘋果酸相互轉(zhuǎn)變而轉(zhuǎn)運。,2. 1,6-二磷酸果糖 轉(zhuǎn)變?yōu)?6-磷酸果糖,3. 6-磷酸葡萄糖水解為葡萄糖,非糖物質(zhì)進入糖異生的途徑,⑴ 糖異生的原料轉(zhuǎn)變成糖代謝的中間產(chǎn)物,⑵ 上述糖代謝中間代謝產(chǎn)物進入糖異生途徑，異生為葡萄

33、糖或糖原,（二）糖異生的調(diào)節(jié),在前面的三個反應(yīng)過程中，作用物的互變分別由不同酶催化其單向反應(yīng)，這種互變循環(huán)稱之為底物循環(huán)(substratecycle)。,因此，有必要通過調(diào)節(jié)使糖異生途徑與酵解途徑相互協(xié)調(diào)，主要是對前述底物循環(huán)中的后2個底物循環(huán)進行調(diào)節(jié)。,當兩種酶活性相等時，則不能將代謝向前推進，結(jié)果僅是ATP分解釋放出能量，因而稱之為無效循環(huán)(futile cycle)。,6-磷酸果糖,1,6-雙磷酸果糖,ATP,ADP,6-磷酸果

34、糖激酶-1,,Pi,果糖雙磷 酸酶-1,,,,,1. 6-磷酸果糖與1,6-雙磷酸果糖之間,2. 磷酸烯醇式丙酮酸與丙酮酸之間,PEP,丙 酮 酸,ATP,ADP,丙酮酸激酶,,,,乙 酰 CoA,草酰乙酸,,,（三）糖異生的生理意義,1 維持血糖濃度恒定,2 補充肝糖原,三碳途徑： 指進食后，大部分葡萄糖先在肝外細胞中分解為乳酸或丙酮酸等三碳化合物，再進入肝細胞異生為糖原的過程。,3 調(diào)節(jié)酸堿平衡（乳酸異生為糖）,二、糖原的

35、生物合成,形成UDPG,糖原合成,糖原合酶,形成糖原分支,,糖原分支酶,糖原分支反應(yīng)的能量變化,從糖原分支反應(yīng)不需要提供能量，因為α（1→4）糖苷鍵水解釋放出的能量比形成α（1→6）糖苷鍵所需的能量大（約2倍）。,三、蔗糖和淀粉的生物合成,1.蔗糖合成UDPG+果糖 蔗糖＋UDP2.淀粉的合成 直鏈淀粉的合成：同糖原 支鏈淀粉的合成：Q酶參與,,蔗糖合成酶,糖代謝的總結(jié),葡萄糖,丙酮