薄荷屬植物分類和育種研究概述

1、<p>　　薄荷屬植物分類和育種研究概述</p><p>　　作者：房海靈,劉艷,梁呈元,李維林</p><p>　　【關(guān)鍵詞】 薄荷屬植物;分類;育種;綜述</p><p>　　唇形科薄荷屬(Mentha L.)植物是一類用途廣泛的中藥材,也是世界上三大香料之一。作為大宗常用中藥材,僅2005年版《中華人民共和國藥典》(一部)收載的含有薄荷藥材及其素油

2、、薄荷腦的常用中成藥多達(dá)45種[1]。從薄荷屬植物莖、葉中提取的薄荷油、椒樣薄荷油、留蘭香油及其經(jīng)加工后得到的薄荷腦等被廣泛地應(yīng)用于醫(yī)藥、食品、化妝品、香料、煙草等工業(yè)。</p><p>　　薄荷屬植物由于分布廣泛,且多型性及種間雜交現(xiàn)象嚴(yán)重,所以在系統(tǒng)分類方面比較混亂。薄荷屬植物在我國已有400多年的栽培歷史,育種工作一直倍受重視,并且取得了相當(dāng)大的成就?，F(xiàn)就國內(nèi)外對薄荷屬植物分類和育種的研究概況綜述如下,以期

3、為薄荷屬植物的進(jìn)一步研究與利用提供參考。</p><p><b>　　1 分類研究</b></p><p>　　薄荷屬是林奈于1753年建立的,當(dāng)時記載有13種,以后由于細(xì)分及新增加的種數(shù),使本屬植物見諸報道的約有30種(Species)和140多個變種(Varieties)。本屬的起源可能是在歐洲地中海地區(qū),因為其原始類群多分布在這些地區(qū),如二倍體(2n=24)的歐

4、薄荷Mentha longifolia Linn.,M.suaveolens</p><p>　　Ehrh.等。該屬植物很可能是在第四紀(jì)冰期和間冰期時,由歐洲經(jīng)西伯利亞、新疆、喜馬拉雅三條路線進(jìn)入我國[2]。根據(jù)《中國植物志》記載,我國薄荷屬植物有12種,其中5種為野生種,7種為引進(jìn)栽培種(見表1),野生種中有2個種尚有較大爭議。表1 中國薄荷屬植物的種類及其分布狀況</p><p>　　

5、栽培　　據(jù)記載,我國薄荷屬野生種尚有：狹葉薄荷M.sachalinensis f.arguta (Kitagwa)Y.C.Chu,分布在大興安嶺博克圖一帶[3];大薄荷M.verticillata var.turezannovi Briq.,分布于黑龍江上游的四大了克地區(qū)[4],但尚未采到這種標(biāo)本。我國臺灣有一種稱薄荷或單列萼薄荷M.canadensis L.[5]。劉氏[6]發(fā)現(xiàn)了四川薄荷屬一新變種——西昌野薄荷Mentha cana

6、densis Linn.var.retrorsn J.L.Liu,該變種與原變種的區(qū)別在于葉通常倒生,花冠較小,長3.5 mm,雄蕊短,內(nèi)藏,長0.5 mm。</p><p>　　1.1 形態(tài)解剖學(xué)研究</p><p>　　楊氏等[7]對薄荷屬4個種類葉和莖的解剖學(xué)特征進(jìn)行了研究,對葉主脈橫切部的觀察發(fā)現(xiàn),辣薄荷、薄荷和水薄荷中,葉上下表皮凹陷處著生腺鱗。對莖中部橫切面的觀察發(fā)現(xiàn),辣薄荷有

7、時見氣孔,偶有非腺毛、腺毛或腺鱗,角隅厚角組織發(fā)達(dá),細(xì)胞間隙明顯,維管束外韌型,外側(cè)少見纖維,橙皮苷結(jié)晶未見;而唇萼薄荷及水薄荷皮層的細(xì)胞間隙大而多,薄荷和唇萼薄荷維營束外側(cè)無纖維,而水薄荷維管束外側(cè)有木化的纖維群或單個纖維,其老莖皮層中還具有石細(xì)胞。另外,小堅果表面紋飾等特征都具有鑒別意義。Amelunxen[8]發(fā)現(xiàn),胡椒薄荷的頭狀腺毛中有一個非常小的角質(zhì)層下間隙,同時在細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞壁之間形成一個明顯的質(zhì)外體空間。</p>

8、;<p><b>　　1.2 孢粉學(xué)研究</b></p><p>　　侴氏等[9]研究認(rèn)為,花粉形態(tài)特征對薄荷屬的系統(tǒng)分類及種質(zhì)資源研究具有重要參考價值。唇形科植物花粉的萌發(fā)溝一般為3～6溝,本科中較原始的Ajugoideae亞科植物的花粉萌發(fā)溝大多為3溝或4溝[10]。而薄荷屬植物花粉以6溝為主,尚有8溝及12溝者,這說明薄荷屬在唇形科中應(yīng)處于較進(jìn)化地位。另外,歐薄荷、唇萼薄

9、荷與其他種的花粉有顯著差異,易區(qū)分。歐薄荷是二倍體(2n=24),一般認(rèn)為,在屬內(nèi)的位置較原始,該種的花粉比其他種的花粉小近1倍,花粉表面為細(xì)網(wǎng)狀紋飾。唇萼薄荷的花粉形態(tài)也與其他6種植物有顯著不同。楊氏等[7]研究發(fā)現(xiàn),水薄荷的花粉粒頂部表面隆起,相互交織呈蜂窩狀,蜂窩內(nèi)有皺褶,中部表面隆起,交織成波狀皺褶條紋。</p><p>　　1.3 化學(xué)分類學(xué)研究</p><p>　　侴氏等[11

10、]研究分析了東北地區(qū)野生薄荷的化學(xué)成分,認(rèn)為薄荷揮發(fā)油主成分變異較大,在不同產(chǎn)地所取樣品分別屬于不同的化學(xué)型：沈陽地區(qū)的樣品屬于β-蒎烯-檸檬烯型,哈爾濱地區(qū)的樣品屬于薄荷酮-二氫香芹酮型,加格達(dá)奇地區(qū)的樣品屬于芳樟醇型。從薄荷屬單萜類成分生物合成途徑來看,東北薄荷的主成分均為雜交后產(chǎn)物,故認(rèn)為是雜交種,其油中不含薄荷醇。侴氏等[12]采集新疆不同地區(qū)的亞洲薄荷,結(jié)果發(fā)現(xiàn)存在2個化學(xué)型,樣品Ⅰ主成分為氧化胡椒酮和氧化胡椒烯酮,樣品Ⅱ主成

11、分除上述2種外,還含有胡薄荷酮和薄荷酮。sharipova等[13]報道,哈薩克斯坦4個地區(qū)的亞洲薄荷也有2個化學(xué)型存在,隨著海拔高度的增加,樣品中氧化胡椒烯酮的含量降低而薄荷酮的含量增高。Tucker[14]將薄荷歸納整理為9個主要化學(xué)型,并認(rèn)為歐洲的薄荷中最常見的化學(xué)型是3-辛酮(3-octanone)、3-辛醇(3-octanol)或3-乙酸辛醇酯(3-octyl acetate)型。侴氏等[15]對采自中國17個地區(qū)的22個野生

12、薄荷的揮發(fā)油化學(xué)成分進(jìn)行了分析,將22個樣品歸納為6個化學(xué)型,即：Ⅰ.薄荷酮-胡薄荷酮型,Ⅱ.胡椒酮型,Ⅲ.</p><p><b>　　2 育種研究</b></p><p>　　由于薄荷屬植物多采用無性繁殖方法,長期栽培會招致病菌病毒感染,加之少量自然雜交,常常導(dǎo)致品種退化,影響薄荷的產(chǎn)量和薄荷油的質(zhì)量。因此,在長期的栽培過程中,薄荷屬植物的育種工作一直倍受我國科研

13、人員的重視。薄荷屬植物的育種工作主要集中在該屬植物薄荷上,且通過各種育種方法先后培育出了許多優(yōu)良品種。</p><p><b>　　2.1 實生選種</b></p><p>　　作為典型的遺傳改良方法,實生選種是人類對自然選擇的簡單調(diào)節(jié)。通過對個體或種群間一個或幾個性狀的比較,選擇具有優(yōu)良性狀的個體作為親本,并通過一到幾代的無性繁殖和栽培觀察,最終確立為良種。薄荷在長

14、期的栽培過程中,會產(chǎn)生許多變異類型,在此基礎(chǔ)上選擇具有優(yōu)良性狀的植株,通過無性繁殖,繼而培育成新品種,是獲得薄荷新品種的主要途徑。此外,薄荷個體是一個自然雜合體,故通過實生苗的選擇,也是選育新品種的主要途徑之一。目前推廣栽培的大部分優(yōu)良品種就是通過實生選種的途徑獲得的。</p><p>　　實生選種依據(jù)的是個體的表型性狀,直觀、易于觀察。但由于受非遺傳性因素的影響,選育的工作量大、周期長;同時,由于供選擇的表型性

15、狀數(shù)目有限,也限制了遺傳育種的進(jìn)一步操作。</p><p><b>　　2.2 雜交育種</b></p><p>　　在雜交育種方面,海香1號的育成就是很成功的例子[18]。李氏等[19]選擇品質(zhì)好、具有雄性不育的“409”品種為母本,以抗病力強(qiáng)、產(chǎn)量高的“68-7”品種為父本進(jìn)行品種間雜交,從雜交后代中獲得了一些經(jīng)濟(jì)指標(biāo)超過親本的單株,且同樣具有雄性不育性。通過遠(yuǎn)緣

16、雜交的手段來改良薄荷品種,現(xiàn)也被廣泛采用。如Nikolaev等[20]從庫頁薄荷(M.gachalinesis Linn.)×灰毛薄荷(M.incana Linn.)等的種間雜種子代中獲得了12個高產(chǎn)品種,其中薄荷油和薄荷腦的含量均有增加,最好的Ms41、Ms37和Ms183等品系的新鮮植株含油量為0.311%～0.594%,干葉的含油量達(dá)5%～5.4%,薄荷油中薄荷腦的含量為72%～82%。日本在20世紀(jì)五六十年代育成的農(nóng)林

17、系列薄荷品種都是通過雜交育種獲得的[21]。</p><p><b>　　2.3 多倍體育種</b></p><p>　　實踐表明,薄荷多倍體具有優(yōu)質(zhì)、抗性強(qiáng)、產(chǎn)量高的特點,如從辣薄荷誘導(dǎo)出的多倍體(2n=144)中選育出的一個品系,在薄荷油含量和產(chǎn)量方面都超過其他品系,并有抵抗薄荷柄銹菌以及耐旱和抗寒的特性[22]。從日本薄荷×庫頁薄荷后代中誘導(dǎo)出的異源四

18、倍體,其薄荷油產(chǎn)量和薄荷腦含量分別比標(biāo)準(zhǔn)變種Prilukib高80%和2～2.5倍,這種多倍體還具有抗粉霉病、抗寒、適于機(jī)械化作業(yè)的優(yōu)點[23]。但也存在相反的情況,如Bradu等[24]曾報道,日本薄荷的人工四倍體生活力差,易受霉菌和病毒的感染,薄荷油含量雖變化不大,但薄荷腦含量大大減少,而薄荷酮卻增加了。</p><p><b>　　2.4 輻射育種</b></p><

19、;p>　　用輻射誘變的方法進(jìn)行薄荷的高產(chǎn)和抗病育種也是卓有成效的。Kak等[25]將日本薄荷的某化學(xué)型中單個冬眠芽用1～10Kr的X-射線和γ-射線處理,選擇出薄荷油含量高的植株,其中5個突變品系薄荷腦的含量高達(dá)80%～90%,而對照組只有40%～50%。蘇格蘭留蘭香變種香氣好,但對枯萎病有較高的易感性,為害時可使植株全部死亡。為此,Chester等[26]用γ-射線處理,培育成了抗枯萎病的品種。Green等[27]利用γ-射線處

20、理薄荷的冬眠匍匐莖,在培育抗柄銹病的薄荷品種方面,亦取得了很大的成就。</p><p>　　2.5 我國建國以來薄荷育種取得的成就</p><p>　　2.5.1 江西1號、2號 這是江西省中醫(yī)中藥研究所1955年從江西泰和縣選出的2個良種[18]。1號屬于青莖類型,2號屬于紫莖類型,其生活力、分枝力強(qiáng),產(chǎn)葉量高,栽培過程中未發(fā)現(xiàn)銹病。且含油量高,干全草出油率達(dá)2.6%～4.27%,其中含

21、腦量達(dá)83%～85%。</p><p>　　2.5.2 351 為上海中國薄荷育種場選育出的優(yōu)良品種[28]。特點是節(jié)間短、分枝多,老莖下端呈紫色,葉綠色,老熟時變成黯綠色,生長發(fā)育健壯,干全草出油率1.5%左右,其中含腦量80%以上,銹病很少發(fā)生。</p><p>　　2.5.3 73-8 為上海香料工業(yè)科學(xué)研究所培育出來的一個高產(chǎn)油品種[29]。植株較粗短,分枝部位多而細(xì),葉小而密,先

22、端較圓,香味濃,品質(zhì)優(yōu),葉的出油率可達(dá)30%。</p><p>　　2.5.4 海香1號 是江蘇省海門縣農(nóng)科所將“68-7”和“409”進(jìn)行嫁接,而后再在嫁接薄荷的實生苗后代中進(jìn)行單株選育而成,是具雙親優(yōu)點的無性雜交品種[18]。其特點是生長勢旺,需肥量少,抗逆性略差于“68-7”,但出油率較高,品質(zhì)好,含腦量高(80%以上),旋光度超過-37°。</p><p>　　2.5.5

23、 海選 是江蘇省海門縣農(nóng)科所從海香1號無性系中選育而成的一個優(yōu)質(zhì)新品種。該品種品質(zhì)較好,含腦量達(dá)85%～88%,苧烯、胡椒酮、異薄荷酮的含量均低于之前的栽培品種。同時,其香氣純,各項質(zhì)量指標(biāo)均符合我國薄荷油出口的要求[30]。</p><p>　　2.5.6 80-A-53 是江蘇省海門縣農(nóng)科所從“73-8”與“海香1號”嫁接變異形成的種子實生苗中選育而成,其香氣純正、品質(zhì)優(yōu)良、豐產(chǎn)性好,具有抗倒性、耐鹽性、中抗

24、“黑脛病”、中等耐旱、抗逆性強(qiáng)等特點[31]。</p><p><b>　　3 結(jié)語</b></p><p>　　薄荷屬植物資源豐富,分布廣泛,其研究從宏觀的形態(tài)分類、種質(zhì)資源等,到化學(xué)成分、藥理作用、細(xì)胞學(xué)均有涉及。目前,薄荷屬植物的分類報道較少,加強(qiáng)分類研究,提出較好的分類系統(tǒng)和資源調(diào)查,對于開發(fā)利用地方資源和新品種選育極其重要。21世紀(jì),我國薄荷屬植物遺傳育種需

25、要注重品質(zhì)育種和抗逆性育種,優(yōu)異種質(zhì)資源的創(chuàng)新研究將顯得尤為迫切。盡管常規(guī)育種技術(shù)將仍占有重要的地位,但生物技術(shù)、基因?qū)?、單倍體技術(shù)和分子標(biāo)記技術(shù)的應(yīng)用及其他新的途徑將在與常規(guī)育種結(jié)合中發(fā)揮愈來愈大的作用。</p><p><b>　　【參考文獻(xiàn)】</b></p><p>　　[1] 國家藥典委員會.中華人民共和國藥典[S].北京：化學(xué)工業(yè)出版社, 2005.261

26、.</p><p>　　[2] 劉慎諤文集編輯組.劉慎諤文集[M].北京：科學(xué)出版社,1986.67.</p><p>　　[3] 朱有昌.東北藥用植物志[M].哈爾濱：黑龍江科學(xué)出版社,1989.975.</p><p>　　[4] 野田光.中國東北(滿洲)の植物志[M].東京：風(fēng)間書房,1971.1083.</p><p>　　[5] 臺

27、灣植物志編委會.臺灣植物志(第四卷)[M].臺北：現(xiàn)代關(guān)系出版社, 1983.178-484.</p><p>　　[6] 劉建林.四川薄荷屬(唇形科)一新變種[J].云南植物研究,1996,18(4)：410.</p><p>　　[7] 楊瑞萍,戴克敏,施大文,等.薄荷屬4種植物的組織形態(tài)[J].上海醫(yī)科大學(xué)學(xué)報,1991,18(3)：223-226.</p><p

28、>　　[8] Amelunxen F. Elektronenmikroskopische Untersuchungen an den Drusenhaaren von Mentha piperita[J]. Planta Med,1964,12：21-139.</p><p>　　[9] 侴桂新,周榮漢.薄荷屬7種植物花粉形態(tài)學(xué)研究[J].中國藥科大學(xué)學(xué)報,1993,24(3)：150-156.</p

29、><p>　　[10] 額爾特曼G.花粉形態(tài)與植物分類[M].王伏雄,錢南芬譯.北京：科學(xué)出版社,l962.177-189.</p><p>　　[11] 侴桂新,周自新.東北薄荷的化學(xué)型[J].植物資源與環(huán)境,1995,4(4)：60-62.</p><p>　　[12] 侴桂新,周榮漢.亞洲薄荷的兩個化學(xué)型[J].植物資源與環(huán)境,1994, 3(3)：58-59.&

30、lt;/p><p>　　[13] Sharipova FS, Elchibekova LA, Nedelko ES, et al. SSR. Ser[J]. Khim,1983,(4)：67-71.</p><p>　　[14] Tucker AO, Hendrik SH, Bo SR, et al. The origin of Mentha×gracilis (Lamiaceae)

31、 Ⅱ. Essential oils[J]. Eco Bot,1991,45(2)：200-215.</p><p>　　[15] 侴桂新,周榮漢.國產(chǎn)野生薄荷揮發(fā)油化學(xué)組分變異及其化學(xué)型[J].植物資源與環(huán)境,1998,7(3)：13-18.</p><p>　　[16] 李錫文.我國一些唇形科植物學(xué)名的更動[J].植物分類學(xué)報,1974, 12(2)：213-234.</p>

32、;<p>　　[17] 李祖強(qiáng).滇產(chǎn)薄荷的化學(xué)研究[J].云南植物研究,1996,18(1)：115-122.</p><p>　　[18] 羅光明,鄧子超,楊世林,等.藥用植物優(yōu)良品種選育研究現(xiàn)狀[J].中藥研究與信息,2003,5(9)：15-18.</p><p>　　[19] 李延華.植物引種馴化集刊(3)[M].北京：科學(xué)出版社,1983.105-114.</

33、p><p>　　[20] Nikolaev AG, Bang BT. The composition of the essential oil of mentha lavanduliodora[J]. Chemistry of Natural Compounds,1976,10(4)：537.</p><p>　　[21] 池田長守,宇渡清六.薄荷の育種學(xué)的研究：日本薄荷と歐州産Mentha

34、arvensis L.とのF1に関する研究[J]. Japanese Journal of Breeding, 1958,8(2)：69-74.</p><p>　　[22] Murray MJ, Lincoln DE. Oil composition of M.aquatica-M.longifolia F1 hybrids and M. dumetorum[J]. Euphytica,1972,21：337-

35、343.</p><p>　　[23] 張漢明,許鐵峰.藥用植物的多倍體育種[J].中草藥,2002,33(7)：1-3.</p><p>　　[24] Bradu BL, Agarval SG, Vashist VN. Comparative performance of diploid and tetraploid Mentha arvensis and evaluation of t

36、heir oils[J]. Planta Med,1971,20(3)：219-220.</p><p>　　[25] Kak SN, Kaul BL. Radiation induced useful mutants of Japanese mint, Mentha arvensis L.[J]. Z Pflanzenzuchtg,1980,85：170-174.</p><p>　　[

37、26] 喬傳卓.藥用植物人工誘變育種的研究概況[J].國外醫(yī)學(xué)·藥學(xué)分冊, 1981,8(3)：139.</p><p>　　[27] Green RJ, Stone WJH. The epiphytology of spearmint rust in Indiana[J]. Mycopathologia,1967,31(1)：17-26.</p><p>　　[28] 莊文慶.

38、藥用植物育種學(xué)[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社,1990.20.</p><p>　　[29] 孫學(xué)忠.“73-8”薄荷高產(chǎn)栽培技術(shù)[J].上海農(nóng)業(yè)科技,1990,20(3)：31-33.</p><p>　　[30] 楊瑞萍,戴克敏.“海選”薄荷與“73-8”薄荷含油量及油的質(zhì)量比較[J].香料香精化妝品,1989,17(2)：1-5.</p><p>　　[31] 周正