翱翔天空的恒溫脊椎動(dòng)物

1、第二十章適應(yīng)陸生飛翔的恒溫動(dòng)物,——鳥綱（Aves）,進(jìn)化地位,由雙顳窩爬行類中的初龍類演化而來，與恐龍具有共同的祖先，在系統(tǒng)發(fā)生上與恐龍中的獸腳類非常接近，并向空中飛翔方向發(fā)展的一支高等羊膜類脊椎動(dòng)物。發(fā)現(xiàn)于1.5億年前的晚侏羅紀(jì)時(shí)期的始祖鳥化石既具有爬行類的特點(diǎn)，又具有現(xiàn)代鳥類的特點(diǎn)，證明鳥類是從爬行類起源的?，F(xiàn)代鳥類是恒溫、高代謝率的高等動(dòng)物，具有極好的適應(yīng)空中飛翔的功能性特征。,生物學(xué)特征,身體流線型，頸長；具角質(zhì)喙，無齒；

2、體表被羽，皮膚薄而干，缺少腺體；前肢變?yōu)橐?，后肢因不同?xí)性而有變異；具氣質(zhì)骨，有發(fā)達(dá)的龍骨突和胸??；肺呼吸，具氣囊，為雙重呼吸；,生物學(xué)特征,心臟完全分隔為四室，血液完全雙循環(huán);左體動(dòng)脈弓和腎門靜脈退化；恒溫；體內(nèi)受精，產(chǎn)大型羊膜卵；大腦紋狀體發(fā)達(dá)，有復(fù)雜的生殖行為；視覺發(fā)達(dá)；尿酸為主要排泄產(chǎn)物。,特化的特征,前肢特化成為翼身體被羽、體呈流線型骨骼輕，愈合程度高，胸骨具龍骨突，鎖骨呈“V”字形具肺和氣囊相連的雙重

3、呼吸其它特征：無齒、肌胃、貫趾屈肌、眼睛的調(diào)節(jié)機(jī)制…...,進(jìn)化的特征,體溫高而恒定完整的二心房、二心室，完全雙循環(huán)發(fā)達(dá)的神經(jīng)系統(tǒng)和感官復(fù)雜的行為,與爬行動(dòng)物共同的特征,皮膚干燥，缺乏皮膚腺具表皮角質(zhì)層衍生物（鱗片、羽毛）單枕髁與寰椎相關(guān)節(jié)卵生、盤裂、尿囊為呼吸器官，排泄物主要為尿酸,一、適應(yīng)飛翔的特征,1 體表被羽 羽毛是識別鳥類的最明確無誤的特征。羽毛極輕但具有極好的韌性和抗拉強(qiáng)度.在維持體溫和飛行運(yùn)動(dòng)中起著

4、重要作用。（1）羽的結(jié)構(gòu) 羽是由表皮角質(zhì)化的產(chǎn)物，與爬行類角質(zhì)鱗同源;在進(jìn)化過程中角質(zhì)鱗片加大、變輕，在生長過程中沉入真皮，并由真皮提供營養(yǎng)。,羽毛的發(fā)生,,（2） 羽的類型 羽分為3種：正羽、絨羽和毛羽（3）羽的顏色 色素沉積：即在羽毛發(fā)生過程中色素細(xì)胞侵入并注入色素顆粒產(chǎn)生顏色。 結(jié)構(gòu)色：即色素細(xì)胞上方的無色而凹凸不平的蠟質(zhì)層和色素間無色而多角形的折光細(xì)胞引起，并隨著觀

5、察角度的不同而有色彩的變化。,適應(yīng)飛翔的特征------羽,鳥類的羽色,,（4） 換羽 鳥類的換羽有規(guī)律，相當(dāng)于爬行類的蛻皮。大多數(shù)鳥類進(jìn)行逐步換羽，不影響飛行。（5） 羽毛的保護(hù) 鳥經(jīng)常用喙整理羽毛以使鉤槽相脫的羽小枝重新成為完整的羽片，同時(shí)以喙擠壓唯一的皮膚腺即尾脂腺，將其分泌物油脂涂抹在羽毛上以潤澤羽毛。,適應(yīng)飛翔的特征——羽,,2 骨骼和支持系統(tǒng)（1）結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 氣質(zhì)骨: 即中空并充以空

6、氣的骨骼。 骨質(zhì)小梁: 骨腔內(nèi)加固。,適應(yīng)飛翔的特征,鳥類的氣質(zhì)骨,頭骨一般結(jié)構(gòu)與爬行類相似，但是具有適應(yīng)飛翔的特征單枕髁（化石可見雙顳窩的痕跡）骨塊間愈合成整體的大的顱腔和大的眼窩，骨內(nèi)有蜂窩狀孔上下頜骨極前伸成為喙（區(qū)別于所有脊椎動(dòng)物） ，無齒枕骨大孔移向腹面,適應(yīng)飛翔的特征------骨骼,鳥類的骨骼,脊柱及胸骨脊柱:頸椎、胸椎、腰椎、薦椎、尾椎。頸椎:數(shù)目多(8-25塊)、寰椎環(huán)狀，可與頭骨一起在樞椎上轉(zhuǎn)動(dòng)

7、 ，椎體異凹型（馬鞍型）為鳥類特有，椎間關(guān)節(jié)活動(dòng)性極大。胸椎 (5-6)塊、胸骨極為發(fā)達(dá)并在腹中線處隆起形成龍骨突，可以固著因飛翔而發(fā)達(dá)的胸??；肋骨（椎肋和胸肋）均為硬骨；肋骨間具鉤狀突相關(guān)連，前幾枚椎肋后緣各具鳥類特有的鉤狀突搭在其后一肋骨上，增加了胸廓的堅(jiān)固性。,適應(yīng)飛翔的特征------骨骼,,最后一枚胸椎、全部腰椎、薦椎和前幾枚尾椎愈合成綜薦骨（愈合薦骨），并與腰帶的髂骨緊密連接，形成腰部堅(jiān)固的支架。部分尾椎愈合形成尾綜骨并

8、著生尾羽，更好地完成尾作為舵的功能。,適應(yīng)飛翔的特征------脊柱與胸骨,,四肢和帶骨 : 前肢變?yōu)橐怼９瞧嘤匣蛳?，僅留2、3、4指，指端無爪。具“V”字型鎖骨。肩帶中左右鎖骨在腹中線愈合成“V”字型，又稱叉骨，為鳥類所特有。叉骨具彈性，當(dāng)鳥類扇翅時(shí)可避免左右烏喙骨發(fā)生碰撞以保護(hù)內(nèi)臟。,適應(yīng)飛翔的特征------骨骼,,鳥類后肢骨片愈合、簡化、加長。腓骨退化，脛骨與近端一排的跗骨愈合形成脛跗骨，遠(yuǎn)端一排的跗骨與跖骨愈合為單

9、一的跗跖骨。跗跖骨顯著加長，有利于鳥類的起飛彈跳，同時(shí)在著陸時(shí)緩沖地面對足的反作用力。腰帶與脊柱綜薦骨愈合，形成穩(wěn)定支架，并形成開放式骨盆，便于產(chǎn)大型硬殼卵。,適應(yīng)飛翔的特征------四肢及帶骨,,3 肌肉背部肌肉退化，頸部肌肉發(fā)達(dá)胸肌和后肢肌肉發(fā)達(dá):胸肌是鳥類最重要的飛翔肌，約占體重的1/5。分為大胸肌和小胸肌，均起于胸骨及龍骨突，位于身體中心部位。,適應(yīng)飛翔的特征,胸肌,后肢肌肉發(fā)達(dá)，并各以長肌腱連到腳趾。同時(shí)脛部的一些屈

10、肌對于鳥類棲木時(shí)能使腳趾緊握樹枝有重要意義。在鳥棲木以腳趾抓握樹枝時(shí)由于向下壓的體重，使上述屈肌的肌腱拉緊，使鳥可以自動(dòng)地緊握樹枝，當(dāng)鳥抬起身體、跗間關(guān)節(jié)伸開才能使緊握的四趾松開。鳴管肌在鳴禽（如雀形目）特別發(fā)達(dá)。,適應(yīng)飛翔的特征------肌肉,貫趾曲肌,,,4 高效的雙重呼吸系統(tǒng) 鳥類具有獨(dú)特的肺和氣囊而構(gòu)成高效的呼吸器官，并具有獨(dú)特的呼吸方式而滿足鳥類飛翔時(shí)高的耗氧量和代謝水平。,適應(yīng)飛翔的特征,（1）肺：

11、 一個(gè)由各級支氣管形成的彼此吻合的密網(wǎng)狀管道系統(tǒng)。當(dāng)氣管進(jìn)入胸腔后分為左、右支氣管，即初級支氣管，然后再分支為次級支氣管、三級支氣管，三級支氣管再分支出許多微支氣管，管徑僅3-10μm。分支彼此吻合，外圍分布豐富的毛細(xì)血管。這種肺體積不大，但接觸氣體面積極大，比人肺約大10倍。,適應(yīng)飛翔的特征------呼吸,副支氣管和微支氣管,,,（2）氣囊： 鳥類特有的氣囊是呼吸的輔助系統(tǒng)，由單層上皮細(xì)胞膜

12、圍成，無氣體交換功能，共4對半，位于體壁與內(nèi)臟之間，分為后氣囊（腹氣囊和后胸氣囊，與支氣管相連接）和前氣囊（鎖間氣囊、頸氣囊、前胸氣囊，與次級支氣管相連接）。在吸氣時(shí)一部分新鮮空氣經(jīng)支氣管直接進(jìn)入后氣囊儲存，另一部分空氣最終進(jìn)入肺的微支氣管進(jìn)行氣體交換。,適應(yīng)飛翔的特征------呼吸,氣囊,,雙重呼吸,鳥類雙重呼吸示意圖,(3) 鳴管： 鳥類的發(fā)聲器官是位于氣管和支氣管交界處的鳴管，而不在喉頭處。鳴管由中央舌狀突

13、起即半月膜、側(cè)壁上的鳴膜和鳴肌組成。鳴肌的收縮可調(diào)節(jié)鳴膜的緊張程度而發(fā)出不同鳴叫。鳴禽的鳴肌發(fā)達(dá)，可多達(dá)5-9對。,適應(yīng)飛翔的特征------呼吸,鳴管,,,5 消化系統(tǒng) 與高的代謝水平和飛翔中消耗大量能量相適應(yīng)。鳥類消化能力強(qiáng)，消化速度快。消化道包括喙、口腔、咽、食道、嗉囊、腺胃、肌胃、小腸、盲腸、直腸和泄殖腔。消化腺包括肝臟和胰臟。,適應(yīng)飛翔的特征,,嗉囊：是食道的膨大，具有儲存和軟化食物的

14、 功能。腺胃：分泌大量消化液，為胃的本體。肌胃：具有很厚的肌肉壁，黏膜表面是一層 質(zhì)膜，胃內(nèi)常含有沙石，具有很強(qiáng)的機(jī) 械消化能力。小腸：是化學(xué)性消化和吸收的主要部位，分為 十二指腸、空腸、回腸。盲腸：短，不能大量儲存糞便。直腸和泄殖腔有明顯的水分重吸收功能。,適應(yīng)飛翔的特征------消化,消化系統(tǒng)

15、,,6 循環(huán)系統(tǒng)的完善心臟： 分為左、右心房和左、右心室，多氧血和缺氧血在心臟得以完全分開，并以完全雙循環(huán)的路線流經(jīng)全身各器官組織。心臟比例大，是同等體重哺乳類心臟的1.4-2倍，心跳頻率快（中等鳥類靜止時(shí)200-300次/分，運(yùn)動(dòng)時(shí)400-500次/分）。,適應(yīng)飛翔的特征,鳥類與其他脊椎動(dòng)物心臟及心跳的比較,,,(2)靜脈竇已萎縮與右心房合并。(3)左體動(dòng)脈弓退化，保留右體動(dòng)脈弓，發(fā)出1對無名動(dòng)脈，繼而分出頸總動(dòng)脈、

16、鎖骨下動(dòng)脈、胸動(dòng)脈。(4) 腎門靜脈明顯退化使血壓和血流速度提高，循環(huán)加速，心跳加快。上述特點(diǎn)使鳥體供氧充分，保證了高的代謝率和體溫的恒定。(5) 紅細(xì)胞仍保留細(xì)胞核。(6)右房室孔處的瓣膜為肌肉質(zhì)的，左房室孔處的瓣膜為膜質(zhì)的。,適應(yīng)飛翔的特征------循環(huán),循環(huán)系統(tǒng),,7 體液的調(diào)節(jié)和排泄 后腎，約占體重的2%以上。腎小球數(shù)目多，腎小管簡單，其中髓袢較短或缺失。排泄物以尿酸為主，無膀胱。排泄器官重吸收水分的功能較強(qiáng)，尿

17、中水分很少，排泄物隨糞便隨時(shí)排出。海生及鹽堿地區(qū)的有鹽腺。位于眼眶上部，開口接近鼻孔，可排出濃度為5%的氯化鈉溶液。,適應(yīng)飛翔的特征,,8 神經(jīng)及感官 鳥類神經(jīng)系統(tǒng)較爬行類發(fā)達(dá)新腦皮仍停留在爬行類的水平，因嗅覺退化其大腦嗅葉也退化。小腦發(fā)達(dá)且體積大，這與鳥類飛翔動(dòng)作及其協(xié)調(diào)密切相關(guān)。紋狀體極為發(fā)達(dá)而使大腦體積增大。 紋狀體(尤其是上紋狀體)是鳥類復(fù)雜的本能行為（求偶、營巢、孵卵、育雛等）和學(xué)習(xí)行為的中樞。中腦視葉發(fā)達(dá)。,適

18、應(yīng)飛翔的特征,,感覺器官：視覺尤為發(fā)達(dá)，位聽器官也很發(fā)達(dá)，嗅覺和味覺均不發(fā)達(dá)。視覺器官 鳥眼具有一般脊椎動(dòng)物眼的結(jié)構(gòu)，但亦有復(fù)雜的適應(yīng)性特征。雙重調(diào)節(jié)：可改變角膜凸度和晶體凸度，以及二者的距離。改變角膜凸度是鳥類所特有。雙重調(diào)節(jié)可在瞬間由遠(yuǎn)視調(diào)節(jié)為近視。視網(wǎng)膜上視錐細(xì)胞數(shù)量極多，密度大，有極強(qiáng)的分辨物象和色彩的能力。,適應(yīng)飛翔的特征------神經(jīng)和感官,,櫛膜：眼后房內(nèi)有一富有色素細(xì)胞的折疊梳狀結(jié)構(gòu)，從視網(wǎng)膜后壁伸

19、入玻璃體中，參與眼球內(nèi)部的代謝并可在視網(wǎng)膜上投下陰影，有助于辨別眼前物體的移動(dòng)。瞬膜：除眼瞼外還有發(fā)達(dá)的瞬膜，飛翔時(shí)覆蓋眼球以濕潤和保護(hù)角膜。,適應(yīng)飛翔的特征------神經(jīng)和感官,,位聽器官 耳具有發(fā)達(dá)的聽覺和平衡功能，對于飛行中的鳥類是重要的。傳導(dǎo)聲波的中耳仍只具有一塊聽小骨即耳柱骨，感受聽覺的瓶狀囊比爬行類更延長，但未彎成哺乳類的耳蝸管，可接受聲波頻率范圍為40-29,000Hz，人只是20-20,000Hz。夜行性鳥類

20、聽力尤為敏銳。,適應(yīng)飛翔的特征------神經(jīng)和感官,,9 生殖系統(tǒng)雄性具1對精巢，多數(shù)種類無交配器，雌、雄鳥以泄殖腔孔相對以達(dá)到交配目的；輸精管通入泄殖腔。雌性僅左側(cè)卵巢和輸卵管發(fā)育，右側(cè)退化。卵成熟后排入輸卵管傘。受精發(fā)生在輸卵管上部。卵經(jīng)蛋白分泌部被包上蛋白，經(jīng)過子宮時(shí)形成卵殼，最終經(jīng)泄殖腔孔排出體外。,適應(yīng)飛翔的特征,生殖系統(tǒng),二、 現(xiàn)代鳥類的分類,全世界現(xiàn)生鳥類約9,700種，而且每年平均有4個(gè)新種被發(fā)現(xiàn)。分為3個(gè)總目，

21、約28個(gè)目，其中雀形目就有5,000種。（1）平胸總目（Ratitae） 大型走禽，翼退化，胸骨扁平，無龍骨突，鎖骨退化，雙足變得粗大而有力，羽毛蓬松等。代表動(dòng)物非洲鴕鳥，幾維。,鴕鳥,,鴕鳥幼雛,,（2）企鵝總目（Impennes） 海生的善于游泳和潛水的鳥類。前肢鰭狀，后肢短，趾間具蹼。羽毛成鱗片狀覆蓋全身。皮下脂肪發(fā)達(dá)。胸骨龍骨突發(fā)達(dá)，但骨骼沉重，不是充氣骨。代表動(dòng)物為王企鵝。,企鵝1,企鵝2,

22、,(3) 突胸總目（Carinatae） 包括現(xiàn)代絕大部分鳥類，約8,500多種；我國26目81科1187種；青海292種。 善于飛翔，胸骨龍骨突發(fā)達(dá)，骨骼為充氣骨，具V型鎖骨。正羽發(fā)達(dá)。趾型多為不等趾型（離趾型），即2、3、4趾向前，1趾向后。 根據(jù)生活環(huán)境和相適應(yīng)的生活方式以及外部形態(tài)的差異可將鳥類分為7個(gè)生態(tài)類型，即走禽類、游禽類、涉禽類、鶉雞類、鳩鴿類、攀禽類、猛禽類和鳴

23、禽類，其中走禽類為平胸總目鳥類。,鹱形目——紅腳鰹鳥,鵜形目——卷羽鵜鶘1,鵜形目——卷羽鵜鶘2,鸛形目——黑鸛,鸛形目——白鸛,鸛形目——朱鹮,鸛形目——白鷺,雁形目——大天鵝,雁形目——雁,雁形目——鴛鴦,隼形目——蒼鷹,,隼形目——草原雕,,隼形目紅隼,隼形目栗鳶,隼形目——鷲,隼形目鷲,雞形目——原雞,雞形目——花尾榛雞,雞形目紅腹角雉,雞形目——紅腹錦雞,雞形目——藍(lán)馬雞,雞形目褐馬雞,雞形目綠孔雀,鶴形目——黑頸鶴,鶴形目—

24、—大鴇,鸻形目——鸻,鷗形目——遺鷗,鴿形目綠皇鳩,鸚形目大緋胸鸚鵡,鸮形目長耳鸮,鸮形目,褐林鸮,草鸮,佛法僧目,藍(lán)耳翠鳥,棕頸犀鳥,雀形目——藍(lán)翅八色鶇,三、鳥類的起源和進(jìn)化,始祖鳥的發(fā)現(xiàn) 由于鳥類骨骼脆弱，留下的化石很少。自從1861年在德國的巴伐利亞第一次發(fā)現(xiàn)了距今1.45億年前晚侏羅紀(jì)地層中的鳥類化石即始祖鳥。至今，人們對鳥類的起源有了較深入的了解并對此產(chǎn)生了許多爭論。,,始祖鳥的特征：與爬行類相似的特

25、征：無喙，具槽生齒，長而靈活的尾。椎體雙凹型，不具氣質(zhì)骨，掌骨彼此分離，具三個(gè)完全帶爪的指，肋骨不具鉤狀突，腰帶各骨不愈合；與鳥類相似的特征：全身被羽，羽毛已分為初級飛羽、次級飛羽和尾羽，具V型鎖骨，恥骨向后伸長，跗骨與跖骨愈合為跗跖骨，腳具四趾，第一趾向后，其余三趾向前，由此可看出鳥類與爬行類具有密切的親緣關(guān)系。,始祖鳥,,鳥類的起源：有些科學(xué)家們認(rèn)為鳥類是從獸腳類恐龍起源。獸腳類與鳥類有許多共有特征，如長的可活動(dòng)的S型頸，且均屬

26、雙顳窩類。此觀點(diǎn)認(rèn)為從蜥龍目恐龍中的肉食性獸腳類中發(fā)展出體型小、骨骼輕、用后足行走的腔骨龍類，始祖鳥除羽毛外的幾乎每一個(gè)特征都可在腔骨龍中找到。腔骨龍出現(xiàn)于晚白堊紀(jì)和侏羅紀(jì)，地質(zhì)年代也與始祖鳥相同，故認(rèn)為鳥類是經(jīng)獸腳類這一支進(jìn)化而來。但這一說法也存在許多疑問。,,1986年在北美晚三疊紀(jì)陸相沉積中發(fā)現(xiàn)原鳥化石，但早于始祖鳥7,500萬年，是迄今最早的鳥類。在很多方面證實(shí)鳥類是爬行動(dòng)物的后代。如果這一發(fā)現(xiàn)被正式肯定，鳥類起源將提前7,50

27、0萬年至三疊紀(jì)。1995年在中國遼寧出土了1.3-1.4億年前（晚侏羅紀(jì)或早白堊紀(jì)）的華夏鳥化石，接近始祖鳥的年代?？梢婙B類真正的祖先比我們以往所了解的更加原始。鳥類在白堊紀(jì)得到了很大的發(fā)展，有更強(qiáng)的飛翔能力，但還保留牙齒，而從新生代開始，已與現(xiàn)代鳥類的結(jié)構(gòu)無明顯差別。,鳥類的起源,,總 結(jié) 1. 世界上大約有9,700種鳥類是全身被羽、前肢變?yōu)橐?、產(chǎn)大型羊膜卵、恒溫的脊椎動(dòng)物。鳥類是從初龍類爬行動(dòng)物進(jìn)化而來，

28、與中生代的獸腳類恐龍最接近。最早已知的來自侏羅紀(jì)的化石鳥類始祖鳥具有許多爬行動(dòng)物的特征，除具有羽毛外，幾乎與某些獸腳類恐龍相同。鳥類對飛行的適應(yīng)主要表現(xiàn)在2個(gè)方面：減少體重和加強(qiáng)飛翔的力量。,,2. 鳥類最明顯的特征是具羽毛，是從爬行類角質(zhì)鱗片演變來的，在維持體溫和飛行中起重要作用。骨骼高度愈合，且為氣質(zhì)骨；輕便的角質(zhì)喙以代替爬行類沉重的牙齒和頜骨；內(nèi)臟結(jié)構(gòu)簡化（如，無膀胱，一側(cè)卵巢退化等） 。適應(yīng)飛翔的特點(diǎn)有前肢變?yōu)橐恚咝У碾p重呼吸

29、系統(tǒng)，發(fā)達(dá)的胸肌和腿部肌肉，有效的完全雙循環(huán)系統(tǒng)，伴隨能量豐富的食物，使鳥類具有高的新陳代謝率和較高的恒定的體溫。鳥類還具有敏銳的視力，良好的聽力；小腦發(fā)達(dá)，對飛行有極好的協(xié)調(diào)能力。,,思 考 題1 始祖鳥的發(fā)現(xiàn)有何重要意義？2 現(xiàn)生鳥類有哪些結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與爬行動(dòng)物相似？3 鳥類的皮膚、骨骼和肌肉對飛翔生活有哪些適應(yīng)？其他器官系統(tǒng)有哪些適應(yīng)飛翔生活的特點(diǎn)？4 試從減輕體重和加強(qiáng)飛翔力量兩方面分析，鳥類有哪些進(jìn)步性特征？5 比較魚類