干旱脅迫對(duì)水稻育性和抽穗影響的研究.pdf

1、水稻是世界上主要的糧食作物之一，水稻生產(chǎn)需要大量的水資源。當(dāng)前，干旱已成為制約水稻生產(chǎn)的重要因素之一。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界每年因干旱造成的損失占水稻總產(chǎn)量的50％左右。以往的研究發(fā)現(xiàn)干旱造成的損失程度與干旱發(fā)生的時(shí)期密切相關(guān)，水稻在整個(gè)生育期中，尤其開花期，是對(duì)干旱最敏感的時(shí)期。如這一時(shí)期發(fā)生干旱造成的產(chǎn)量損失可占到50-70％，主要原因是干旱影響了抽穗、花粉散粉、授粉以及籽粒的發(fā)育，但目前對(duì)這一領(lǐng)域的研究國內(nèi)外報(bào)道較少，因此，揭示這一時(shí)期水

2、稻對(duì)干旱響應(yīng)的生理、分子機(jī)制將為水稻抗旱育種提供新的策略。
　　 本研究將從干旱條件下水稻生殖期生理生化及分子生物學(xué)分析入手，研究穗下莖伸長與育性之間的關(guān)系.研究內(nèi)容如下：1）水稻開花期抗旱性鑒定指標(biāo)的篩選；2）不同發(fā)育時(shí)期干旱脅迫對(duì)水稻生理、生化特性的影響；3）利用基因芯片檢測(cè)干旱脅迫對(duì)穗下莖基因表達(dá)的影響；4）水稻木葡聚糖轉(zhuǎn)葡糖苷酶/水解酶(XTH)基因在于旱脅迫下的表達(dá)研究。結(jié)果如下：
　　 對(duì)水稻在干旱條件下的產(chǎn)

3、量及產(chǎn)量構(gòu)成因素進(jìn)行分析，結(jié)果顯示，2006年旱季大田試驗(yàn)中，開花期進(jìn)行干旱脅迫，產(chǎn)量僅為對(duì)照的21％，而2007年田間和盆栽試驗(yàn)表明，開花期對(duì)干旱最為敏感，其次是灌漿期和花粉減數(shù)分裂期。產(chǎn)量構(gòu)成中，育性與產(chǎn)量具有正相關(guān)關(guān)系(r=0.85…)。敗育的主要原因是干旱引起育性和抽穗率降低。
　　 穗下莖伸長開始于抽穗前5天，伸長速率最快的時(shí)期是抽穗期；穩(wěn)下莖伸長速率與產(chǎn)量及構(gòu)成因素呈顯著的相關(guān)性；同時(shí)穗下莖伸長速率與植株含水量也具有

4、很高的相關(guān)性。同時(shí)分析了穗下莖伸長速率對(duì)育性的重要性，結(jié)果表明，穗下莖伸長速率與育性顯著性相關(guān)；穗下莖發(fā)育被抵制可分別造成50％（敏旱）和26％（抗旱）的敗育；穗下莖伸長速率與土壤可利用水分顯著相關(guān)(r＝0.84…)。
　　 干旱脅迫對(duì)內(nèi)源激素(ABA/GA)、碳水化合物的含量有明顯的影響。結(jié)果表明，干旱顯著的促進(jìn)了ABA的產(chǎn)生，抗旱品種Apo隨植株的發(fā)育，旗葉ABA的含量先降后升，而敏旱品種IR64則先升后降，IR64在開花期

5、ABA含量最高，而Apo在開花期含量最低。干旱提高了穗下莖ABA的含量，而降低了GA含量，表明二者之間可能存在拮抗作用。而在碳水化合物變化方面，干旱降低對(duì)Apo、IRAT216和Lemont中碳水化合物含量，而干旱導(dǎo)致了IR64在開花期和灌漿期旗葉可溶性糖含量的顯著性增加和穗下莖可溶性糖的降低。這可能與干旱抑制了旗葉碳水化合物的轉(zhuǎn)出和穗下莖碳水化合物的匱乏有關(guān)，從而抑制了穗下莖的伸長。旗葉ABA與可溶性糖和淀粉之間具有顯著正相關(guān)性(0.

6、81,P＜0.01和0.56,P＜0.05)。
　　 干旱脅迫對(duì)穎花散粉也有顯著的影響，結(jié)果表明，干旱顯著降低了柱頭的花粉數(shù)目以及開花期和減數(shù)分裂期的花粉的育性；干旱也抑制了花粉的萌發(fā)和花粉管的延伸。
　　 干旱脅迫下敗育穎花處于不同的敗育類型。本試驗(yàn)觀察了不同發(fā)育時(shí)期脅迫敗育穎花類型的分布情況。結(jié)果顯示，灌漿期的大部分?jǐn)∮f花類型處在敗育和半粒階段；而開花期和減數(shù)分裂期，主要在花藥伸長但未散粉和散粉但未授粉兩種類型；其

7、他時(shí)期與對(duì)照類似，無顯著差異。
　　 在產(chǎn)量構(gòu)成因素中，千粒重是一個(gè)比較重要的產(chǎn)量因子。本研究分析了不同發(fā)育時(shí)期干旱脅迫對(duì)籽粒粒重、長度和寬度的影響。結(jié)果表明，單粒重具有雙峰而粒長、寬具有單峰的特性。這有助于區(qū)分干旱脅迫下育性的分布以及對(duì)穎殼發(fā)育的影響。
　　 利用基因芯片技術(shù)分析了干旱脅迫、ABA處理以及復(fù)水1天后的穗下莖伸長區(qū)在抽穗前2天的基因表達(dá)。結(jié)果表明，不同處理對(duì)基因的調(diào)控是不同的。干旱處理下，有204個(gè)基因上

8、調(diào)和183個(gè)基因下調(diào)；而在ABA處理下，有326個(gè)基因上調(diào)和396個(gè)基因下調(diào)。這些基因的功能主要參入了DREB轉(zhuǎn)錄、LEA蛋白、細(xì)胞伸長、碳水化合物代謝、能量代謝以及氨基酸代謝。其中，兩種脅迫共同影響了DREB、LEA和膨脹素基因的表達(dá)。復(fù)水后，大部分基因的表達(dá)量恢復(fù)到對(duì)照水平，但仍有部分基因被上調(diào)或抑制。表明，這些差異表達(dá)基因或許也參入了干旱脅迫下，調(diào)控穗下莖的伸長。
　　 木葡聚糖轉(zhuǎn)葡糖苷酶/水解酶具有松弛細(xì)胞壁并促進(jìn)細(xì)胞伸

9、長的作用。本研究中，利用實(shí)時(shí)RT-PCR檢測(cè)了OsXTH基因家族在不同干旱脅迫處理下的基因表達(dá)情況。結(jié)果表明，該家族成員在穗下莖伸長區(qū)中的表達(dá)具有不同的表達(dá)模式。其中2個(gè)基因被干旱激活而11個(gè)被抑制。OsXTH10, OsXTH16.OsXTH19,OsXTH22 and OsXTH24對(duì)干旱極其敏感，表達(dá)量在中度脅迫下就降低了5-10倍。同時(shí)，有3個(gè)基因在穗下莖中不表達(dá)，3基因個(gè)對(duì)干旱沒有響應(yīng)；有11個(gè)( OsXTH2, OsXTH5