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文檔簡介
1、第二章第二章遺傳方差組分遺傳方差組分數(shù)量遺傳學以研究變異為核心,因為只有以變異的形式才能系統(tǒng)地說明遺傳問題。那么,研究變異的基本思想,就是把群體的總變異剖分為由不同原因引起的組分,也正是因為組分的相對大小不同決定著群體的遺傳特性(尤其是親屬間相似程度)和利用價值。變異組分通常用方差表示,那么,在數(shù)量遺傳分析中要用到兩類方差成分,一類是實測方差成分,用σ2表示。例如,把個體按家系分組,方差分析時,把實測總方差剖分為組間方差σ2D和組內(nèi)
2、方差σ2W;另一類為原因(或理論)方差成分,用V表示,如:表型方差VP可歸因為不同的方差成分,即VP=VAVDVIVE其中VA為加性方差,VD為顯性方差VI為上位性方差VE為環(huán)境方差。VA:由基因累加效應引起的遺傳變異VD:由等位基因互作引起的遺傳變異VI:由非等位基因互作引起的遺傳變異那么,現(xiàn)就遺傳群體內(nèi)方差和協(xié)方差的理論組成做一介紹。第一節(jié)第一節(jié)隨機交配平衡群體的方差隨機交配平衡群體的方差一、表型方差的組分一、表型
3、方差的組分已知P=GE,對此線性函數(shù)求方差,并考慮到作物與環(huán)境的互作,可得到:VP=VGVE2CoVGEVGE為其因型與環(huán)境互作的方差)兩個變數(shù)的協(xié)方差等于其離均差乘積和的平均:CoVXY=N1)MY()MX(yN1x???那么,CoVGE(協(xié)方差)可以通過良好的設計和試驗實施加以控制,VEG(基因型與環(huán)境互作的方差)是作物品種利用中很有意義的變異來源。如果不考慮CoVGE和VGE,就可簡化為:VP=VGVE二、遺傳方差的組分
4、二、遺傳方差的組分已知G=ADI,對此線性函數(shù)求方差,就可獲得:VG=VAVDVI那么VG、VA、VD和VI各表示遺傳方差、加性遺傳方差、顯性遺傳方差和上位性遺傳方差。由于CoVAI和CoVDI均為0,故遺傳方差中不包括這些協(xié)方差。1、加性遺傳方差加性遺傳方差VA(簡稱加性方差)是重要的方差成分,因為它是育種值不同引起的方差,也就是由基因的平均效應所引起的方差(這是VA的實質(zhì)),因而是親屬間相似的主要原因,是群體遺傳特性的主要決
5、定因子,也是群體對選擇產(chǎn)生響應的主要決定因子(這是VA的重要性)。VA是根據(jù)群體實測值比較容易估計的唯一成分。因此,根據(jù)基因型頻率和育種值,可以算出單座位一對等位基因的加性方差。方差一各變量距均值的差的平方和的平均數(shù)VA=Σf(A)2ΣfA2、分離世代分離世代的表型方差等于其遺傳方差與環(huán)境方差之和,即VP=VGVE。而遺傳方差的計算可以根據(jù)表1—3列出的各世代基因型頻率和計算世代均值的公式來算出來。(1)F2代的方差遺傳方差:
6、單座位時,VGF2=a2d2a2(d)2=a2a2412141212141多座位時,VGF2=Σa2Σd22141若令Va=Σa2Vd=Σd2則:VGF2=VaVD2141注意:Va和Vd與加性方差VA和顯性方差VD的含義不同,由VA和VD的定義,可知,當p=q=VA=VA,VD=Vd212141F2的環(huán)境方差由可下式估計:VEF2=(VP1VP22VF1)41于是,F(xiàn)2代的表型方差為:VPF2=VGF2VEF2
7、(2)F3代的方差遺傳方差:VGF3=Σa2Σd243163環(huán)境方差:VEF3=VP1VF1VP2834183表型方差:VPF3=VGF3VEF3(3)自交世代方差的一般式:Ft代總遺傳方差VGFt=Σa2Σd21t1t212???1t1t412???探討雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的原因時:如果雜種優(yōu)勢不是由顯性基因的分散所引起,那么就有可能產(chǎn)生一個真實的遺傳品系,使得全部顯性基因集中在一起,該真實遺傳品系就會與[DD(]1[DD
8、)]F1相同或相似,而且自交不會分離,也就是說,雜種優(yōu)勢可以得到固定,從而減少繁殖和制種的麻煩。Ft代環(huán)境方差VEF2=(VP1VP2)VF1t1t212??1t21?Ft代表型方差VPFt=VGFtVEFt隨著自交次數(shù)增多,加性遺傳不斷增大,顯性遺傳方差不斷減少。二、自交世代間協(xié)方差二、自交世代間協(xié)方差世代t1和世代t的q級協(xié)方差為:CoVqF(t1)(t)=()qΣa2()2tq2Σd22121例如:F2單標與
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