物種分布生態(tài)學(xué)北大方精云老師

1、,第二章 物種分布的生態(tài)學(xué)1、物種的概念 1.1 什么是物種 1.2 物種的分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn) 1.3 物種的隔離 2、物種的多樣性和變異 2.1 地球上的物種 2.2 物種數(shù)的分布 2.3 物種的地理變異 3、物種的分布與擴(kuò)散 3.1 影響物種擴(kuò)散與退縮的因素 3.2 影響物種分布的氣候因素,,1、物種的概念1.1 什么是物種物種(species)是生物存在的基

2、本方式，它經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程而產(chǎn)生，經(jīng)過(guò)不斷地?cái)U(kuò)散(dispersal)而形成現(xiàn)在的分布區(qū)域。就是說(shuō)，物種存在于浩瀚的時(shí)間和空間的變化之中。(1) 類(lèi)型學(xué)物種（Typological species） John Ray (1627-1705): 能否通過(guò)種子繁殖而延續(xù)后代。 林奈(Linne): 物種是由神創(chuàng)造的繁殖單元，它由形態(tài)相似的個(gè)體組成，同種個(gè)體可以自由交配，并能產(chǎn)生可育的后代，而異種間則雜交不育。

3、 達(dá)爾文: 物種是顯著的變種，是性狀差異明顯的個(gè)體類(lèi)群。他強(qiáng)調(diào)了物種的可變性和種間的親緣關(guān)系。,,(2) 生物學(xué)物種（Biological species）Mayr (1942)提出生物學(xué)物種的概念:① 物種是由相互聯(lián)系的個(gè)體所形成的種群組成；② 種群中的個(gè)體通過(guò)自由交配而保持相互聯(lián)系；③ 物種的穩(wěn)定性由生殖隔離而維持(Mayr, 1942)。 Mayr的物種概念特別強(qiáng)調(diào)了物種是由相互遺傳聯(lián)系的種群組成，這

4、使得物種具有時(shí)間和空間的特征。,,(3) 進(jìn)化學(xué)物種(Evolutionary species)Simpson (1951, 1961)從進(jìn)化學(xué)的角度，提出進(jìn)化學(xué)物種的概念：物種由其他的物種分化出來(lái)、進(jìn)化而形成的、由不同世代組成的譜系，它本身又具有統(tǒng)一的進(jìn)化作用和趨勢(shì)。Simpson的定義包含如下意義: ① 物種是由其他物種演變而成，它本身又是變化的； ② 物種不是一個(gè)個(gè)體，而是由不同世代所組成的種群； ③

5、 物種雖然進(jìn)化，但具有統(tǒng)一性(integration) (穩(wěn)定性)。他強(qiáng)調(diào)物種的統(tǒng)一性; 種的統(tǒng)一性由3種因素所維持： ① 所有個(gè)體共有相同的、由其共同的祖先遺傳下來(lái)的基因; ② 具有向種群的所有個(gè)體擴(kuò)散基因的能力； ③ 遺傳基因受到向其他類(lèi)群擴(kuò)散的阻礙。,,(4) 物種的共性（生命的屬性） 化學(xué)成分的同一性 嚴(yán)謹(jǐn)有序的結(jié)構(gòu) 新陳代謝 應(yīng)激性和運(yùn)動(dòng) 生長(zhǎng)發(fā)育

6、繁殖和遺傳 適應(yīng)與進(jìn)化,,1.2 物種的分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn) 物種是生物分類(lèi)的最基本單位，又是生物學(xué)研究的基礎(chǔ)。因此，分類(lèi)學(xué)和生態(tài)學(xué)上形成了一定的分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)。(1) 形態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)：生物形態(tài)特征的差異。(2) 遺傳學(xué)標(biāo)準(zhǔn)：在自然狀態(tài)下能否自由交配。(3) 生態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn): 主要以要求的生態(tài)條件是否一致。(4) 生物地理學(xué)標(biāo)準(zhǔn): 同一物種有一定的分布范圍。 另外，還有分子生物學(xué)的標(biāo)準(zhǔn)。,,1.3 物種的隔離隔離(isola

7、tion)指種群間雜交的妨礙作用，它是保持物種穩(wěn)定性的決定因素，也是維持區(qū)域生物多樣性的主要因素。 高等植物的種類(lèi)隔離分為三大類(lèi)(Grant, 1971) ：地理隔離(geographical or spatial isolation): 由于分布的地理區(qū)域的差異(如河流、高山和大洋等)，阻礙了種群之間花粉或種子的交流，而導(dǎo)致不能雜交的現(xiàn)象。如大西洋使地中海東部的三球懸鈴木(Platanus orientalis

8、) 和分布于北美東部的一球懸鈴木(P. occidentalis)產(chǎn)生地理隔離。 生態(tài)隔離(ecological isolation): 分布于同一區(qū)域的兩物種生長(zhǎng)發(fā)育所需要的生態(tài)環(huán)境條件不同而導(dǎo)致的隔離。如北美的櫟樹(shù)Quercus havardii和Q. mohriana分別生長(zhǎng)于砂土和石灰?guī)r上。 生殖隔離(reproductive isolation): 物種特有的隔離機(jī)制導(dǎo)致與同一分布地域的其他種不能雜交的現(xiàn)象。如開(kāi)花期或開(kāi)

9、花時(shí)間的不一致、花的結(jié)構(gòu)、傳播花粉的昆蟲(chóng)、不能正常的受精等。,2、物種多樣性及其變異,推測(cè)數(shù)：400－3000萬(wàn)；現(xiàn)記錄：約150萬(wàn)。,圖片大小與其物種數(shù)量基本一致,,表 中國(guó)及世界主要生類(lèi)群的物種數(shù)量,決定物種數(shù)分布的因素： 面積 大陸的距離 生境的異質(zhì)性 地史因素 南北緯度 氣候條件,物種豐富度與面積有關(guān) (種－面積曲線),物種豐富度與緯度和與大陸的距離有關(guān),物種豐富度與海拔梯度有關(guān),,福建,湖

10、南,高黎貢,物種豐富度與降水量和能量有關(guān),能量代謝理論 (MTE),Log (S) = C0 – E ● (1/kT)S: number of species; C0 and k are constant; and E is the slope. 理論上, E = -0.7~ -0.6, 但在東亞, -1.0 ~ -0.8; 在北美, -0.7 ~ -0.5之間, 并且隨空間尺度增加而增加.機(jī)制: (1)能量越高，生產(chǎn)力越高

11、，能支持的個(gè)體數(shù)越多，導(dǎo)致物種分化的機(jī)率越大； (2)能量越高，代謝越強(qiáng)，個(gè)體分化的機(jī)率越高。,物種豐富度與綜合氣候要素有關(guān),生境異質(zhì)性指數(shù),木本植物豐富度,鳥(niǎo)類(lèi)的多樣性與植物的多樣性有關(guān),中國(guó)不同類(lèi)群間的相關(guān)性（基于縣級(jí)分布資料）,Tang et al. 2006,物種的變異,重樓屬一種(Paris tetraphylla),香茶菜屬一種(Isodon umbrosus),西蕃茶屬的葉型變異,,植物器官也發(fā)生顯著變化：來(lái)自梵凈山的水

12、青岡的例子,3、物種的分布與擴(kuò)散,決定物種在某一地域分布的主要因素： (1)自身(繁殖體)的傳播和擴(kuò)散能力 (2)地史因素(時(shí)間和距離) (3)現(xiàn)代氣候、土壤、地形、地質(zhì)等(生態(tài)位) (4)自身的競(jìng)爭(zhēng)能力,(1) 繁殖體的傳播和擴(kuò)散能力,繁殖體(diaspore): 能夠產(chǎn)生新的個(gè)體的繁殖單元。最典型的是種子。內(nèi)含種子的果實(shí)、地下球根、塊根也屬之。蕨類(lèi)、苔蘚、地衣的孢子是繁殖體。影響擴(kuò)散的主要因子：繁殖體的種類(lèi)、大小和

13、壽命以及傳播媒介。繁殖體的傳播媒介粗略地分為三類(lèi)： 風(fēng)播: 如蕨、苔蘚、地衣、蘭科植物 水媒傳播: 如紅樹(shù)林的許多種類(lèi)，一些水生植物 動(dòng)物傳播: 這種植物很多，有些種子一定需要經(jīng)過(guò)動(dòng)物(如鳥(niǎo)、獸)的消化管才能發(fā)芽。,種子大小與死亡率的關(guān)系,海拔與發(fā)芽率的關(guān)系,種子數(shù)、種子擴(kuò)散、生存概率、母樹(shù)以及更新的關(guān)系,(2) 地史因素(時(shí)間和距離),在地史要素中，時(shí)間和距離是兩個(gè)主要因素。物種的現(xiàn)代分布是時(shí)間和空間的產(chǎn)物。

14、 在大多數(shù)情況下任一能夠滿足植物生長(zhǎng)發(fā)育的地方，就是這種植物的潛在分布地，或者說(shuō)，只要有足夠長(zhǎng)的時(shí)間，植物都有可能分布到能滿足它生育的環(huán)境。時(shí)間和距離在其中就起著決定作用。,水青岡和鐵杉在北美大陸的擴(kuò)散,鐵杉的孢粉百分率,櫟屬在英格蘭群島的擴(kuò)散,主要木本屬在英格蘭群島的擴(kuò)散速率,1、不同物種擴(kuò)散速度不同；2、同一種在不同年代擴(kuò)散速度不同；3、不同地區(qū)擴(kuò)散速度不同,主要木本屬在英格蘭群島的擴(kuò)散方向,● Britain woul

15、d be covered by beech in the future of 3500–7000 years,? They spread north at a rate of 100-200 m/yr.? They reached to England since about 3000 yr bp from the mainland,Table. Climatic parameters at the northern limit fo

16、r F. sylvatica in England based on 11 climatic stations. Variables at the northern limit of beech on the European mainland are also indicated.,Current climate is much warmer than at the north limit,Assuming: (1) a temper

17、ature decrease at rate of 0.5 C/oN, (2) spreading north at a rate of 100–200 m/yr, (3) an unchanging climate scenario,,中國(guó)云冷杉、落葉松的種數(shù)的分布,物種豐富度與地形和地史因素有關(guān),歐亞大陸東部被子植物的可能分布中心及其擴(kuò)散路線(王

18、文采),(3) 現(xiàn)代氣候、土壤、地形、地質(zhì)(生態(tài)位),決定植物分布的主要現(xiàn)代環(huán)境因子：氣候、土壤、地形、地質(zhì)。氣候：植物生長(zhǎng)需要在一定的氣候條件中，植物的生理生態(tài)活動(dòng)需要一定的溫濕度環(huán)境。土壤：植物生長(zhǎng)需要的土壤條件(水、肥、氣、熱等)。侯學(xué)煜的指示植物。地形：高山、河流、海洋的阻隔(如長(zhǎng)江是熱帶物種向北分布的天然屏障);坡向的作用(干旱地區(qū)山脊兩側(cè)的植被分布)。地質(zhì)：產(chǎn)生不同性質(zhì)的土壤。生物：病蟲(chóng)害造成不結(jié)實(shí)是不能更新的原因

19、之一。外來(lái)種的入侵導(dǎo)致本地種的消失等等。,不同植物及同一植物的耐寒性不同,分布在不同區(qū)域的物種產(chǎn)生不同的抗寒性,最適氣候,BE-ER, Betula ermanii; LA-OL, Larix olgensis; PI-JE, Picea jezoensis; AB-NE, Abies nephrolepis; BE-PL, Betula platyphylla; PO-DA, Populus davidiana; QU-MO, Que

20、rcus mongolica; PI-KO, Pinus koraiensis; TI-AM, Tilia amurensis; LA-GM, Larix gmelini.,我國(guó)東北主要樹(shù)種沿生長(zhǎng)季降水 (GSP, A)和年最大可能蒸散量 (PET, B)梯度的分布曲線(Wang XP 2006),需要一定的溫度條件,日本主要樹(shù)種的溫度分布范圍(吉良?xì)夂蚍诸?lèi)),,,Relations between WI and rainfall f