饑餓和再投喂對(duì)黑魢消化道組織學(xué)的影響【畢業(yè)設(shè)計(jì)】

1、<p><b>　　本科畢業(yè)設(shè)計(jì)</b></p><p><b>　?。?0_ _屆）</b></p><p>　　饑餓和再投喂對(duì)黑魢消化道組織學(xué)的影響</p><p>　　所在學(xué)院 </p><p>　　專業(yè)班級(jí) 水

2、產(chǎn)養(yǎng)殖學(xué) </p><p>　　學(xué)生姓名 學(xué)號(hào) </p><p>　　指導(dǎo)教師 職稱 </p><p>　　完成日期 年 月 </p><p><b>　　目錄</b>

3、</p><p><b>　　1 引言1</b></p><p><b>　　2 材料與方法1</b></p><p><b>　　2.1 材料2</b></p><p>　　2.2 實(shí)驗(yàn)條件2</p><p>　　2.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)2</

4、p><p><b>　　2.4實(shí)驗(yàn)方法2</b></p><p>　　2.5 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)2</p><p><b>　　3 結(jié)果2</b></p><p>　　3.1 不同饑餓時(shí)間下黑鱾幼魚的體重變化2</p><p>　　3.2饑餓及再投喂后消化器官形態(tài)和組織學(xué)結(jié)構(gòu)

5、的變化3</p><p><b>　　3.2.1 胃3</b></p><p><b>　　3.2.2 腸3</b></p><p>　　3.2.3 肝4</p><p><b>　　4討論5</b></p><p>　　4.1饑餓后消化器官

6、組織結(jié)構(gòu)5</p><p>　　4.2再投喂的組織修復(fù)過程及意義5</p><p>　　4.3黒鱾消化器官組織學(xué)變化與補(bǔ)償生長5</p><p>　　致謝錯(cuò)誤!未定義書簽。</p><p><b>　　參考文獻(xiàn)10</b></p><p>　　摘要:用石蠟切片方法觀察和分析了饑餓和再投喂

7、對(duì)黒鱾（Girella leonine）幼魚(21.60 g ±1.0g)的消化器官形態(tài)結(jié)構(gòu)和組織學(xué)的影響。形態(tài)結(jié)構(gòu)結(jié)果顯示：饑餓與再投喂前后食道變化不明顯,而饑餓10、15d 的實(shí)驗(yàn)魚胃壁變薄,幽門盲囊變小,腸管收縮,呈透明狀,肝胰腺萎縮；從組織結(jié)構(gòu)看,食道無明顯變化。饑餓時(shí)間不同,各組織受損害和恢復(fù)程度也不同。饑餓5d 的實(shí)驗(yàn)魚與對(duì)照組基本無異;而饑餓10d、15d 后消化器官組織變化較明顯:皺襞和上皮細(xì)胞高度均減少,分泌

8、顆粒減少。胃腺細(xì)胞收縮,結(jié)構(gòu)不完整;幽門盲囊長度和直徑變小;腸直徑變小,微絨毛退化;肝組織致密,肝細(xì)胞內(nèi)脂滴減少,體積縮小;胰腺泡縮小,排列不規(guī)則。再投喂后，各主要結(jié)構(gòu)均有所恢復(fù),有些恢復(fù)到饑餓前水平,但大部分未能達(dá)到。研究表明饑餓5d的實(shí)驗(yàn)組體重在恢復(fù)投喂后可以恢復(fù)甚至超過對(duì)照組的體重，而饑餓10d和15d的不能恢復(fù)到對(duì)照組水平。肝組織細(xì)胞在饑餓后的變化在10d和15d變化非常明顯具體為細(xì)胞輪廓變得不清晰，細(xì)胞間隙變大，細(xì)胞核變小變明

9、顯.腸在饑餓前后的主要變化是腸壁的厚度和腸細(xì)胞的高度，胃的主要變化在胃壁細(xì)胞的高度和胃</p><p>　　關(guān)鍵詞:黒鱾；饑餓和再投喂；消化道組織</p><p>　　Abstract The young Girella leonine were employed , body weight (21.60 ±1.0) g , to conduct a 20-day-period

10、 experiment . The fishes were starved for 0 (control) , 5 d (A5) , 10 d (A10) and 15 d (A15) , respectively , and then reefed for 30 d , 25 d , 20 d and 15 d. The morphology research shows that there are no obvious diffe

11、rences in alimentary canal before and after starvation ; for the fish starved for 10 d and 15 d (A10 , A15) , the stomach wall decreases in height ; the pyloric caecum are s</p><p>　　Keywords Girella leonin

12、e ;starvation and refeeding ;digestive system</p><p><b>　　1引言</b></p><p>　　魚類消化道對(duì)食物的消化和吸收是直接關(guān)系魚類生長、發(fā)育乃至繁殖的重要生命活動(dòng)，消化道的組織學(xué)和形態(tài)學(xué)研究是認(rèn)識(shí)和探討魚類攝食、消化及吸收生理機(jī)制的基礎(chǔ)和途徑之一。這方面的研究報(bào)道很多，對(duì)真鯛（Pagrosomus m

13、ajor）[26]、牙鮃（Paralichthys lethostigma）[5]等經(jīng)濟(jì)魚類的報(bào)道猶多，黒鱾的相關(guān)報(bào)道比較少。馬愛軍、雷霽霖[26]對(duì)真鯛幼魚消化道組織學(xué)研究提供了魚類消化道組織學(xué)研究的依據(jù)。文獻(xiàn)闡述了6個(gè)月大真鯛的組織學(xué)特點(diǎn)。</p><p>　　魚類的食道組織分為三層：粘膜層、肌肉層和漿膜層。粘膜層向食道腔突起形成許多縱行褶皺，其上有許多指狀突起(食道絨毛)，上皮為復(fù)層上皮構(gòu)成，表層為一層扁平

14、細(xì)胞，其下為一層大而高的杯狀細(xì)胞和其它粘液分泌細(xì)胞。由多層細(xì)胞構(gòu)成。在食道絨毛的頂端及側(cè)面常有突起的單層柱狀上皮區(qū)域，細(xì)胞內(nèi)染色較深。</p><p>　　胃組織可分四層，由粘膜層、粘膜下層、肌肉層和漿膜層構(gòu)成，粘膜層也形成許多褶皺，但比食道的平緩。上皮細(xì)胞表面較平滑無微褶，而且被縱橫交錯(cuò)的小溝分隔成許多小區(qū)，在賁門部和盲囊部。各小區(qū)均有胃小凹分布，而在幽門部無胃小凹。從光鏡切片觀察，胃粘膜層上皮與食道的不同，為

15、典型的單層柱狀上皮，核位于細(xì)胞基部。胃腺為單盲囊狀腺，與胃粘膜表面呈垂直方向作平行排列。</p><p>　　小腸組織同樣由粘膜層及其下層、肌肉層和漿膜層構(gòu)成。粘膜層形成非常豐富的褶皺(小腸絨毛)，小腸絨毛常常有分支。上皮由單層柱狀上皮細(xì)胞組成，排列緊密；其問也散布較多杯狀細(xì)胞，上皮細(xì)胞游離面具明顯的紋狀緣，即豐富的微絨毛。與胃上皮細(xì)胞不同的是，小腸上皮細(xì)胞質(zhì)染色較深，表明它臺(tái)有較多的酶類物質(zhì)。上皮細(xì)胞呈多角形，

16、表面布滿微絨毛，細(xì)胞之間微絨毛少，細(xì)胞界限清楚，上皮表面可見較多的杯狀細(xì)胞。</p><p>　　利用補(bǔ)償生長理論投喂魚類是一種科學(xué)的投喂方式，它能夠提高餌料轉(zhuǎn)化率、生態(tài)轉(zhuǎn)化效率，降低餌料系數(shù)；可以防止魚體肥胖，降低體脂，提升商品魚的品質(zhì)，還可以控制“性早熟”的發(fā)生。魚類消化道組織學(xué)的變化與補(bǔ)償生長有著內(nèi)在的聯(lián)系。饑餓和再投喂對(duì)魚類生長、生化組成、繁殖的影響，國內(nèi)外已有許多學(xué)者做過研究，對(duì)消化器官組織學(xué)的影響在大

17、西洋鯡( Clupea harengus)[28] 、鰈( Pleuronectes platessa)[9]、 虹鱒( Salmo gairdneri )[11] 、南方鲇( Silurus meridionalis)[5]和美國紅魚（Sciaenops ocellatus）[1]等見過報(bào)道。</p><p>　　黑鱾（Girella leonina）隸屬于鱸形目、鱾科、鱾屬，是一種島礁性魚類，適合人工養(yǎng)殖，在

18、浙江南部以及福建、廣東沿海利用其野生苗種已開展養(yǎng)殖。但其養(yǎng)殖技術(shù)缺乏科學(xué)指導(dǎo)，不利于黑鱾養(yǎng)殖規(guī)模的擴(kuò)大。迄今，國外對(duì)黑鱾的研究主要集中于黑鱾的分類鑒定、種的命名、野生黑鱾的食性等方面，如Naoki Yagishita (Naoki et al,2003)報(bào)道了飼養(yǎng)黑鱾的進(jìn)化趨勢，Shiro Itoi (Shiro et al,2006)研究了兩種鱾魚的物種形成過程；國內(nèi)僅見姚善成(1998)對(duì)黑鱾種群和地理變異的研究、陳舜(2008)對(duì)

19、黑鱾網(wǎng)箱養(yǎng)殖的研究及孫敏(2009)對(duì)黑鱾血液生理和消化酶活力的研究。</p><p>　　黒鱾的消化系統(tǒng)分為消化管和消化腺兩部分。消化管主要包括食道、胃、幽門盲囊和腸,食道與胃分界明顯，胃為卜型,胃壁較厚,有褶皺突向管腔；腸具有彈性。消化腺分為肝胰腺和胰腺。本課題只取了胃、肝、腸三種組織做研究對(duì)象，研究了黒鱾（Girella leonine）在不同饑餓時(shí)間和恢復(fù)再投喂5天后黒鱾的體重及肝、腸、胃消化器官組織結(jié)構(gòu)

20、的變化和恢復(fù)情況，旨在為黑鱾的補(bǔ)償生長研究提供組織學(xué)依據(jù)。</p><p><b>　　2材料與方法</b></p><p><b>　　2.1 材料</b></p><p>　　實(shí)驗(yàn)用黑鱾幼魚為野生魚苗，取自平陽縣南麂島自然保護(hù)區(qū)，共100余尾。運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后在500L飼養(yǎng)槽內(nèi)暫養(yǎng)2周。每天投餌2次，待攝食和生長正常后，于

21、2009年9月開始實(shí)驗(yàn)。</p><p><b>　　2.2 實(shí)驗(yàn)條件</b></p><p>　　實(shí)驗(yàn)在循環(huán)流水養(yǎng)魚系統(tǒng)中進(jìn)行，實(shí)驗(yàn)用水為經(jīng)沉淀和砂濾后的自然海水，鹽度25±0.5，溫度控制在22℃±0.5℃，光照250 lx～350lx，pH不低于7.8。投喂的飼料為“神彩牌”浮性顆粒飼料，粒徑65×25.6μm，平均粒重2.01&#

22、177;0.12mg，蛋白質(zhì)含量40%。投食后1h收集殘餌。</p><p>　　取經(jīng)馴化后的健康幼魚72尾，平均體重為（21.41±0.96）g，隨機(jī)放入12個(gè)體積為15L的長方形塑料水槽內(nèi)，每槽6尾。在實(shí)驗(yàn)條件下適應(yīng)15d后開始實(shí)驗(yàn)。投餌時(shí)間為每天的7:00和17:00。</p><p><b>　　2.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)</b></p><

23、;p>　　實(shí)驗(yàn)設(shè)一個(gè)對(duì)照組和3個(gè)饑餓處理組，每一處理組3個(gè)平行，每一平行6尾魚。對(duì)照組（A0）連續(xù)投喂20d；饑餓處理組（A5、A10、A15）分別為持續(xù)饑餓5d、10d、15d，恢復(fù)投喂后5d，分別記為A5f、A10f、A15f，總實(shí)驗(yàn)天數(shù)為20d。</p><p><b>　　2.4 實(shí)驗(yàn)方法</b></p><p>　　實(shí)驗(yàn)開始時(shí)、饑餓結(jié)束以及恢復(fù)投喂5d

24、后分別測量各組魚體重，每組隨機(jī)取3～5 尾，活體解剖分別取肝臟、腸道、胃，并稱量肝重和空殼重。用Bouin’s 液固定，常規(guī)石蠟切片，伊紅美蘭染色，常規(guī)石蠟切片，厚度為7um，每組取4到5個(gè)片，Olympus-BX51顯微鏡觀察、拍照，用目微尺測量胃上皮細(xì)胞高度，腸直徑、腸上皮細(xì)胞高度。</p><p>　　2.5 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)</p><p>　　饑餓和再投喂過程中比肝重的計(jì)算公式為：

25、比肝重＝100×肝臟重量/空殼體重。胃上皮細(xì)胞高度、腸直徑、腸上皮細(xì)胞高度等測量數(shù)據(jù)用SPSS統(tǒng)計(jì)處理，以P<0.05作為差異顯著水平。</p><p><b>　　3結(jié)果 </b></p><p>　　3.1 不同饑餓時(shí)間下黑鱾幼魚的體重變化</p><p>　　在實(shí)驗(yàn)開始時(shí)、饑餓結(jié)束以及恢復(fù)投喂5d后分別測量各組魚體重，結(jié)果

26、見表1、圖1，由表1可見饑餓后A5、A10和A15體重不同程度的下降，其中恢復(fù)投喂后A5組恢復(fù)的最快而且生長速度超過對(duì)照組，A10和A15也有所恢復(fù)但沒有恢復(fù)到對(duì)照組水平，由圖1可知饑餓過程中A5、A10和A15體重的損耗速度依次降低而恢復(fù)投喂后體重的增長速度依次升高且都超過對(duì)照組，但并沒有持續(xù)很久只有A5恢復(fù)到對(duì)照組水平。</p><p>　　表1 　饑餓及恢復(fù)投喂后黑鱾幼魚體重的變化</p>&

27、lt;p>　　Table 1 Weight changes before and after the experiment </p><p>　　圖1 黑鱾幼魚在饑餓及恢復(fù)生長后體重的變化</p><p>　　Fig.1 The change of wet body weight of Girella leonina during starvation and after recov

28、ery growth</p><p>　　3.2饑餓及再投喂后消化器官形態(tài)和組織學(xué)結(jié)構(gòu)的變化</p><p><b>　　3.2.1 胃</b></p><p>　　對(duì)照組及饑餓處理后3組的胃組織結(jié)構(gòu)變化見圖版Ⅰ。上皮細(xì)胞高度見表2。從胃組織結(jié)構(gòu)上看，A0組胃上皮為單層柱狀細(xì)胞，胃腺細(xì)胞中含有深紫色（美蘭的染色效果）的分泌顆粒( 圖版Ⅰ-1)。

29、饑餓后胃形態(tài)結(jié)構(gòu)均有不同程度的變化，主要表現(xiàn)在胃體積變小，胃壁變薄，胃內(nèi)褶高度變低。5d饑餓后，A5組上皮細(xì)胞高度下降，下降到46.38um，沒有對(duì)照組水平（表2）；A10組上皮細(xì)胞界限不清，紋狀緣不規(guī)則，胃腺細(xì)胞收縮，分泌顆粒減少（圖版Ⅰ-3、表2）。A15組上皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)不完整，胃腺雜亂，腺腔成縫狀，分泌顆粒更少(圖版Ⅰ-4、表2)。投喂后，A15f組上皮細(xì)胞高度增加，由27.00um增加到39.56um，但與對(duì)照組相差甚遠(yuǎn)，界限清晰

30、，胃腺內(nèi)分泌顆粒增多（表2），但腺腔仍較?。▓D版Ⅰ-7）；A10f組上皮高度增加，腺泡結(jié)構(gòu)基本完整(圖版Ⅰ-6、表2) 。A5f組基本同對(duì)照組水平(圖版Ⅰ-5)。</p><p>　　表2　饑餓和再投喂后胃結(jié)構(gòu)的變化</p><p>　　Table 2　Changes of stomach after starvation and refeeding</p><p>

31、;<b>　　3.2.2 腸</b></p><p>　　對(duì)照組及饑餓后腸的變化及再投喂后腸的恢復(fù)情況見圖版Ⅱ，腸直徑、腸上皮高度見表3。A0 組腸上皮為單層柱狀細(xì)胞，游離端具排列整齊的紋狀緣，細(xì)胞間夾有數(shù)量較多的杯狀細(xì)胞(圖版Ⅱ-1) 。饑餓后，表現(xiàn)為腸直徑變小，皺襞高度下降（表3），紋狀緣結(jié)構(gòu)不完整，A5和A10（圖版Ⅱ-2和圖版Ⅱ-3）A15組紋狀緣消失，個(gè)別地方上皮脫落(圖版Ⅱ-4)

32、 。再投喂后，A15組腸直徑、皺襞高度、上皮細(xì)胞高度均有所增加（表2），但上皮細(xì)胞排列不整齊，紋狀緣不明顯。A5 組腸直徑大于對(duì)照組，紋狀緣發(fā)達(dá)，皺襞和柱狀細(xì)胞的高度接近和大于對(duì)照組(圖版Ⅱ-6)。A10組腸變化介于A5和A15之間，恢復(fù)水平接近對(duì)照組。</p><p>　　表3 　饑餓和再投喂后腸結(jié)構(gòu)的變化</p><p>　　Table 3 　Changes of intestine

33、after starvation and refeeding</p><p><b>　　3.2.3 肝</b></p><p>　　饑餓后肝組織的變化及再投喂后肝的恢復(fù)情況見圖版Ⅲ，肝比重和分泌顆粒數(shù)量變化見表4。A0 組肝胰腺由肝組織和胰腺泡組成，肝細(xì)胞內(nèi)充滿體積較大的脂質(zhì)空泡，細(xì)胞核被擠到一側(cè)，細(xì)胞索之間有竇狀隙(圖版Ⅲ-1) 。胰腺泡不均勻分布在肝組織中，細(xì)

34、胞含有嗜酸性的酶原顆粒。饑餓時(shí)，A5 、A10（圖版Ⅲ-2和圖版Ⅲ-3）和A15組程度不同地表現(xiàn)為肝組織致密，肝細(xì)胞體積縮小，脂質(zhì)空泡數(shù)量減少，竇狀隙明顯，其內(nèi)血細(xì)胞增多，胰腺泡縮小，排列不規(guī)則，細(xì)胞內(nèi)的分泌顆粒減少，A15尤其明顯(圖版Ⅲ-4) 。投喂后，A15組肝細(xì)胞中脂滴數(shù)量有所增加，但胰腺泡比較致密，且排列較雜亂（圖版Ⅲ-7）。A10 組肝細(xì)胞明顯增大，脂滴也增大、增多，細(xì)胞界限比較清晰，大多數(shù)胰腺泡比較松散(圖版Ⅲ-6) 。A

35、5 組肝細(xì)胞排列整齊，胰腺泡為錐體形，腺泡結(jié)構(gòu)完整，同對(duì)照組(圖版Ⅲ-5) 。</p><p>　　表4 　饑餓和再投喂后比肝重和肝臟結(jié)構(gòu)變化</p><p>　　Table 4 　Changes of hepatopancreas after starvation and refeeding</p><p><b>　　4討論</b><

36、/p><p>　　4.1 饑餓后消化器官組織結(jié)構(gòu)</p><p>　　饑餓后黒鱾的干胰臟、胃、腸都發(fā)生了不同程度的變化，表現(xiàn)為胃體積變小、胃消化酶顆粒分泌減少，腸壁變薄，肝細(xì)胞變小細(xì)胞間隙變大。這些變化分別與犬齒牙鲆（Paralichthys dentatus）[5]、南方鲇（Silurus meridionalisChen）[4]、河鱸( Perca fluviatilis)[19]和美國紅

37、魚（Sciaenops ocellatus）等報(bào)道相似[1]</p><p>　　黒鱾消化管的主要變化是腸直徑縮小,皺襞的高度降低,柱狀上皮細(xì)胞變小,紋狀緣由不規(guī)則至消失;胃皺襞和上皮細(xì)胞變小,胃腺收縮,分泌顆粒減少。但有些魚類饑餓對(duì)食道和胃的結(jié)構(gòu)沒有明顯影響,如饑餓48d 的虹鱒[1]。饑餓期間大西洋鱈( Gadus morhua)[27]腸道上皮細(xì)胞中一直有顆粒狀的胞飲泡存在。黒鱾不同于報(bào)道過的魚類消化器官組

38、織變化主要有腸壁變薄，胃內(nèi)褶上的小葉變細(xì)長且排列變松弛，消化酶顆?？梢娒黠@減少。胃細(xì)胞有明顯的萎陷現(xiàn)象，細(xì)胞中的分泌顆粒減少。腸壁結(jié)締組織和肌肉組織出現(xiàn)分離現(xiàn)象，而且腸絨毛有松散萎縮，肝組織變化很明顯，饑餓后肝細(xì)胞萎縮細(xì)胞核變大細(xì)胞分界不明顯，肝細(xì)胞之間出現(xiàn)空隙。可以猜想當(dāng)饑餓時(shí)間足夠長，肝細(xì)胞有可能會(huì)有解體或是死亡現(xiàn)象。</p><p>　　4.2再投喂的組織修復(fù)過程及意義</p><p&g

39、t;　　有關(guān)饑餓引起消化器官變化的研究較多,但饑餓再投喂后恢復(fù)情況的報(bào)道較少,筆者認(rèn)為這部分工作可從組織學(xué)角度揭示魚補(bǔ)償生長的機(jī)理。本實(shí)驗(yàn)在饑餓5d 、10d和15 d 后分別繼續(xù)投喂至20 d 觀察各組組織結(jié)構(gòu)恢復(fù)情況,可以看出肝胰腺恢復(fù)最快,腸次之,然后是胃。肝胰腺和腸在體內(nèi)具有重要的儲(chǔ)存和吸收功能,兩者結(jié)構(gòu)的恢復(fù)情況直接影響魚的生理機(jī)能。再投喂過程中A5 組肝胰腺和腸結(jié)構(gòu)基本上恢復(fù)到對(duì)照組水平,尤其是腸直徑已超過對(duì)照組,而胃不及對(duì)

40、照組。A10和A15組恢復(fù)程度未達(dá)到對(duì)照組水平。再投喂后A5的恢復(fù)程度超過對(duì)照組水平，饑餓5天對(duì)黒鱾消化器官并未造成不可恢復(fù)的傷害，再投喂后反而激發(fā)其對(duì)食物的高效利用率，這種現(xiàn)象為黒鱾的實(shí)際養(yǎng)殖提供了可靠的依據(jù)。</p><p>　　4.3黒鱾消化器官組織學(xué)變化與補(bǔ)償生長 </p><p>　　魚類繼營養(yǎng)不足或饑餓后，作為生理生態(tài)學(xué)上的一種適應(yīng)性，在恢復(fù)正常攝食后表現(xiàn)出超越正常攝食個(gè)體生

41、長速度的現(xiàn)象被稱為補(bǔ)償生長。通過比較饑餓和恢復(fù)投喂后消化器官結(jié)構(gòu)的變化和魚體生長情況，可以看出組織結(jié)構(gòu)的恢復(fù)與補(bǔ)償生長有密切的關(guān)系，組織結(jié)構(gòu)達(dá)到或接近對(duì)照組，補(bǔ)償生長才可能發(fā)生[10]。</p><p>　　魚的種類不同對(duì)饑餓的耐受能力和適應(yīng)特性也不同，恢復(fù)生長的程度也因魚的種類、生理狀態(tài)、饑餓或限食程度而有較大差異。因此，目前各地都在積極探索不同養(yǎng)殖魚類的補(bǔ)償生長特性，其中不乏研究消化器官變化和補(bǔ)償生長關(guān)系的文

42、獻(xiàn)。如李霞和姜志強(qiáng)等人[1]研究了饑餓和再投喂對(duì)美國紅魚（Sciaenops ocellatus）消化器官組織學(xué)的影響參發(fā)現(xiàn)補(bǔ)償生長和其消化器官的變化有很強(qiáng)的聯(lián)系，相關(guān)的研究還有宋邵彬等 [9]饑餓對(duì)南方鲇仔稚魚消化系統(tǒng)的形態(tài)和組織學(xué)影響，樓寶等[21]饑餓和再投喂對(duì)日本黃姑魚代謝率和消化器官組織學(xué)的影響，除此之外研究饑餓對(duì)魚類影響的文獻(xiàn)也非常多如錢周興等[12]饑餓對(duì)魚類的影響，張波等[24]饑餓對(duì)真鯛生長及生化組成的影響。黒鱾在饑餓

43、和恢復(fù)投喂中表現(xiàn)出的補(bǔ)償生長現(xiàn)象在A5組有所體現(xiàn)（圖1）在恢復(fù)投喂的5天中A5生長速度超過對(duì)照組。組織學(xué)結(jié)果也表明，A5組在恢復(fù)投喂后，組織結(jié)構(gòu)恢復(fù)到饑餓前水平甚至超過對(duì)照組水平，所以補(bǔ)償生長與消化器官組織結(jié)構(gòu)有著密切的聯(lián)系。</p><p>　　饑餓后消化器官不同程度的受到影響,投喂后,各器官有一恢復(fù)過程,此階段結(jié)構(gòu)的變化與饑餓時(shí)間、再投喂的時(shí)間有一定關(guān)系,如美洲黃蓋鰈( P. americanu)饑餓過程中,

44、表現(xiàn)為肝組織縮小;犬齒牙鲆( Paralichthys dentatus)[5]的肝細(xì)胞不呈索狀排列,南方鲇肝細(xì)胞排列紊亂,有解體現(xiàn)象。美國紅魚消化管的主要變化是腸直徑縮小,皺襞的高度降低,柱狀上皮細(xì)胞變小、脫落,紋狀緣由不規(guī)則至消失;胃皺襞和上皮細(xì)胞變小,胃腺收縮,分泌顆粒減少，黒鱾饑餓過程中，由于長時(shí)間饑餓空胃，導(dǎo)致胃液分泌混亂、胃組織受損無法得到及時(shí)修復(fù)、肝臟中脂肪分解供能導(dǎo)致脂肪細(xì)胞萎縮這些變化與美國紅魚[1]、日本黃姑魚（Ni

45、bea japonica）[21]相似。</p><p><b>　　圖版說明</b></p><p>　　圖版Ⅰ 胃組織的變化</p><p>　　1. 對(duì)照組A0胃組織；2. A5胃組織；3. A10胃組織；4. A15胃組織；5. A5f胃組織；6. A10f胃組織；7. A15f胃組織</p><p>　　Pla

46、teⅠ Stomach tissue changes</p><p>　　1. stomach tissue group A0; 2. A5 stomach tissue; 3. A10 stomach tissue; 4. A15 stomach tissue; 5. A5f stomach tissue; 6. A10f stomach tissue; 7. A15f stomach tissue</p

47、><p>　　A：分泌顆粒 secretory granules；WX：胃腺細(xì)胞 glands cell；WZ：紋狀緣grain shape margin</p><p>　　圖版Ⅱ 腸組織的變化</p><p>　　對(duì)照組A0腸組織；2. A5腸組織；3.A10腸組織；4.A15的腸組織；5.A5f的腸組織；6.A10f腸組織；7.A15f腸組織</p>

48、<p>　　PlateⅡBowel organizational change</p><p>　　Colon tissue group A0; 2. A5 bowel tissue; 3. A10 bowel tissue; 4. A15 bowel tissue; 5. A5f bowel tissue; 6. A10f bowel tissue; 7. A15f bowel tissue<

49、/p><p>　　A：分泌顆粒secretory granules；BZ：杯狀細(xì)胞 goblet cells；WZ：紋狀緣grain shape margin</p><p>　　圖版Ⅲ 肝組織的變化</p><p>　　對(duì)照組A0的肝組織；2. A5肝組織；3. A10肝組織；4. A15肝組織；5. A5f肝組織；6. A10f肝組織；7. A15f肝組織</

50、p><p>　　PlateⅢ Liver tissue changes</p><p>　　The liver tissue of the control group A0; 2. A5 liver tissue; 3. A10 liver tissue; 4. A15 liver tissue; 5. A5f liver tissue; 6. A10f liver tissue;7. A1

51、5f liver tissue</p><p>　　DZ：竇狀間隙sinus shape clearance；ZZ：脂質(zhì)空泡lipid vacuoles；A：分泌顆粒secretory granules</p><p>　　圖版Ⅰ 胃組織的變化</p><p>　　PlateⅠ Stomach tissue changes</p><p>

52、　　圖版Ⅱ 腸組織的變化</p><p>　　PlateⅡBowel organizational change</p><p>　　圖版Ⅲ 肝組織的變化</p><p>　　PlateⅢ Liver tissue changes</p><p><b>　　參考文獻(xiàn)</b></p><p>　　

53、[1] 李霞, 姜志強(qiáng), 譚曉珍等. 饑餓和再投喂對(duì)美國紅魚消化器官組織學(xué)的影響[ J ]. 中國水產(chǎn)科學(xué), 2002, 9 (3) : 211 - 214.</p><p>　　[2] 謝小軍, 鄧?yán)? 張波. 饑餓對(duì)魚類生理生態(tài)學(xué)影響的研究進(jìn)展[J ] . 水生生物學(xué)報(bào),1998 ,2 (2) :181 - 188.</p><p>　　[3] 宋昭彬, 何學(xué)福. 饑餓對(duì)南方鲇仔稚魚消

54、化系統(tǒng)的形態(tài)和組織學(xué)影[J]. 水生生物學(xué)報(bào),2000,3:98 - 102</p><p>　　[4] 張波, 謝小軍. 南方鲇的饑餓代謝研究[ J ]. 海洋與湖沼, 2000, 31 (5) : 480 - 484.</p><p>　　[5] 王慶奎, 姜志強(qiáng), 王靜波等. 饑餓和恢復(fù)投喂對(duì)牙鲆代謝的影響[ J ]. 大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào), 2004, 19 (4) : 248 - 2

55、51.</p><p>　　[6] 姜志強(qiáng), 賈澤梅, 韓延波. 美國紅魚繼饑餓后的補(bǔ)償生長及其機(jī)制[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào) , 2002,(01):221 - 226</p><p>　　[7] 王吉橋, 毛連菊, 姜靜穎等. 鯉、鰱、鳙、草魚苗和魚種饑餓致死時(shí)間的研究[ J ]. 大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào), 1993, 8 (2) : 58 - 65.</p><p>　　[

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57、03,(03):56 - 58</p><p>　　[11] 樓寶, 毛國民, 陳雪昌. 淺談魚類的補(bǔ)償生長(Compensatory growth)[J]. 現(xiàn)代漁業(yè)信息 , 2006,(03):98 - 100</p><p>　　[12] 錢周興, 徐永清, 方一峰. 饑餓對(duì)魚類的影響[J]. 生物學(xué)通報(bào) , 2006,(06):58 - 60</p><p>

58、;　　[13] 龍章強(qiáng), 彭士明, 陳立僑等. 饑餓與再投喂對(duì)黑鯛幼魚體質(zhì)量變化、生化組成及肝臟消化酶活性的影響[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué) , 2008,(04):112 - 124</p><p>　　[14] 柴鵬, 李吉方, 吳蒙蒙等. 饑餓和再投喂對(duì)錦鯉幼魚幾種消化酶活性的影響[J]. 水利漁業(yè) , 2007,(04):42 - 48</p><p>　　[15] 樊啟學(xué), 程鵬, 劉

59、文奎. 饑餓和再投喂對(duì)翹嘴鲌幼魚消化酶活性的影響[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué) , 2008,(03):09 - 16</p><p>　　[16] 陳雷, 姜志強(qiáng), 吳丹. 饑餓和再投喂對(duì)漠斑牙鲆生化組成的影響[J]. 大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào) , 2009,(01):78 - 90</p><p>　　[17] 李程瓊, 馮健, 劉永堅(jiān)等. 奧尼羅非魚多重周期饑餓后的補(bǔ)償生長[J]. 中山大學(xué)學(xué)報(bào)(自

60、然科學(xué)版) , 2005,(04):112 - 118</p><p>　　[18] 侯鳳霞, 張健東, 葉富良等. 饑餓和再投喂對(duì)尼羅羅非魚蛋白酶活性的影響[J]. 廣東海洋大學(xué)學(xué)報(bào) , 2007,(04):120 - 130</p><p>　　[19] 韓強(qiáng), 胡先成, 王艷. 饑餓和再投喂對(duì)鱸魚稚魚蛋白酶活力的影響[J]. 重慶師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版) , 2008,(04):1

61、2 - 16</p><p>　　[20] 柴鵬, 李吉方, 吳蒙蒙等. 饑餓和再投喂對(duì)錦鯉幼魚幾種消化酶活性的影響[J]. 水利漁業(yè) , 2007,(04):76 - 79</p><p>　　[21] 樓寶, 史會(huì)來, 駱季安等. 饑餓和再投喂對(duì)日本黃姑魚代謝率和消化器官組織學(xué)的影響[J]. 海洋漁業(yè) , 2007,(02):86 - 91</p><p>　　

62、[22] 樓寶, 史會(huì)來, 胡則輝等. 饑餓和再投喂對(duì)日本黃姑魚生長及其體生化組成的影響[J]. 水生生物學(xué)報(bào) , 2008,(02):220 - 228</p><p>　　[23] 龍章強(qiáng), 彭士明, 陳立僑等. 饑餓與再投喂對(duì)黑鯛幼魚體質(zhì)量變化、生化組成及肝臟消化酶活性的影響[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué) , 2008,(04):46 - 52</p><p>　　[24] 張波, 孫耀,

63、唐啟升. 饑餓對(duì)真鯛生長及生化組成的影響[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào) , 2000,(03):23 - 26</p><p>　　[25] 沈文英, 金葉飛, 金俊等. 饑餓和再投喂對(duì)白鯽生物化學(xué)組分的影響[J]. 紹興文理學(xué)院學(xué)報(bào) , 2002,(08):45 - 52</p><p>　　[26] 馬愛軍, 雷霽霖. 真鯛幼魚消化道組織學(xué)研究[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué) , 1999,(02):112

64、 - 124</p><p>　　[27] Maddock D M ,Burton M P M. Some effects of starvation on the lipid and skeletal musle layers of the winter flounder , Pleuronectes americanus[J ] . Can J Zool , 1994 , 72 :1 672 - 1 679.