利用脂肪酸生物標(biāo)志物分析魚類攝食【文獻(xiàn)綜述】

1、<p><b>　　畢業(yè)論文文獻(xiàn)綜述</b></p><p><b>　　海洋生物資源與環(huán)境</b></p><p>　　利用脂肪酸生物標(biāo)志物分析魚類攝食</p><p>　　摘要：利用脂肪酸生物標(biāo)志法分析魚類攝食的原理及特點。與傳統(tǒng)方法相比，脂肪酸生物標(biāo)志法具有省時、準(zhǔn)確的特點，但是仍然具有一定的局限性：（1）

2、前處理過程長；（2）在食物網(wǎng)研究中尚沒有發(fā)現(xiàn)某種脂肪酸具有特征的指示作用。隨著分析技術(shù)的發(fā)展，并輔助以統(tǒng)計方法，脂肪酸生物標(biāo)志法分析在生物營養(yǎng)級上的應(yīng)用將有更大的發(fā)展空間。</p><p>　　關(guān)鍵詞：脂肪酸；生物標(biāo)志物；魚類；攝食</p><p>　　食物聯(lián)系是海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能的基本表達(dá)形式，物質(zhì)能量通過攝食轉(zhuǎn)化為各營養(yǎng)層次的生物生產(chǎn)力。對食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與功能進(jìn)行系統(tǒng)性研究，成為漁業(yè)

3、經(jīng)濟(jì)、漁業(yè)生態(tài)以及漁業(yè)資源管理的重要內(nèi)容[1]。從生物學(xué)的角度看，面對物理化學(xué)過程，海洋生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)常常表現(xiàn)為食物網(wǎng)的變化，而且海洋食物網(wǎng)又直接與生態(tài)系統(tǒng)的多樣性、脆弱性和生產(chǎn)力相聯(lián)系，因此食物網(wǎng)研究在海洋生態(tài)系統(tǒng)研究中無可代替[2]。同時，海洋生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)營養(yǎng)級與評估海洋中物質(zhì)和能量的流動過程、海洋生物資源現(xiàn)狀密切相關(guān)[3,4]。</p><p>　　脂類不僅是生物的能量儲存庫，而且是構(gòu)成生物膜的重要物質(zhì)

4、，與細(xì)胞識別和組織免疫有密切關(guān)系；此外，脂類物質(zhì)參與激素和維生素的代謝，在機(jī)體內(nèi)具有重要的生物學(xué)作用和生理學(xué)調(diào)控功能。因此，對生物的脂肪酸組成及應(yīng)用已有大量研究[5-7]。脂類中的必需脂肪酸( Essential fatty acids，EFA)，是指異養(yǎng)型生物體內(nèi)不能合成，或者即使能合成也不能滿足自身需要，因此必須通過食物獲取的多元不飽和脂肪酸[8]。海洋中必需脂肪酸主要包括n3和n6系列的多元不飽和脂肪酸。由于海洋動物的脂肪酸主要來

5、自于所攝入的食物，同時脂肪酸在生物體內(nèi)的代謝過程中比較穩(wěn)定，經(jīng)生物消化吸收后基本結(jié)構(gòu)不變。因此它連接的脂肪酸是標(biāo)志其食物來源的重要標(biāo)志[9]，這些脂肪酸從生態(tài)系統(tǒng)的低營養(yǎng)級向高營養(yǎng)級的傳遞過程中，結(jié)構(gòu)基本保持不變，使其成為標(biāo)志生態(tài)系統(tǒng)不同營養(yǎng)級之間營養(yǎng)關(guān)系的良好標(biāo)志物。通過對比生物之間脂肪酸的組成，可追蹤物質(zhì)在食物網(wǎng)中的傳遞過程，有助于生物之間營養(yǎng)關(guān)系的確定。用脂肪酸標(biāo)志生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)關(guān)系的研究，近幾十年得到了迅猛的發(fā)展[10-12]。&

6、lt;/p><p>　　目前，國內(nèi)研究人員對魚類脂肪酸組成特點等方面做了相關(guān)工作[13-15]。但是這些報道主要集中于魚類的脂肪酸組成與需要，卻很少從整個生態(tài)系統(tǒng)各個營養(yǎng)級的角度來探討脂肪酸組成的變化。</p><p>　　1 脂肪酸作為生物標(biāo)志物的原理</p><p>　　脂肪酸、氨基酸、單糖等一類特殊的化合物被稱為生物標(biāo)志物，可用于辨別生物餌料的來源，是由于其在生

7、物的攝食活動過程中相對穩(wěn)定。其中脂肪酸較其他物質(zhì)更適合作為生物標(biāo)志物，它是迄今所知的細(xì)菌體、微藻類、陸地高等植物、海洋動物區(qū)系中含量最高的脂類物質(zhì)。作為生物標(biāo)志物，脂肪酸的優(yōu)點有：第一，生物體脂肪酸的組成和累積是長期攝食活動的結(jié)果，以脂肪酸生物標(biāo)志判斷生物攝食準(zhǔn)確性較高；第二，脂肪酸在生物體新陳代謝過程中比較穩(wěn)定，經(jīng)生物消化吸收后可能發(fā)生碳鏈延長和去飽和作用，除肝臟外，其他組織中脂肪酸結(jié)構(gòu)基本保持不變；第三，脂肪酸是水生生物的重要組成部

8、分，一般占干重的2%-15%[16]，魚類饑餓時體內(nèi)總脂、中性脂和極性脂中不同脂肪酸減少量由多到少依次為n-6>n-9>n-3，而攝食魚體內(nèi)滯留的脂肪酸量由多到少則為n-3>n-9>n-6[17]。C20:5(n-3)(EPA)和C22:6(n-3)(DHA)等n-3系列多不飽和脂肪酸是海水魚類的必須脂肪酸。脂肪酸標(biāo)志物已經(jīng)得到國內(nèi)外的普遍認(rèn)同，并在30年時間內(nèi)得到迅速發(fā)展。</p><p&g

9、t;　　海洋中脂肪酸主要來源于浮游植物、細(xì)菌、原生動物和海洋動物自身合成等幾個方面。含豐富脂肪酸的浮游植物是海洋食物鏈的主要生產(chǎn)者，決定了它們是整個食物鏈脂肪酸的主要來源。同一綱的浮游植物具有相近的脂肪酸特性，不同種類之間的浮游植物脂肪酸組成有較大差異（表1）。細(xì)菌脂肪酸的碳原子數(shù)目和高等動、植物脂肪酸的碳原子數(shù)目相似，也在12-18個碳原子之間，但是細(xì)菌中絕大多數(shù)的脂肪酸為飽和脂肪酸，且部分脂肪酸還帶有分支的甲基。原生動物除了本身具有

10、一些常見的飽和脂肪酸、單不飽和脂肪酸和多元不飽和脂肪酸外[18]，還能將餌料中的一些前體脂肪酸轉(zhuǎn)化合成為二十碳五烯酸(EPA；20: 5(n-23)) 和二十二碳六烯酸(DHA；22: 6(n-23)) [19]等必需脂肪酸。海洋動物也能通過延長碳鏈和去飽和作用合成一部分脂肪酸。</p><p>　　表1 海洋藻類的主要脂肪酸組成特征</p><p>　　除了肝臟所含有的脂肪酸可能是由脂

11、肪酸碳鏈增長或者脫氫產(chǎn)生的外[22]，其他主要來自所攝入的食物，因此脂肪酸被認(rèn)為是一種有效的生物標(biāo)志物。</p><p>　　2 脂肪酸組成作為魚類攝食生物標(biāo)志物的特點</p><p>　　生物體中正脂肪酸的碳原子數(shù)從C4到C36，以C14、C16和C18的脂肪酸種類含量最高。一般生物體中的高分子量的正脂肪酸具有偶奇優(yōu)勢，在沉積物中，其脂肪酸多半保存了生物體中的某些分布特征。以細(xì)菌來源為

12、主的脂肪酸其分布特征為碳數(shù)范圍在C8:0-C11:0飽和脂肪酸，主峰碳數(shù)為C9，在色譜圖上以獨立的峰群出現(xiàn)；浮游生物和細(xì)菌有機(jī)質(zhì)來源為主的脂肪酸有高含量的C12:0-C20:0短鏈飽和脂肪酸[23] C22:0-C34:0來自高等植物。因此脂肪酸的組成可以作為很好的物源輸入指示物。表3列舉了主要用于食物網(wǎng)研究的脂肪酸標(biāo)志物及脂肪酸比值。通過比對某種魚類的脂肪酸含量組成差異，可以追蹤物質(zhì)在食物網(wǎng)中的傳遞路徑，從而確定其攝食情況，了解其在海

13、洋食物網(wǎng)中的位置。</p><p>　　表2 用于表征不同食物來源的生物標(biāo)志物脂肪酸及脂肪酸比值</p><p>　　3 與傳統(tǒng)鑒定方法的比較</p><p>　　傳統(tǒng)鑒定水生生物間的營養(yǎng)關(guān)系有兩種方法：消化道內(nèi)含物進(jìn)行分析、穩(wěn)定同位素分析。</p><p>　　食性分析方法是目前我國漁業(yè)資源考察中的常用方法，主要通過分析生物被捕撈前所攝

14、食物，即消化道內(nèi)未被消化的食物，從而確定該生物在食物網(wǎng)的地位。這種方法的優(yōu)點是直觀，成本低；缺點是：第一，生物在捕撈前所攝取的食物是短期現(xiàn)象，具有偶然性，不能代表長期規(guī)律，因此往往需要進(jìn)行大量的統(tǒng)計觀察才能消除誤差；第二，研究結(jié)果受食物消化吸收能力影響，難消化的食物保留時間長，所以結(jié)果往往偏向于較難消化的食物；第三，消化道內(nèi)殘余物觀察對實驗人員素質(zhì)要求高，大量的經(jīng)驗才能做出準(zhǔn)確判斷，且存在不確定性[35]。</p><

15、;p>　　穩(wěn)定同位素分析法的原理是生物的新陳代謝會引起同位素的分餾，使得穩(wěn)定較重同位素(如13C和15N)在生物體內(nèi)富集，從而實現(xiàn)不同營養(yǎng)級之間同位素的富集過程[36]。該方法能夠反映生物長期生命活動的結(jié)果，還能分析得到低營養(yǎng)級或者個體較小生物的營養(yǎng)來源，從而確定生物之間的相互關(guān)系及整個生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動。但是，穩(wěn)定同位素的結(jié)果只反映捕食者在一個較長的生命階段中所攝取的食物經(jīng)新陳代謝消化吸收積累的結(jié)果[37]，必須校正消化吸收的

16、影響。除此之外，某些同位素數(shù)據(jù)有時候不能直接解釋食物網(wǎng)，還有可能導(dǎo)致錯誤結(jié)論[36]。國內(nèi)用穩(wěn)定同位素方法對水域生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行研究還較少，且方法上和國外存在較大差距：局限于只采用一種穩(wěn)定同位素，進(jìn)行生物同位素比值的測定和食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的初步研究[38]。生物的穩(wěn)定同位素的組成受食物源和生物的新陳代謝兩方面的影響。</p><p><b>　　4 研究展望</b></p><p

17、>　　對各營養(yǎng)層次魚類體內(nèi)脂肪的研究有利于了解脂肪酸在食物鏈傳遞過程中的作用，及各營養(yǎng)層次魚類的攝食情況，并具有省時、準(zhǔn)確等特點。選擇脂肪酸作為生物指示物具有廣泛的應(yīng)用前景，但是也存在一定局限性：</p><p>　　第一，到目前為止，選用脂肪酸作為指示劑還無法定量評估營養(yǎng)級之間能量轉(zhuǎn)化水平，這也是目前研究的重點。</p><p>　　第二，脂肪酸檢測前處理和測定過程中流程繁多、操作

18、要求高，而且在分析脂肪酸組成時，脂肪酸之間的相似性影響評估，為分析的主要障礙。這就要求實驗人員操作熟練、經(jīng)驗豐富。</p><p>　　第三，性別、體長是影響魚類脂肪酸組成的重要因素，在利用脂肪酸特征研究食物網(wǎng)時應(yīng)充分考慮不同個體對分析結(jié)果的影響。在不同季節(jié)比較時，尤其要注意水溫的影響[39]。</p><p>　　第四，由于脂肪酸種類繁多，尤其是一些痕量的脂肪酸，往往具有特殊的意義，分析

19、和鑒定這些物質(zhì)需要分析技術(shù)、統(tǒng)計方法的進(jìn)一步提高。因此，我們應(yīng)該結(jié)合其他數(shù)據(jù)如穩(wěn)定同位素、脂肪酸單體同位素、過往營養(yǎng)分析資料，輔助研究[40]，才能夠在使用脂肪酸分析法時更清楚了解魚類脂肪酸組成與攝食情況的關(guān)系。</p><p><b>　　參考文獻(xiàn)</b></p><p>　　[1] 唐啟升. 海洋食物網(wǎng)與高營養(yǎng)層次營養(yǎng)動力學(xué)研究策略 [J]. 海洋水產(chǎn)研究, 19

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