植物的調(diào)控系統(tǒng)

1、19 植物的調(diào)控系統(tǒng),19.1 植物激素,植物激素的定義：植物體內(nèi)合成，并對植物生長、發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量(1μmol/L以下)有機(jī)物質(zhì) 植物無動物那樣的專門分泌激素的內(nèi)分泌腺功能：（調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育） 調(diào)節(jié)植物生長調(diào)節(jié)器官分化、發(fā)育調(diào)節(jié)器官休眠、成熟和衰老,19.1.1 向光性的研究導(dǎo)致植物激素的發(fā)現(xiàn),（1）達(dá)爾文父子做的向光性實驗（1880）向光性:植物葉片向著光的生長稱為向光性向光性是植物一種適應(yīng)特征，獲得最大量

2、的光背光側(cè)的細(xì)胞較大，伸長較快；向光側(cè)的細(xì)胞較小，伸長較慢方法：切除頂端；錫紙?zhí)?；透明?結(jié)論：胚芽鞘頂端對光敏感，頂端接受光刺激后，能產(chǎn)生某種化學(xué)信號向下傳遞,（2）丹麥人Jenson的實驗：(1913)方法：明膠片（瓊脂）；云母片結(jié)論：“影響物”是由頂端產(chǎn)生，并能擴(kuò)散的化學(xué)物質(zhì)，受光刺激后，在向下擴(kuò)散流動過程中出現(xiàn)不平衡的現(xiàn)象（3）Went燕麥實驗（1926）方法：頂端切除，含胚芽鞘尖物質(zhì)的明膠，擺放在一側(cè)，彎曲生長

3、結(jié)論：確證“影響物”——化學(xué)本質(zhì)由胚芽鞘頂端受產(chǎn)生的化學(xué)信號物質(zhì)可以刺激細(xì)胞的生長；胚芽鞘頂端兩側(cè)受光的差異造成了這種刺激細(xì)胞生長物質(zhì)分布的不均勻,生長素的發(fā)現(xiàn)——溫特“燕麥實驗”（2）,WENT定量實驗：胚芽鞘彎曲的程度是隨瓊脂塊中生長素的含量的增加而增加該實驗證明“影響物”是能夠擴(kuò)散的化學(xué)物質(zhì)，并命名為auxin（生長素）。生長素的化學(xué)本質(zhì)：20世紀(jì)30年代，從植物組織（燕麥胚芽鞘等）分離出天然生長素——吲哚乙酸（IA

4、A)。生長素的向光不均勻分布： 光譜：藍(lán)光（400-500nm）最為有效,Bruinsma-Hasegawa假說,1975， Bruinsma，向日葵幼苗Hasegawa，胡蘿卜1990， Bruinsma-Hasegawa假說：植物的向光性是由于單側(cè)光引起生長抑制物質(zhì)在背光側(cè)與向光側(cè)分布不均勻所致生長抑制物質(zhì)：MBOAMBOA：(6一methoxy一2一benzoxazolinone，6一甲氧基一2一苯并唑啉酮)

5、MBOA與生長素有拮抗作用,（4）植物激素及其種類,大家公認(rèn)的植物激素：生長素類；赤霉素類；細(xì)胞分裂素類；乙烯；脫落酸植物激素作用決定因素：作用部位、植物的發(fā)育階段激素的濃度。在大多數(shù)情況下，不是單一的一種激素在起作用。控制植物的生長和發(fā)育的是幾種激素濃度的比例,19.1.2 生長素、細(xì)胞分裂素和赤霉素起促進(jìn)作用,（1）生長素：促進(jìn)幼苗中細(xì)胞的伸長A、生長素的分布前體：色氨酸含量：含量甚微——吲哚乙酸氧化酶。 部位

6、：植物的頂端分生組織中合成的。葉原基，幼葉，發(fā)育中的種子，（根尖）,刺激植物生長促進(jìn)植物長軸生長促進(jìn)細(xì)胞分裂、促進(jìn)生根（愈傷組織、插條）作用的特異性濃度不同靶細(xì)胞不同,B、生長素的調(diào)節(jié)作用,B、生長素的調(diào)節(jié)作用,生長素和果實發(fā)育促進(jìn)果實發(fā)育（抑制離層產(chǎn)生，刺激子房發(fā)育成為果實 ），應(yīng)用：生產(chǎn)無籽果實。（番茄，黃瓜等）生長素的其他生物效應(yīng)促進(jìn)植物休眠；抑制塊莖、塊根和鱗莖的發(fā)芽，休眠芽的萌動，形成層細(xì)胞分化等。,C、

7、生長素的極性運(yùn)輸與酸生長,① 極性運(yùn)輸：依次穿過薄壁組織細(xì)胞（主動、需能）IAA在植物體內(nèi)是極性運(yùn)輸?shù)?，即從形態(tài)學(xué)的上端向形態(tài)學(xué)的下端運(yùn)輸。極性運(yùn)輸原因：各細(xì)胞低部細(xì)胞膜上有攜帶的載體蛋白，頂端細(xì)胞膜上則沒有這種蛋白質(zhì)分子，所以只能單向運(yùn)輸。,C、生長素的極性運(yùn)輸與酸生長,②生長素的誘導(dǎo)生長機(jī)理：第一、生長素作用后，促進(jìn)靶細(xì)胞的RNA和蛋白質(zhì)增加，也就是說增加特定基因的表達(dá)。（為細(xì)胞生長提供營養(yǎng)物質(zhì)、合成細(xì)胞壁組分的酶）第二、酸

8、生長假說——解釋IAA促進(jìn)細(xì)胞伸長的假說。堅硬細(xì)胞壁——變松軟。相關(guān)實驗： H+分泌速率與細(xì)胞伸長同步機(jī)理：生長素刺激受體細(xì)胞產(chǎn)生H+，然后把H+泵出細(xì)胞外，使得初生細(xì)胞壁中pH值降低，其中的多糖鏈被破壞、纖維素的纖絲彼此分開，這樣細(xì)胞就容易伸長。,（2）細(xì)胞分裂素促進(jìn)細(xì)胞分裂,A、細(xì)胞分裂素的分布化學(xué)本質(zhì)：腺嘌呤衍生物（核酸降解所形成）。第一個鑒定出來的是玉米素。分布：細(xì)胞分裂素是植物體中生長旺盛的部分的細(xì)胞合成的，如根尖、胚

9、、果實等。（主要在根尖）根中合成的細(xì)胞分裂素會隨木質(zhì)部汁液上運(yùn)至莖中。,B、細(xì)胞分裂素的調(diào)節(jié)作用,①促進(jìn)細(xì)胞分裂，增大細(xì)胞體積（擴(kuò)大）②控制愈傷組織分化組織培養(yǎng)中：細(xì)胞分裂素/生長素（10：1）高長芽 （1：1） 相等只分裂（形成愈 傷組織） （1：100）低生根,,,,B、細(xì)胞分裂

10、素的調(diào)節(jié)作用,③防止或延緩器官衰老。（抑制離層）應(yīng)用：可用于蔬菜、水果，尤其是花卉的保鮮。④參與頂端優(yōu)勢。 與IAA的協(xié)同作用：原理：相同生長素濃度下，側(cè)芽比頂芽更加敏感，生長受抑制特點(diǎn)：CTK處理側(cè)芽后，不再受生長素影響方向：IAA自上往下，CTK自下往上,（3）赤霉素促使莖伸長,A、赤霉素的發(fā)現(xiàn)與分布①發(fā)現(xiàn)：水稻的惡苗病惡苗病由赤霉菌引起，它的分泌物稱赤霉素（赤霉素劑量過高）化學(xué)本質(zhì)：雙萜類化合物②分布：

11、植物各組織和器官中普遍存在赤霉素（GA），但以幼嫩種子中含量最高,B、赤霉素的調(diào)節(jié)作用,刺激細(xì)胞伸長。不能產(chǎn)生GA的突變體就顯得矮小。原理：促進(jìn)IAA合成，抑制IAA分解補(bǔ)充：與IAA共同作用：莖伸長，頂芽優(yōu)勢抑制種子生成——無籽果實促進(jìn)未低溫處理的種子萌發(fā)影響形成層分化：GA/IAA比例高：利于韌皮部； 低：木質(zhì)部,19.1.3 脫落酸和乙烯起抑制作用,（1）脫落酸抑制植物體內(nèi)許多過程A、脫落

12、酸的分布化學(xué)本質(zhì)：十五碳的倍半萜化合物分布：在葉綠體和其它質(zhì)體中合成B、脫落酸的調(diào)節(jié)作用脫落酸與種子萌發(fā)雨季決定種子是否萌發(fā)的因素是赤霉素與脫落酸之比“脅迫激素” ：幫助植物協(xié)調(diào)不利環(huán)境，氣孔關(guān)閉,（2）乙烯引發(fā)果實成熟和其他衰老過程,乙烯（ethylene）引發(fā)果實的成熟過程 應(yīng)用：果實的現(xiàn)代催熟方法&通CO2除乙烯的果實儲藏方法乙烯在影響落葉的顏色變化，機(jī)理不祥乙烯促進(jìn)落葉（離層的發(fā)生）促進(jìn)纖維

13、素酶合成 附：離層：果實或樹葉的柄和花托或莖相連的幾層細(xì)胞老化、死亡、變硬，形成干枯的離層。纖維素酶水解纖維素（細(xì)胞壁），封閉斷面維管束。,19.1.4 植物激素在農(nóng)業(yè)上有許多用途,果實的成熟控制無籽果實的生產(chǎn)除草劑：人工合成的生長素類物質(zhì)2，4－D，它能破壞各種激素的正常比例而使植物的正常調(diào)節(jié)受到干擾。農(nóng)業(yè)中大量使用人工合成的化學(xué)藥劑會造成環(huán)境公害，影響人們的健康,19.2 植物的生長響應(yīng)和生物節(jié)律,19.2.1

14、植物的運(yùn)動A、感性運(yùn)動：葉枕細(xì)胞膨壓的變化（水勢）感夜運(yùn)動晝夜變化：生物鐘感震運(yùn)動：含羞草，膨脹運(yùn)動捕蠅草,結(jié)構(gòu)：上部胞壁較厚，而 下部胞壁較薄，間隙大調(diào)節(jié)：感震，下部細(xì)胞K＋外流,,B、向性運(yùn)動,植物還有一種響應(yīng)稱為向性（tropism）向光性；向重力性；向觸性向光性：（略）向重力性：重力－造粉體－生長素重新分配根－正向重力性,芽－負(fù)向重力性（濃度敏感性）向觸性:卷須一接觸到支持物

15、，不均衡伸長（背面）需能：黑暗處理3天后，無向觸性，記憶（照光1h恢復(fù)）,19.2.2 植物有生物鐘,（1）植物生長晝夜周期性植物也有晝夜節(jié)律：豆科植物的葉子晝張夜閉，氣孔晝開夜合,19.2.2 植物有生物鐘,（1）植物生長的晝 夜周期性葉片晝夜張開（豆科）； 氣孔開閉等近似晝夜節(jié)律：24h 一周期晝夜節(jié)律并不因環(huán)境變化而立即消失，所以環(huán)境的刺激不是發(fā)生晝夜節(jié)律的原因,,本質(zhì)：人、動物：下丘腦植

16、物：不確定轉(zhuǎn)錄因子活性濃度變化：積累，24h后失活，重新轉(zhuǎn)錄調(diào)整：與環(huán)境節(jié)律同步漆溝藻-發(fā)光,,（2）植物生長的季節(jié)周期性,周期性信號：晝夜周期性：晝夜變化；季節(jié)周期：晝夜長短的變化植物對白日和黑夜時間長短的反應(yīng)稱為光周期現(xiàn)象。季節(jié)周期對植物生命活動的調(diào)節(jié)植物的開花；（最為重要）種子的休眠，萌發(fā)植物春季開始萌芽，秋季落葉，儲存營養(yǎng)物質(zhì),植物開花與光周期的關(guān)系,①長日植物與短日植物長日植物：仲夏（晚春、初夏）開花

17、日照時間長于臨界日長時開花，如天仙子11.5h、冬小麥12h。短日植物：晚夏、秋季或早春開花日照時間短于臨界日長時開花，如蒼耳16h、大豆13.5-14h☆長日植物，短日植物的確定并非根據(jù)臨界日長的絕對時間長短，而是對臨界日長的正負(fù)反應(yīng)?。?！12h－－開花短日植物煙草（14h）: 短日條件；長日植物燕麥（9h）：長日條件,② 光間斷實驗,破壞植物光周期，對成花特性的改變：短日植物：短日條件下正常開花，光間斷后不能開花；

18、長日植物：短日條件下不能開花，光間斷后正常開花；長日條件下或進(jìn)行暗間斷處理均不改變成花屬性光間斷使得兩種植物原有的光周期屬性發(fā)生了轉(zhuǎn)變，同時也改變了植物原有成花特性結(jié)論：決定開花關(guān)鍵是黑暗期長短,長日植物即是短夜植物，而短日植物即是長夜植物,19.2.3 植物光敏素與生物鐘有關(guān),（1）光敏素的性質(zhì)發(fā)現(xiàn)：光間斷反應(yīng)中，紅光（660nm）有效，而紅外光（730nm）起反作用：植物體內(nèi)必然存在著對光照有很高靈敏度的物質(zhì)化學(xué)本

19、質(zhì):光敏色素，色素蛋白，能吸收一定波長光Pr：吸收紅光（660nm），穩(wěn)定，無活性Pfr：吸收紅外光（730nm），不穩(wěn)定，有生理活性,（2）光敏素作用機(jī)制,A、生物鐘機(jī)制：（測量黑夜長短）光敏色素分子感知晝夜的機(jī)制：Pfr向Pr轉(zhuǎn)變的過程，長期，緩慢內(nèi)在的生物鐘機(jī)制（普遍存在于動物、植物）生物鐘感知時間就是從Pfr開始轉(zhuǎn)變?yōu)镻r（日落）到Pr迅速轉(zhuǎn)變Pfr（日出之間的時間），恰好和一天的晝夜變化同步光敏色素分子感知晝夜——夜

20、晚，Pfr逐漸減少，代謝速率下降——內(nèi)在生物鐘測量這種代謝速率降低的過程所處的時間（測量黑夜時間）,B、光敏色素分子的成花調(diào)節(jié)機(jī)制,光敏色素對植物成花的調(diào)節(jié)與Pr型和Pfr型之間的相互轉(zhuǎn)變有關(guān)。 Pfr /Pr比例混合型Pfr /Pr白天黑夜的相互轉(zhuǎn)變：白天：紅光照射， Pr大量變?yōu)镻fr，光期結(jié)束時Pfr /Pr比例很高；黑夜：無光， Pfr緩慢轉(zhuǎn)變?yōu)镻r，體內(nèi)Pr逐漸積累， Pfr /Pr比例緩慢降低（需要時間）短日植物：

21、開花刺激物的形成要求Pfr /Pr比值足夠低。光間斷：迅速使Pr轉(zhuǎn)化為Pfr，比值升高,（3） 光敏色素的功能,光敏色素除了與開花有關(guān)外，還與種子萌發(fā)、莖葉生長、休眠等有關(guān)生菜種子萌發(fā)：紅光萌發(fā)，紅外抑制,19.3 植物對植食動物和病菌的防御,物理方法 防御動物 化學(xué)方法 阻

22、止或避免侵害 防御病原微生物 對抗入侵的病原體,,,,19.3.1 植物防御動物的方法,物理方法：表皮毛，長刺化學(xué)方法：合成有惡臭的物質(zhì)合成有毒的化學(xué)物質(zhì) *有些植物產(chǎn)生一種異常的氨基酸，即刀豆酸。動物吃的刀豆酸太多就會死去。引誘天敵,19.3.2 植物防御病原微生物,阻止或避免病害；表皮受侵細(xì)胞防御對抗入侵的病原體抗