植物荷爾蒙-臺(tái)大開(kāi)放式課程(ntuopencourseware)

1、1,【本著作除另有註明外，採(cǎi)取創(chuàng)用CC「姓名標(biāo)示－非商業(yè)性－相同方式分享」臺(tái)灣3.0版授權(quán)釋出】,園藝學(xué)原理Chapter 9 - 植物賀爾蒙 PLANT HORMONES,張育森 教授國(guó)立臺(tái)灣大學(xué) 園藝暨景觀(guān)學(xué)系,2,前言,植物的外觀(guān)及大小主要以表現(xiàn)型（ phenotypes ）來(lái)表示。表現(xiàn)型的形態(tài)差異主要受到基因型（genotype ）及環(huán)境的交互作用所致。植物基因透過(guò)轉(zhuǎn)錄（transcription ）和轉(zhuǎn)譯（transl

2、ation ）來(lái)形成蛋白質(zhì)的代碼，其coding涉及一些植物荷爾蒙的生物合成（ biosynthesis ）。植物荷爾蒙可以刺激細(xì)胞、組織及器官的生長(zhǎng)及分化。植物荷爾蒙的生合成也會(huì)受到環(huán)境刺激(包括溫度、水、光、營(yíng)養(yǎng)、害蟲(chóng)、逆境和人為操作如修剪)的影響。因此，植物表現(xiàn)型除了受到自然環(huán)境的變化及人為的操作外，其內(nèi)在荷爾蒙的平衡也相當(dāng)?shù)闹匾?。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（plant growth regulators）可促進(jìn)植物產(chǎn)量、品質(zhì)及增加採(cǎi)

3、收後貯藏的壽命，為園藝商業(yè)生長(zhǎng)上重要的調(diào)節(jié)方法。,3,TERMINOLOGY 專(zhuān)有名詞,植物荷爾蒙（ Plant hormone）1. 需在植物體內(nèi)合成2. 為有機(jī)化合物3. 僅需低濃度即可調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)與發(fā)育4. 其荷爾蒙須由生合成部位移至作用位置使得以發(fā)揮作用，此為一種訊號(hào)傳遞5.養(yǎng)分（如醣類(lèi)）及維他命並不包括在內(nèi)植物生長(zhǎng)物質(zhì)（Plant growth substance） 為自然或人工合成的物質(zhì)，僅需低濃度即

4、可調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)。養(yǎng)分（如醣類(lèi)）及維他命並不包括在植物生長(zhǎng)物質(zhì)內(nèi)。其同義詞為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（ plant growth regulator,PGR ）,4,TERMINOLOGY 專(zhuān)有名詞,向頂運(yùn)輸（Acropetal） 植物體內(nèi)有機(jī)或無(wú)機(jī)物質(zhì)由基部運(yùn)移到頂端的現(xiàn)象，如細(xì)胞分裂素在根部合成，由根部向地上部運(yùn)輸向基運(yùn)輸（Basipetal） 植物體內(nèi)有機(jī)或無(wú)機(jī)物質(zhì)由頂端運(yùn)移到基部的現(xiàn)象，如生長(zhǎng)素在莖頂合成，而往枝條基

5、部和根部運(yùn)輸檢定法（Assay） 確定一種或多種的化合物存在、不存在或者定量的分析方法生物檢定法（Bioassay） 利用活體材料（living material ）進(jìn)行檢測(cè)的方法，特定植物或部位對(duì)某些化合物特別敏感，所測(cè)得為-like compound,5,TERMINOLOGY 專(zhuān)有名詞,內(nèi)生性（ Endogenous ） 源自植物內(nèi)部發(fā)生的一些事件；例如一些化合物在植物內(nèi)部被合成外生性（Exog

6、enous ） 與內(nèi)生性相反，源自植物外部所引發(fā)的一些事件；例如藉由人工外施ㄧ些化合物而引發(fā)植物的反應(yīng)In vitro（生體外） 拉丁話(huà)意為「試管內(nèi)」，即在人為環(huán)境控制下，將植物的培植體置於試管或燒杯中並供給冨含營(yíng)養(yǎng)分的培養(yǎng)基，以促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。In vivo （生體內(nèi)） 即在活的有機(jī)體（living organism ）發(fā)生一些反應(yīng)。如植物行光合作用（photosynthesis occurs

7、 in vivo）,6,TERMINOLOGY 專(zhuān)有名詞,低濃度（Low concentration）指濃度低於10-6 M或1 ppm1 mg = l0-3g = milligram, or thousandth of a gram1μg = l0-6g = microgram, or millionth of a gram1 ng = l0-9g = nanogram, or billionth of a gram1 pg

8、 = l0-12g = picogram, or trillionth of a gram 1 fg = l0-15g = femtogram, or quadrillionth of a gram1 ppm = 10-6 = 1 mg?liter-1 (milligrams per liter of water) = 1μg?ml-1; 1% = 10,000 ppm.),7,TERMINOLOGY 專(zhuān)有名詞,主要植物荷爾蒙（M

9、ajor plant hormone） 存在於所有高等植物中的一種或一類(lèi)植物荷爾蒙，包括auxins, gibberellins, cytokinins, brassinosteroids, ethylene, abscisic acid, and jasmonates. 藥理學(xué)反應(yīng)（ Pharmacological response ） 非在自然環(huán)境下植物發(fā)生的反應(yīng)，例如施用藥物及殺草劑過(guò)量對(duì)植物所產(chǎn)生的反應(yīng)生理

10、學(xué)反應(yīng)（ Physiological response） 在自然環(huán)境下植物發(fā)生的反應(yīng)向性（ Tropism ） 如向光性（(phototropism ）、向地性（geotropism）及背地性（gravitropism）,8,主要的植物荷爾蒙（ MAJOR PLANT HORMONES ）,促進(jìn)生長(zhǎng)的荷爾蒙（ Growth-promoting hormones ）1. Auxins：促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)、不定根形成2.

11、Gibberellins：促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)及種子發(fā)芽3. Cytokinins：促進(jìn)細(xì)胞分裂及枝條分枝4. Brassinosteroids ：促進(jìn)莖及其他器官的細(xì)胞伸長(zhǎng)創(chuàng)傷和逆境的荷爾蒙（Wounding and stress hormones）1. Ethylene：為氣態(tài)，可促進(jìn)莖及根的捲曲(swelling)、為老化荷爾蒙(aging hormone)，可促進(jìn)果實(shí)後熟及老化2. Abscisic acid：為逆境荷爾蒙(s

12、tress hormone)，在逆境下(如乾旱)其內(nèi)生ABA會(huì)大量生成，此為植物抵抗逆境的機(jī)制3. Jasmonates：在植物遭受創(chuàng)傷或病害侵襲時(shí)，茉莉酸會(huì)大量生成,9,促進(jìn)生長(zhǎng)的荷爾蒙: 1.生長(zhǎng)素（ Auxin ）,生長(zhǎng)素是最早被發(fā)現(xiàn)的植物激素，1880年達(dá)爾文(Darwin)父子利用胚芽鞘進(jìn)行向光性實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)在光線(xiàn)照射下，胚芽鞘向光彎曲。之後被證實(shí)在胚芽鞘頂端（coleoptile tip ）有吲哚乙酸(indole-3-a

13、cetic acid, IAA)的存在。IAA可由胚芽鞘頂端往基部運(yùn)移，促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)。生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸具有極性，即生長(zhǎng)素只能從植物的形態(tài)學(xué)上端向下端運(yùn)輸，而不能向相反的方向運(yùn)輸，這稱(chēng)為生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸(polar transport)。其它植物激素則無(wú)此特點(diǎn)。,10,11,19.1 Summary of early experiments in auxin research (Part 1),12,19.1 Summary

14、of early experiments in auxin research (Part 2),13,14,IAA為天然的auxin類(lèi)最具代表性的一種，於1934年被鑑定出來(lái)。除IAA外，在1982發(fā)現(xiàn)另一種天然的auxin—苯乙酸(phenylactic acid, PAA) ，且其在大麥、番茄、煙草、向日葵及玉米等植物中之含量比IAA還高，但其活性低於IAA。,Examples of Auxins -IAA,15,(過(guò)量的auxin

15、會(huì)有殺草劑效應(yīng)),IAA若經(jīng)過(guò)藍(lán)光或UV-B照射，極易降解，故不適於商業(yè)生產(chǎn)。若直接噴施於植株上則在兩小時(shí)即會(huì)有光降解現(xiàn)象（photodestruction ）。 此外IAA oxidase和 peroxidases 也會(huì)使IAA崩解。,因此需人工合成一些穩(wěn)定的auxin類(lèi)藥劑，如indole-3-butyric acid (IBA); naphthalene-acetic acid (NAA); 和一些殺草劑2,4,-dichloro

16、phenoxy acetic acid (2,4-D)和 4-chloro-2-methylphenoxyacetic acid (MCPA),16,Auxin Biosynthesis,IAA及PAA生物合成的前趨物質(zhì)分別為：色氨酸(tryptophan)及苯丙氨酸（phenylalanine ）。Auxins主要合成部位：植物的莖端分生組織，特別是正在擴(kuò)展的幼嫩葉片（<1/5 fully expanded ）、幼嫩芽鞘頂端

17、、根冠、發(fā)育中的種子及果實(shí),17,IAA biosynthetic pathways in plants and bacteria,19,20,Auxin Activity(1),1. Auxin可促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)，其細(xì)胞的伸長(zhǎng)也與趨光性有相關(guān)。當(dāng)植物置於缺乏光線(xiàn)的環(huán)境下，其內(nèi)生IAA並不會(huì)photodestruction 。顯示出在缺乏光線(xiàn)的情況下，其內(nèi)生auxin含量高，促使白化苗（etiolation ） 節(jié)間伸長(zhǎng)。2. Auxin

18、並參與細(xì)胞的分裂，且auxin與cytokinin的交互作用也很重要。3. Auxin參與細(xì)胞及組織的分化（differentiation ）與再分化（dedifferentiation ,即returning to the meristematic state），此可證實(shí)在組織培養(yǎng)中（如大豆或樺樹(shù)），auxin可促進(jìn)callus的生長(zhǎng)並影響維管束形成層及木質(zhì)部的再分化。,21,Auxin Activity(2),4. Auxin促進(jìn)

19、頂芽?jī)?yōu)勢(shì)（ apical dominance ） (即頂芽對(duì)側(cè)芽生長(zhǎng)的抑制) (Figure 11-6). Auxin在頂端產(chǎn)生，完全抑制側(cè)芽的生長(zhǎng)，造成單一主幹,22,Auxin Activity(3),23,Auxin Activity(4),5.Auxin可藉由處理的時(shí)間、濃度、植物生長(zhǎng)的stage來(lái)促進(jìn)或抑制花朵、葉片和果實(shí)的離層。 雖然果樹(shù)會(huì)自然疏除過(guò)多的果實(shí)，如蘋(píng)果和梨在夏天時(shí)會(huì)“June drop” ，但仍不足

20、經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)，因此仍需人工疏果處理。在盛花後3-30天施用較高NAA可促使落果。 但施用NAA亦可減緩採(cǎi)收前的落果。故利用auxin促進(jìn)或抑制果實(shí)的脫落的特性，對(duì)於增進(jìn)果實(shí)產(chǎn)量、品質(zhì)有很大的影響。,太多果實(shí)會(huì)使果實(shí)變小，可使用NAA或配合加保利進(jìn)行疏果,24,Auxin Activity(5),6. Auxin促進(jìn)胚及器官(尤其是根)的形成，例如在胡蘿蔔培養(yǎng)基中添加2,4-D，可誘導(dǎo)體胚的形成 此外聖誕紅的插穗，施用IBA

21、粉劑，可使根系更發(fā)達(dá)(Figure 11-9),施用IBA粉劑，使聖誕紅根系發(fā)達(dá),25,Auxin Activity(6),7. 促進(jìn)插穗不定根的形成普遍應(yīng)用在植物繁殖上 生長(zhǎng)素可以有效促進(jìn)插穗不定根的形成，這主要是剌激了插穗基部切口處細(xì)胞的分裂與分化，誘導(dǎo)了根原基的形成。,滑石粉稀釋的auxin，可促進(jìn)插穗發(fā)根,26,Auxin Sensitivity,Auxin效應(yīng)與濃度有很大關(guān)係，而顯現(xiàn)出促進(jìn)或抑制的效果。植物根部對(duì)au

22、xin敏感，低濃度auxin可促進(jìn)根部伸長(zhǎng)，較高一點(diǎn)濃度則顯現(xiàn)出抑制的效果而呈現(xiàn)較短粗的根(Figure 11-11) 高濃度的2,4-D為良好的殺草劑，但過(guò)量會(huì)對(duì)生長(zhǎng)造成傷害。芽及莖對(duì)auxin敏感低於根部，高濃度auxin可促進(jìn)芽及莖的生長(zhǎng)，但濃度太高則會(huì)呈現(xiàn)抑制生長(zhǎng)。,美國(guó)白臘樹(shù)在試管內(nèi)加入過(guò)量Auxin造成短粗的根(右),27,28,2.激勃素（ Gibberellins ,GA）,激勃素為日本人研究水稻馬鹿兒苗?。╯il

23、ly seedling, Bakanae Disease）時(shí)發(fā)現(xiàn)的，患病的水稻植株會(huì)呈現(xiàn)徒長(zhǎng)並減少40%的產(chǎn)量。此疾病主要由一種真菌所引起，無(wú)性階段的稱(chēng)為Fusarium moniliforme (asexual form) 、有性階段的稱(chēng)為 Gibberella fujikuori (sexual form) 。1935年日本科學(xué)家藪田從誘發(fā)水稻馬鹿兒苗病的真菌中分離得到了能促進(jìn)生長(zhǎng)的非結(jié)晶固體，並稱(chēng)之為激勃素。目前已發(fā)現(xiàn)136

24、種激勃素，有些激勃素只在真菌中才有，有些則只存在高等植物中，有些激勃素則是真菌及植物中皆有。,29,Gibberellin Biosynthesis and Commercial Availability,激勃素的種類(lèi)雖然很多，但都是以激勃烷(gibberellane)為骨架的衍生物。激勃素是一種雙帖，由四個(gè)異戊二烯單位組成，有四個(gè)環(huán)。,A、B、C、D四個(gè)環(huán)對(duì)激勃素的活性都是必要的，環(huán)上各基團(tuán)的種種變化就形成了各種不同的激勃素，但所有

25、有活性的激勃素的第7個(gè)碳均為羧基。,30,Gibberellin Biosynthesis and Commercial Availability,根據(jù)激勃素分子中碳原子的不同，可分為20-C和19-C。20-C含有激勃烷中所有的20個(gè)碳原子(如GA15、GA24、GA19、GA25、GA17等)，而19-C只含有19個(gè)碳原子，第20位的碳原子已丟失(如GA1、GA3、GA4、GA9、GA20等)。19-C激勃素在數(shù)量上多於20-

26、C激勃素，且活性也較高。,31,32,生物合成前體︰甲瓦龍酸（甲羥戊酸， mevalonic acid ）植物體內(nèi)合成部位︰頂端幼嫩部分，如根尖和莖尖，生長(zhǎng)中的種子和果實(shí)，其中正在發(fā)育的種子是GA的豐富來(lái)源。,目前商業(yè)上販?zhǔn)鄣娜斯ず铣傻腉A有GA3、GA4+7或GA4+7結(jié)合BA的藥劑,33,34,Gibberellin Activities(1),1. GA可促進(jìn)細(xì)胞的延長(zhǎng) （1）GA可促進(jìn)細(xì)胞的延長(zhǎng)，如叢生的大豆及碗豆

27、（bush beans or bush peas ）施用GA後會(huì)形成攀爬型的大豆及碗豆（ climbing pole beans or pole peas）（2）甘藍(lán)菜施用GA其節(jié)間伸長(zhǎng)可使植株長(zhǎng)至2公尺以上（3）甘蔗施用GA可促進(jìn)其節(jié)間伸長(zhǎng)並提升產(chǎn)量（4） 葡萄施用GA可促進(jìn)其花梗伸長(zhǎng)並減少其叢生,矮生豌豆缺乏GA(左)施用GA促節(jié)間伸長(zhǎng)(右),35,Gibberellin Activities(2),2. GA可促進(jìn)細(xì)胞分裂

28、（1）白楊樹(shù)施用GA3可促進(jìn)維管束形成層的細(xì)胞分裂，誘使新的韌皮部分化篩管。若同時(shí)施用GA3及IAA則可促進(jìn)維管束形成層的細(xì)胞分裂並誘使韌皮部及木質(zhì)部的分化。（2）Auxin及GA的相互作用可促進(jìn)植物的生長(zhǎng)與發(fā)育3. GA促進(jìn)種子發(fā)芽,GA強(qiáng)化IAA的作用,36,IAA強(qiáng)化GA的作用,20.34 IAA promotes and is required for GA1 biosynthesis in subtending int

29、ernodes of pea,37,內(nèi)生GA促進(jìn)大麥種子發(fā)芽過(guò)程,乾燥種子浸水後，啟動(dòng)內(nèi)在生化機(jī)制GA在胚處形成，此可證明大麥種子富含大量的GAGA移至糊粉層(aleurone layer)，此糊粉層有3-4層細(xì)胞厚，圍繞著胚乳在糊粉層中，GA會(huì)誘導(dǎo)α-amylase和其他水解酵素的產(chǎn)生α-amylase和其他水解酵素會(huì)移至胚乳，把澱粉水解成醣以進(jìn)行呼吸作用之後這些醣會(huì)移至胚提供能量給種子做為生長(zhǎng)之用。當(dāng)種子發(fā)芽過(guò)程到此高潮

30、時(shí)，會(huì)從種皮突出胚根，種子即可進(jìn)行之後的生長(zhǎng)及發(fā)育,,38,Gibberellin Activities(3),4. GA可打破種子休眠（1）對(duì)於需光和需低溫才能萌發(fā)的種子，如萵苣、煙草、紫蘇、李和蘋(píng)果等的種子，GA可代替光照和低溫打破休眠，這是因?yàn)镚A可誘導(dǎo)α-澱粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的降解，以供胚的生長(zhǎng)發(fā)育所需。（2）在啤酒製造業(yè)中，用GA處理萌動(dòng)而未發(fā)芽的大麥種子，可誘導(dǎo)α-澱粉酶的產(chǎn)生，加速釀造時(shí)

31、的糖化過(guò)程，並降低萌芽的呼吸消耗，從而降低成本。,39,Gibberellin Activities(4),5. 促進(jìn)雄花分化 對(duì)於雌雄異花同株的植物，用GA處理后，雄花的比例增加；對(duì)於雌雄異株植物的雌株，如用GA處理，也會(huì)開(kāi)出雄花。GA在這方面的效應(yīng)與生長(zhǎng)素和乙烯相反6. 其它生理效應(yīng) （1）GA還可加強(qiáng)IAA對(duì)養(yǎng)分的動(dòng)員效應(yīng)，促進(jìn)某些植物著果和單性結(jié)實(shí)、延緩葉片衰老等。（2）此外，GA也可促進(jìn)細(xì)胞的分裂和分化

32、，GA促進(jìn)細(xì)胞分裂是由於縮短了G1期和S期。但GA對(duì)不定根的形成卻起抑制作用，這與生長(zhǎng)素又有所不同。,40,Gibberellin Sensitivity,不存在超最適濃度的抑制作用，即使GA濃度很高，仍可表現(xiàn)出最大的促進(jìn)效應(yīng)，這與生長(zhǎng)素促進(jìn)植物生長(zhǎng)具有最適濃度的情況顯著不同。,41,3.細(xì)胞分裂素（ Cytokinins ）,斯庫(kù)格(F. Skoog)和崔 (1948)等在尋找促進(jìn)組織培養(yǎng)中細(xì)胞分裂的物質(zhì)時(shí)，發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素存在時(shí)腺嘌呤具有

33、促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性。1954年，雅布隆斯基(J. R. Jablonski)和斯庫(kù)格發(fā)現(xiàn)煙草髓組織在只含有生長(zhǎng)素的培養(yǎng)基中細(xì)胞不分裂而只長(zhǎng)大，如將髓組織與維管束接觸，則細(xì)胞分裂。1955年米勒(C. O. Miller)和斯庫(kù)格等偶然將存放了4年的鯡魚(yú)精細(xì)胞DNA加入到煙草髓組織的培養(yǎng)基中，發(fā)現(xiàn)也能誘導(dǎo)細(xì)胞的分裂，且其效果優(yōu)於腺嘌呤，但用新提取的DNA卻無(wú)促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性，如將其在pH〈4的條件下進(jìn)行高壓滅菌處理，則又可表現(xiàn)出促進(jìn)

34、細(xì)胞分裂的活性。他們分離出了這種活性物質(zhì)，並命名為激動(dòng)素(kinetin, KT)。1956年，米勒等從高壓滅菌處理的鯡魚(yú)精細(xì)胞DNA分解產(chǎn)物中純化出了激動(dòng)素結(jié)晶，並鑑定出其化學(xué)架構(gòu)為6- 喃氨基嘌呤(N6-furfurylaminopurine)，分子式為C10H9N5O，分子量為215.2，接著又人工合成了這種物質(zhì)。,42,1963年，萊撒姆(D.S.Letham)從未成熟的玉米籽粒中分離出了一種類(lèi)似於激動(dòng)素的細(xì)胞分裂促進(jìn)物質(zhì)，

35、命名為玉米素(zeatin, Z，ZT)，1964年確定其化學(xué)架構(gòu)為6-(4-羥基-3-甲基 -反式-2-丁烯基氨基)嘌呤,分子式為C10H13N5O，分子量為129.7。,1965年斯庫(kù)格等提議將來(lái)源於植物的、其生理活性類(lèi)似於激動(dòng)素的化合物統(tǒng)稱(chēng)為細(xì)胞分裂素(cytokinin, CTK，CK)目前在高等植物中已至少鑑定出了30多種細(xì)胞分裂素。,常見(jiàn)的天然細(xì)胞分裂素和人工合成的細(xì)胞分裂素的結(jié)構(gòu)式,43,Cytokinin Bios

36、ynthesis and Commercial Availability,主要分佈位置為可進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位，如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種子和生長(zhǎng)中的果實(shí)等。一般細(xì)胞分裂素在根尖合成經(jīng)木質(zhì)部運(yùn)到地上部。,44,45,46,,Cytokinin Activities(1),1. 促進(jìn)細(xì)胞分裂（1）細(xì)胞分裂素的主要生理功能就是促進(jìn)細(xì)胞的分裂。生長(zhǎng)素、激勃素和細(xì)胞分裂素都有促進(jìn)細(xì)胞分裂的效應(yīng)，但它們各自所起的作用不同。（2）生長(zhǎng)

37、素只促進(jìn)核的分裂(因促進(jìn)了DNA的合成)，而與細(xì)胞質(zhì)的分裂無(wú)關(guān)。（3）而細(xì)胞分裂素主要是對(duì)細(xì)胞質(zhì)的分裂起作用，所以，細(xì)胞分裂素促進(jìn)細(xì)胞分裂的效應(yīng)只有在生長(zhǎng)素存在的前提下才能表現(xiàn)出來(lái)。,47,Cytokinin Activities(2),2. 促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大(cell enlargement)︰ 此指細(xì)胞全方位增大，而非Auxin和GA所促進(jìn)的細(xì)胞伸長(zhǎng)(cell elongation) ，且cytokinin常抑制細(xì)胞伸長(zhǎng)。,3

38、.因此 cytokinin可促進(jìn)葉片擴(kuò)展︰【佐證】彩葉草及印度橡膠的葉片可誘使其生成不定根， 但無(wú)法形成不定芽。 然其葉片擴(kuò)展速度會(huì)比正常植株的葉片快，此可能與cytokinin的作用有關(guān)。(圖11-16),48,Cytokinin Activities(3),4.促進(jìn)芽的分化 1957年斯庫(kù)格和米勒在進(jìn)行煙草的組織培養(yǎng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞分裂素(激動(dòng)素)和生長(zhǎng)素的相互作用控制著癒傷組織根、芽的形成。（1）當(dāng)培養(yǎng)基中CTK/IAA

39、的比值高時(shí)，癒傷組織形成芽；（2）當(dāng)CTK/IAA的比值低時(shí)，癒傷組織形成根；（3）如二者的濃度相等，則癒傷組織保持生長(zhǎng)而不分化；所以，透過(guò)調(diào)整二者的比值，可誘導(dǎo)癒傷組織形成完整的植株。5. 打破種子及芽的休眠6. 促進(jìn)氣孔打開(kāi),49,Cytokinin Activities(4),（左）培養(yǎng)基中〔CTK〕/〔IAA〕的比值高時(shí)，癒傷組織形成芽；（右）當(dāng)〔CTK〕/〔IAA〕的比值低時(shí)，癒傷組織形成根；,50,Cytokini

40、n Activities(5),7. 延緩老化（1）如在離體葉片上局部突以細(xì)胞分裂素則在葉片其餘部位變黃衰老時(shí)，塗抹細(xì)胞分裂素的部位仍保持鮮綠。 這不僅說(shuō)明了細(xì)胞分裂素有延緩葉片衰老的作用，而且說(shuō)明了細(xì)胞分裂素在一般組織中是不易移動(dòng)的。（2）當(dāng)把細(xì)胞分裂素基因clone出來(lái)ipt，將此基因轉(zhuǎn)入煙草中，其含有高量的細(xì)胞分裂素故可比對(duì)照組（未轉(zhuǎn)入ipt gene）具較深綠的葉片，產(chǎn)量也會(huì)增加。,51,8. 植物受到

41、感染時(shí)其細(xì)胞分裂也會(huì)增加（1）豆科植物被根瘤菌（Rhizobium or Bradyrhizobium ）感染形成根瘤，其細(xì)胞分裂增加進(jìn)行固氮作用。（2）被農(nóng)桿菌（Agrobacterium tumefaciens）感染後，其基部會(huì)形成蟲(chóng)癭，此疾病稱(chēng)為crown gall (Figure 11-18) ，若將ipt gene轉(zhuǎn)植入寄主植物，過(guò)量表現(xiàn)細(xì)胞分裂素，則會(huì)使腫瘤產(chǎn)生不定芽,（3）藉由昆蟲(chóng)、螨類(lèi)、寄生植物或基因突變所造成的疾

42、病稱(chēng)為簇葉病（ Witches’ brooms），此並會(huì)造成許多分枝且節(jié)間很短，與細(xì)胞分裂素有關(guān)(Figure 11-19 ) 。,52,Tumor induction by Agrobacterium tumefaciens,Cytokinin Activities(6),9. 促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢(shì)CTK能解除由生長(zhǎng)素所引起的頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)發(fā)育。,53,54,補(bǔ)充：促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢(shì),CTK能解除由生長(zhǎng)素所引起

43、的頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)發(fā)育。,55,4.油菜素類(lèi)固醇（ Brassinosteroids ）,1970年，美國(guó)的米契爾(Mitchell)等報(bào)導(dǎo)在油菜的花粉中發(fā)現(xiàn)了一種新的生長(zhǎng)物質(zhì)，它能引起菜豆幼苗節(jié)間伸長(zhǎng)、彎曲、裂開(kāi)等異常生長(zhǎng)回應(yīng)，並將其命名為油菜素(brassin)。1979年，格羅夫(Grove)等從227 kg油菜花粉中提取得到10 mg的高活性結(jié)晶物，因?yàn)樗晴薮純?nèi)酯化合物，故將其命名為油菜素內(nèi)酯(brassinolide

44、, BR1)。此後油菜素內(nèi)酯及多種架構(gòu)相似的化合物紛紛從多種植物中被分離鑑定，這些以甾醇為基本架構(gòu)的具有生物活性的天然產(chǎn)物統(tǒng)稱(chēng)為油菜素類(lèi)固醇(brassinosteroids, BR，BRs)，BR在植物體內(nèi)含量極少，但生理活性很強(qiáng)。 目前，BR以及多種類(lèi)似化合物已被人工合成，用於生理生化及田間試驗(yàn),56,Brassinosteroids,現(xiàn)下已從植物中分離得到40多種油菜素類(lèi)固醇化合物，分別表示為BR1 、BR2……BRn。B

45、R雖然在植物體內(nèi)各部分都有分佈，但以花粉和未成熟種子的含量最高。,57,BR Biosynthesis,BR生合成亦從mevalonic acid 而來(lái)，與GA同，其與CTK及ABA皆有五個(gè)碳（isoprene）具有相似的生合成。Campesterol (菜油甾醇)為mevalonate 的衍生物，亦為castasterone和brassinolide的前驅(qū)物質(zhì)。,,58,異戊烯基-焦磷酸,二甲基烯丙基焦磷酸,Cytokinins,,

46、,,,Geranyl pyrophosphate(C10)牻牛兒基焦磷酸,,,,2,Spualene(C30)鯊烯,,Cycloartenol環(huán)木鳳梨烯醇,,,,Farnesyl pyrophosphate(C15)法尼基焦磷酸,,Geranylgeranyl pyrophosphate(C20)牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸,,,,Gibberellins,,,,2,Phytoene(C40)八氫番茄紅素,,Abscisic ac

47、id,,Fig. 10.萜的生合成。,IPP,DMAPP,,BR,,Campesterol菜油甾醇,,,,,60,1. 促進(jìn)莖的伸長(zhǎng) BR可促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)，若是mutant plant（無(wú)BR）則植株呈現(xiàn)低矮，此時(shí)即使施用GA或auxin也無(wú)法恢復(fù)生長(zhǎng)。若施用brassinolide 或 castasterone可恢復(fù)生長(zhǎng)，尤其在光照環(huán)境下2. 促進(jìn)根的生長(zhǎng) 促進(jìn)intact plant根的生長(zhǎng)，但抑制excised

48、 root的生長(zhǎng) 3. 抵抗環(huán)境逆境 植物在淹水、鹽害及施用殺草劑的環(huán)境下，施用brassinosteroids 可有效抵抗環(huán)境逆境。4. 提升種子產(chǎn)量：可提升 45%種子產(chǎn)量,BR Activities,61,創(chuàng)傷和逆境的荷爾蒙: 1.乙烯（Ethylene）,在19世紀(jì)，當(dāng)瓦斯用作街道照明時(shí)，發(fā)現(xiàn)到此街道樹(shù)木落葉的程度廣泛地大於其他街道，最後證實(shí)瓦斯中的乙烯是導(dǎo)致樹(shù)木落葉的成分。 在1901年，Dimitry Nelj

49、ubov，發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)在乙烯中的豌豆具有三相反應(yīng)︰減緩莖的縱向伸長(zhǎng)，增加橫向膨大和植株的不正常生長(zhǎng)。在1910年，H. H. Cousins指出乙烯是植物組織中自然的產(chǎn)物，他觀(guān)察到將柑桔儲(chǔ)藏在chamber中會(huì)釋放出一種氣體，造成香蕉後熟。而柑桔果實(shí)上的霉菌亦會(huì)產(chǎn)生大量的乙烯。 在1934年R. Gene利用化學(xué)方法證實(shí)乙烯在植物中的代謝反應(yīng)，對(duì)植物有顯著的影響，被列為可能的植物荷爾蒙之一。多年來(lái)乙烯被認(rèn)為不是重要的植物荷爾蒙，因?yàn)樵S

50、多生理學(xué)家相信乙烯的形成是由於auxin的關(guān)係(第一個(gè)被發(fā)現(xiàn)的植物荷爾蒙)。Auxin被認(rèn)為是主要的荷爾蒙，而乙烯被認(rèn)為是間接的生理過(guò)程。到了1959年，氣相層析儀的發(fā)明，才開(kāi)始對(duì)乙烯的研究，證實(shí)乙烯確實(shí)是一種老化荷爾蒙(aging hormone),62,Ethylene Biosynthesis,蛋胺酸(甲硫胺酸)是乙烯的前驅(qū)物質(zhì)，而S-腺苷蛋胺酸（SAM）經(jīng)氨基環(huán)丙烷-1-羧酸合成酶（ACC synthase）催化下轉(zhuǎn)變成氨基環(huán)丙

51、烷-1-羧酸(ACC, 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid)，再經(jīng)由ACC氧化酶，最終產(chǎn)生乙烯。,63,64,1. 乙烯具有三相反應(yīng)（triple response）︰減緩莖的縱向伸長(zhǎng)，增加橫向膨大和植株的不正常生長(zhǎng)(橫向生長(zhǎng))。,Ethylene Activity(1),65,2. 乙烯導(dǎo)致葉片的上偏生長(zhǎng)性(epinasty)即葉柄上半部細(xì)胞生長(zhǎng)較快，使葉片下垂︰ 乙烯或一些殺草劑(如2

52、,4-D)均會(huì)導(dǎo)致葉片的上偏生長(zhǎng)。 3. 乙烯參與誘導(dǎo)不定根形成，而且與auxin有關(guān)。乙烯與auxin在不定根形成上可能為互補(bǔ)的角色。在內(nèi)生auxin被移除(如去除頂梢)或乙烯生合成被抑制時(shí)均使發(fā)根受到抑制。,番茄的葉片上偏生長(zhǎng),66,4.乙烯影響一些乳液的分泌︰ 如巴西橡膠樹(shù)（Hevea brasiliensis）受傷後即有乳液(latex)由乳汁管(laticifers)流出 ，當(dāng)用ethephon處理之後，其乳

53、液產(chǎn)量會(huì)增加一倍。用2,4-D、2,4,5-T及NAA也會(huì)促進(jìn)乳液增加，此可能為施用auxin藥劑後促進(jìn)乙烯的生合成所致。,67,68,Ethylene Activity(2),5. 乙烯可使植物適應(yīng)淹水(缺氧)逆境(1)植株淹水時(shí)，ACC在根部合成，但是它在淹水的無(wú)氧狀態(tài)下轉(zhuǎn)變成乙烯非常緩慢。ACC會(huì)經(jīng)由木質(zhì)部運(yùn)移到枝條和葉片，再轉(zhuǎn)變成乙烯。導(dǎo)致葉片下垂、莖部膨大、新根形成。(2)新形成的根和莖，由於乙烯可活化一些酵素(如cell

54、ulase)因而分解一些細(xì)胞，形成通氣組織(aerenchyma)，所以較為適應(yīng)淹水(缺氧)逆境。(3)蓮花、睡蓮 和水稻等水生植物在淹水時(shí)會(huì)促進(jìn)節(jié)間和葉柄的伸長(zhǎng)，而使得葉片或上部枝條維持在水面上，而乙烯的處理也可獲得和淹水處理相似的結(jié)果。3. 因?yàn)橐蚁┓e聚在組織中而刺激水生植物的生長(zhǎng)。當(dāng)O2缺乏時(shí)，通氣組織（aerenchyma）提供水面下部分生長(zhǎng)所需的氧氣。,69,番茄植株淹水時(shí)，ACC在根部合成，但是它在淹水的無(wú)氧狀態(tài)下轉(zhuǎn)變成

55、乙烯非常緩慢。ACC會(huì)經(jīng)由木質(zhì)部運(yùn)移到枝條和葉片，然後再轉(zhuǎn)變成乙烯。氣體態(tài)的乙烯並不能運(yùn)移，所以通常大多僅影響乙烯生成附近的組織。乙烯前趨物ACC則可運(yùn)移且可以從遠(yuǎn)離ACC合成的位置來(lái)產(chǎn)生乙烯(Bradford and Yang 1980)。,70,Ethylene Activity(3),6.乙烯促進(jìn)葉片及果實(shí)的離層和老化(1)外生乙烯或ACC(乙烯前趨物)的施用會(huì)加速葉片的離層和老化，而外生細(xì)胞分裂素的處理可以延緩葉片老化 。(

56、2)乙烯生成的增加與葉綠素的減少及褪色有關(guān)，這可作為將來(lái)葉片和花朵老化的特徵；另外亦發(fā)現(xiàn)葉片中細(xì)胞分裂素的含量和老化開(kāi)始的時(shí)間具有負(fù)相關(guān)。因此，生理學(xué)研究指出老化可藉由乙烯和細(xì)胞分裂素間的平衡來(lái)調(diào)節(jié)。(3)乙烯合成抑制劑(例如AVG或Co2+)和作用抑制劑(例如Ag+或CO2) 以及auxin會(huì)延緩葉片的離層和老化。,71,7. 乙烯促進(jìn)果實(shí)後熟（Fruit Ripening）,圖. 果實(shí)成熟時(shí)乙烯、ACC含量和ACC氧化酶活性的改變

57、。黃元帥蘋(píng)果(Golden Delicious)ACC氧化酶活性、乙烯及ACC含量改變之情形，此數(shù)據(jù)為採(cǎi)收後天數(shù)的變化圖。乙烯、ACC濃度、ACC氧化酶活性的增加與後熟有密切的關(guān)係(Yang 1987)。,,72,Ethylene Activity(4),8. 乙烯的其他作用 例如乙烯可促進(jìn)葉綠素分解、 打破芽體和種子休眠、 促進(jìn)種子發(fā)芽、 促進(jìn)鳳梨科等植物的開(kāi)花、 促進(jìn)雌花的花性表現(xiàn)、 促進(jìn)側(cè)芽

58、生長(zhǎng),73,益收生長(zhǎng)素（ Ethephon ）,Ethephon 為一乙烯釋放物質(zhì)，化學(xué)名稱(chēng)為2-chloroethylphosphonic acid，國(guó)外商品名「Ethrel、Florel、CEPA」，國(guó)內(nèi)商品名「益收生長(zhǎng)素」，是一濃度39.5%之溶液。於pH值小於3.5的酸性環(huán)境下可穩(wěn)定存在，處理後進(jìn)入植體內(nèi)（pH值多半高於4.0）則水解釋放出乙烯與磷酸，便能造成與內(nèi)生乙烯相同的生理作用。,74,離層酸(abscisic acid

59、，ABA)是指能引起芽休眠、葉子脫落和抑制生長(zhǎng)等生理作用的植物激素。它是人們?cè)谘芯恐参矬w內(nèi)與休眠、脫落和種子萌發(fā)等生理過(guò)程有關(guān)的生長(zhǎng)抑制物質(zhì)時(shí)發(fā)現(xiàn)的。1961年劉(W. C. Liu)等在研究棉花幼鈴的脫落時(shí)，從成熟的乾棉殼中分離純化出了促進(jìn)脫落的物質(zhì)，並命名這種物質(zhì)為離層素，后來(lái)阿迪柯特將其稱(chēng)為離層素Ⅰ(Abscisin I)。1963年大熊和彥和阿迪柯特(K. Ohkuma and F. T. Addicott)等從225 k

60、g 4～7 d齡的鮮棉鈴(Gossypium hirsutum)中分離純化出了9 mg具有高度活性的促進(jìn)脫落的物質(zhì)，命名為離層素Ⅱ(abscisinⅡ)。,2.Abscisic acid(ABA)離層酸(脫落酸),75,Abscisic acid(ABA)離層酸(脫落酸),在阿迪柯特領(lǐng)導(dǎo)的小組研究棉鈴脫落的同時(shí)，英國(guó)的韋爾林和康福思(P. F. Wareing and J. W. Cornforth)領(lǐng)導(dǎo)的小組正在進(jìn)行著木本植物休眠

61、的研究。幾乎就在離層素Ⅱ發(fā)現(xiàn)的同時(shí)，伊芳芳格爾斯(C. F. Eagles)和韋爾林從楓樹(shù)葉(Acer pseudoplatanus)中提取出了一種能抑制生長(zhǎng)並誘導(dǎo)旺盛生長(zhǎng)的枝條進(jìn)入休眠的物質(zhì)，他們將其命名為休眠素(dormin)。1965年康福思等從28kg秋天的乾楓樹(shù)葉中得到了260μg的休眠素純結(jié)晶，透過(guò)與脫落素Ⅱ的分子量、紅外光譜和熔點(diǎn)等的比較鑑定，確定休眠素和脫落素Ⅱ是同一物質(zhì)。1967年在渥太華召開(kāi)的第六屆國(guó)際植物生長(zhǎng)

62、物質(zhì)會(huì)議上，這種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)正式被定名為離層酸(脫落酸),76,ABA 生物合成,合成部位︰主要在根尖和葉片細(xì)胞的質(zhì)體內(nèi)（葉中是葉綠體，根中是澱粉體）。此外，在莖、種子、花和果等器官中也能合成ABA 前體︰甲瓦龍酸(MVA) 合成途徑︰ 直接途徑─由MVA合成而來(lái) 間接途徑─由類(lèi)胡蘿蔔素(紫黃質(zhì)、葉黃素等)裂解而來(lái),77,(MVA),(IPP),(FPP),(Violaxanthin),(Xantholal),直接途徑,78,(

63、Taiz and Zeiger,2010),80,ABA Activities,1. 抑制生長(zhǎng)︰ABA能抑制整株植物或離體器官的生長(zhǎng)，也能抑制種子的萌發(fā)。2. 於低濃度（ 10-10 and l0-8 M ）下可促進(jìn)生長(zhǎng)，如在乾旱逆境下促根生長(zhǎng)3. 促進(jìn)植物器官脫落，如葉、花、果實(shí)脫落4. 促進(jìn)種子及芽的休眠︰外施ABA時(shí)，可使旺盛生長(zhǎng)的枝條停止生長(zhǎng)而進(jìn)入休眠，這是它最初也被稱(chēng)為“休眠素”的原因。5. 促進(jìn)氣孔關(guān)閉︰外施ABA，

64、氣孔可於2-3分鐘關(guān)閉。於逆境環(huán)境下（如水分及溫度逆境、鹽害），ABA上升，氣孔關(guān)閉，增加抗逆性，故ABA又稱(chēng)為逆境荷爾蒙。6. 維持頂芽?jī)?yōu)勢(shì)，抑制分枝形成,81,3.茉莉酸（ Jasmonates ）,茉莉酸(jasmonic acid，JA) 、茉莉酸甲酯(methyl jasmonate，JA-ME)和其他JA的衍生物，是一種特殊之環(huán)戊酮化合物。這一類(lèi)的化合物總稱(chēng)為Jasmonates (Jose Leon et al., 19

65、99) 。 JA-ME的發(fā)現(xiàn)比JA稍早，約在1962年 從大花茉莉的精油分離出來(lái)，是精油裡香氣的成分之ㄧ(Aldrige et al., 1971)。JA在1971年最早由座腔雙胞菌(Lasiodiplodia theobromae)的培養(yǎng)液中分離出來(lái)，後來(lái)發(fā)現(xiàn)為座腔雙胞菌的代謝產(chǎn)物。JA 是植物體內(nèi)最豐富的形式, JA 羧基中的氫被甲基取代後即形成JA-Me (Sembdner and Partjhoer ,1993) 。由於

66、JA-ME 較易揮發(fā)且不被離子化,易透過(guò)細(xì)胞膜,因而JA-ME 形式在外源施用時(shí)活性較強(qiáng),是首選的形式。,82,Jasmonates,JA分佈量以在植物 sink 部位，如花、幼芽和幼葉等位置的較高，植株成熟部位的含量較少亞麻酸經(jīng)脂氧合酶(lipoxygenase)催化加氧作用產(chǎn)生脂肪酸過(guò)氧化氫物，再經(jīng)過(guò)氧化氫物環(huán)化酶(hydroperoxide cyclase)的作用轉(zhuǎn)變?yōu)?8碳的環(huán)脂肪酸(cyclic fatty acid)，最

67、後經(jīng)還原及多次β-氧化而形成JA。,茉莉酸之生物合成,（Sembdner, G. and B. Parthier, 1993）,84,Jasmonate Activity(1),1. 參與植物防禦機(jī)制 植物遭受創(chuàng)傷時(shí)，其內(nèi)生JA含量增加，促使一些蛋白質(zhì)(如proteinase inhibitors和chitinases)的生成以防禦微生物的病原體和昆蟲(chóng)的侵襲。另外也會(huì)增加volatile aldehydes及oxoacids的

68、含量，以增進(jìn)植物的防禦能力。 2. 促進(jìn)植物卷鬚纏繞3. 抑制莖及根的生長(zhǎng)、種子發(fā)芽及光合作用 JA與abscisic acid(ABA)的架構(gòu)相似，具有相似分子量與溶解度以及促進(jìn)葉片老化的作用，因此JA所造成的生理作用常被拿來(lái)與ABA比較，總之JA和ABA皆在逆境環(huán)境下抑制植物生長(zhǎng)以抵御環(huán)境逆境。,85,Jasmonate Activity(2),4. jasmonates可誘導(dǎo)一些特殊蛋白質(zhì)的合成 塊莖、球莖及