微型裸腹溞在不同餌料環(huán)境馴化下的攝食行為【畢業(yè)設(shè)計】

1、<p><b>　　本科畢業(yè)設(shè)計</b></p><p><b>　?。?0_ _屆）</b></p><p>　　微型裸腹溞在不同餌料環(huán)境馴化下的攝食行為</p><p>　　所在學(xué)院 </p><p>　　專業(yè)班級 海洋生

2、物資源與環(huán)境 </p><p>　　學(xué)生姓名 學(xué)號 </p><p>　　指導(dǎo)教師 職稱 </p><p>　　完成日期 年 月 </p><p>　　摘要：近幾十年隨著人類活動的加劇，我國的淡水湖

3、泊富營養(yǎng)化現(xiàn)象日趨嚴(yán)重。湖泊富營養(yǎng)化常伴隨著夏季藍藻水華的爆發(fā)。微囊藻(Microcystis)是藍藻水華的常見類群。因微囊藻缺乏營養(yǎng)價值并能產(chǎn)生微囊藻毒素(MC ) ,而被認(rèn)為是對浮游動物有毒害作用的藻類。而枝角類可以攝食水華藍藻的代表——銅綠微囊藻(Microcystis aeruginosa)。因此研究微囊藻對枝角類攝食行為的影響可以為治理水華提供依據(jù)。然而枝角類的品種不同，適應(yīng)溫度大小和生理狀況，微囊藻的存在狀態(tài)和數(shù)量，光照及試

4、驗時間等都會對人為利用枝角類防治富營養(yǎng)化水體、控制藍藻水華有較大影響，但這一方面的研究報道相對較少。本文研究了有毒銅綠微囊藻對小型枝角類—微型裸腹溞的毒性影響。</p><p>　　實驗結(jié)果顯示：有毒銅綠微囊藻可降低微型裸腹溞(Moina micrura) 的存活率，顯著提高微型裸腹溞尾爪的拒食頻率。研究還發(fā)現(xiàn)，在食物中添加小球藻可降低有毒銅綠微囊藻對微型裸腹溞的毒性作用。而且隨著綠藻濃度的不斷升高，有毒微囊藻對

5、微型裸腹溞的毒性越弱。其存活率大小為：小球藻>高濃度的小球藻+有毒微囊藻>低濃度的小球藻+有毒微囊藻。這表明，在自然水體中，枝角類不僅受有毒藍藻的作用（包括毒素含量和有毒藍藻的豐度)，還受水體中綠藻種類和含量的影響。</p><p>　　關(guān)鍵詞：銅綠微囊藻；微型裸腹溞；攝食行為；毒性</p><p>　　ABSTRACT: With the intensification of

6、 human activities in recent decades, eutrophication of freshwater lakes in China are increasing.Eutrophication often accompanied by the outbreak of algal blooms in the summer. Microcystis is a common group of cyanobacter

7、ial blooms. Due to Microcystis is lack of nutritional value and can produce microcystin (MC), which is considered to have toxic effects on zooplankton algae. The Cladocera can feed on the representative of cyanobacteria

8、bloom - Microcystis aer</p><p>　　The results show that toxic Microcystis aeruginosa can reduce the survival rate of Moina micrura, population growth and individual growth rate, it can significantly improve t

9、he end claws,s antifeedant frequency. The study also found that chlorella can be added to food in reducing micro-toxic M. aeruginosa toxicity to Moina. And with the rising concentration of green algae, the toxicity on Mo

10、ina micrura is weaker.The survival rate was: Chlorella> Chlorella + high concentration of toxic Microcysti</p><p>　　KEYWORDS: Microcystis aeruginosa; Moina micrura; The behaviour of ingestion; Toxicity<

11、;/p><p><b>　　目　錄</b></p><p><b>　　目　錄II</b></p><p><b>　　1 引言1</b></p><p>　　1.1 水體富營養(yǎng)化及藍藻水華概述1</p><p>　　1.1.1 我國湖泊富營養(yǎng)化狀況

12、1</p><p>　　1.1.2 水體富營養(yǎng)化的概念1</p><p>　　1.1.3 藍藻水華的發(fā)生與危害1</p><p>　　1.2 利用枝角類控制水華藍藻及治理水體富營養(yǎng)化2</p><p>　　1.2.1 枝角類的基本概念2</p><p>　　1.2.2 枝角類的生態(tài)價值3</p>

13、;<p>　　1.2.3 藍藻對枝角類種群的影響4</p><p>　　1.2.4 枝角類對微囊藻水華的適應(yīng)性5</p><p>　　1.2.5 利用枝角類控藻凈水的優(yōu)勢分析5</p><p>　　2 微型裸腹溞在不同餌料環(huán)境馴化下的攝食行為6</p><p><b>　　2.1 引言6</b>&

14、lt;/p><p>　　2.2 材料和方法7</p><p>　　2.2.1 微型裸腹溞的培養(yǎng)和馴化7</p><p>　　2.2.2 攝食行為的觀察8</p><p>　　2.3 結(jié)果與分析8</p><p>　　2.3.1 銅綠微囊藻對裸腹溞生長和繁殖的抑制作用8</p><p>　　

15、2.3.2 銅綠微囊藻對微型裸腹溞攝食行為的影響9</p><p><b>　　2.3 討論13</b></p><p><b>　　2.4結(jié)語14</b></p><p>　　致 謝錯誤!未定義書簽。</p><p><b>　　參考文獻15</b></p&g

16、t;<p><b>　　1 引言</b></p><p>　　1.1 水體富營養(yǎng)化及藍藻水華概述</p><p>　　1.1.1 我國湖泊富營養(yǎng)化狀況</p><p>　　隨著人類對環(huán)境資源開發(fā)利用活動日益增加，特別是進入本世紀(jì)以來，工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)大規(guī)模地迅速發(fā)展，工業(yè)化帶來了“城市化”現(xiàn)象，使得大量含有氮、磷營養(yǎng)物質(zhì)的生活污水排入

17、附近的湖泊，水庫和河流，增加了這些水體的營養(yǎng)物質(zhì)的負(fù)荷量，為了提高農(nóng)作物產(chǎn)量，施用的化肥和牲畜糞便逐年增加，經(jīng)雨水沖刷和滲透，進入水體的營養(yǎng)物質(zhì)不斷增多，以上這些人為因素的影響，極大地減少了水體由貧營養(yǎng)向富營養(yǎng)過渡所需要的時間，國內(nèi)外的現(xiàn)狀調(diào)查結(jié)果表明，在全球范圍內(nèi)30％－40％的湖泊和水庫遭受不同程度富營養(yǎng)化影響，我國近年來湖泊富營養(yǎng)化呈發(fā)展趨勢，從20世紀(jì)80年代后期的41％上升到90年代后期的77％，水庫富營養(yǎng)化問題也較嚴(yán)重，處于

18、富營養(yǎng)狀態(tài)的水庫個數(shù)和庫容分別占所調(diào)查水庫的30．8％和11．2％，目前我國已經(jīng)是世界上藍藻水華分布最廣的國家之一，我國的“三湖”都飽受藍藻水華暴發(fā)的困擾，其中的云南滇池近年來投入治理富營養(yǎng)化及藍藻水華的資金已接近40億，但到目前為止，尚無明顯成效，每年4-10月滇池仍會暴發(fā)大規(guī)模的銅綠微囊藻水華。</p><p>　　總體而言，水體發(fā)生富營養(yǎng)化的程度和范圍呈發(fā)展趨勢，城市湖泊及鄰近城鎮(zhèn)的水庫水體富營養(yǎng)化程度較高

19、，湖泊和水庫等相對靜止的水體發(fā)生富營養(yǎng)化現(xiàn)象重于河流，但河流富營養(yǎng)化問題也不容輕視，富營養(yǎng)化已成為世界范圍內(nèi)水環(huán)境保護中的重大環(huán)境問題。</p><p>　　1.1.2 水體富營養(yǎng)化的概念</p><p>　　水體富營養(yǎng)化（Eutrophication）是指湖泊等水體接納過量的氮、磷等營養(yǎng)性物質(zhì)，使藻類以及其它水生生物異常繁殖，水體透明度和溶解氧變化，造成湖泊水質(zhì)惡化、溶解氧下降、透明度降

20、低，加速湖泊老化，從而使水體生態(tài)系統(tǒng)和水體功能受到阻礙和破壞的一種嚴(yán)重污染現(xiàn)象[1]。它已成為日趨引起人們關(guān)注的一個嚴(yán)重的全球性環(huán)境問題[2]。在富營養(yǎng)化水體中，藻類會大量增殖，在水面形成肉眼可見的藻類聚集體，嚴(yán)重時會形成厚厚的“湖靛”，這就是所謂“水華”（water-bloom）。在我國以藍藻水華最為常見。形成藍藻水華的藻類包括微囊藻（Microcystis）、魚腥藻（Anabaena）、顫藻（Oscillatoria）和束絲藻（Ap

21、ha nimenon）等，有時直鏈硅藻（Melosira）也伴隨藍藻大量滋生。微囊藻是最普遍的形成水華的藍藻之一。</p><p>　　1.1.3 藍藻水華的發(fā)生與危害</p><p>　　富營養(yǎng)化導(dǎo)致的藍藻水華頻發(fā)，引發(fā)各種衍生物污染，嚴(yán)重時造成重大生態(tài)災(zāi)害事件袁甚至危及人類健康[3,4,5,6]。藍藻水華暴發(fā)后，堆積的藻類細(xì)胞衰亡后會釋放出大量藍藻毒素、異味物質(zhì)及其他有毒有害物質(zhì)，其

22、中微囊藻毒素以其毒性大、分布廣和結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的特點，成為水環(huán)境中常見的潛在危害物質(zhì)，它主要由微囊藻產(chǎn)生，是一類具有多種異構(gòu)體的環(huán)狀七肽物質(zhì)。其危害性表現(xiàn)如下： 1.對人類健康具有很大危害性。人們在洗澡、游泳及其它水上運動時，接觸含藻毒素水體可引起眼睛和皮膚過敏；少量喝水可引起急性腸胃炎；長期飲用則可能引發(fā)肝癌。由藻毒素引起的其他生物及人類的中毒情況時有報道[7]。 </p><p>　　2.家畜及野生動物飲

23、用了含藻毒素的水后，會出現(xiàn)腹瀉、乏力、嘔吐、嗜睡等狀，甚至死亡。 3.藍藻對水生生物有影響。藍藻能釋放生物毒素類次級代謝物，含一定濃度藻毒素的水體可使魚卵變異，蚤類死亡，魚類行為及生長異常，水華暴發(fā)也常使大量水生生物死亡；另外，在水生脊椎動物及無脊椎動物體內(nèi)積累的藻毒素，包括魚、貝和浮游動物等，有可能通過食物鏈的累積效應(yīng)而危害人體健康。 4.含毒素的藍藻細(xì)胞在水體中的遷移，如與粘土共沉淀，或被水生生物捕食后隨其顆粒排泄物

24、沉淀等途徑，使毒素積累并滯留在底質(zhì)中，對水環(huán)境可能產(chǎn)生影響，這方面的研究還有待開展。 5.當(dāng)水華出現(xiàn)時，水面被厚厚的藍綠色湖靛所覆蓋，甚至在岸邊堆積，藻體死亡時還會散發(fā)惡臭，嚴(yán)重破壞景觀。</p><p>　　1.2 利用枝角類控制水華藍藻及治理水體富營養(yǎng)化</p><p>　　1.2.1 枝角類的基本概念</p><p>　　枝角類屬于一類小型的甲殼動物,

25、俗稱為紅蟲,其干制品一般又稱為“魚蟲干”。枝角類在野外分布范圍較廣,是浮游動物的主要組成成分之一,但其主要分布在淡水中,海水中的種類相對較少。</p><p>　　枝角類隸屬于節(jié)肢動物門、甲殼綱、鰓足亞綱的枝角目[8] 。蟲體通常短小,左右側(cè)扁,側(cè)面觀略呈長圓形,體長0.2~21mm,其中絕大部分一般不超過1 mm。其體色常隨外界條件的不同而變化,一般生活在大水域敞水區(qū)的浮游種類大多無色透明,棲息于小水域的種類以

26、及大水域底棲種類多呈淡紅色、紅褐色或紅色,而分布于水質(zhì)較肥的小型水域中的個體則呈淡褐色或深褐色。 如圖1[9]:枝角類在外觀上分節(jié)明顯,分為頭部和軀干部,軀干部由2片甲殼合成殼瓣將整個軀干部包被。枝角類的殼瓣相當(dāng)于其它甲殼動物的頭胸甲。通常浮游種類的殼瓣比較柔軟,而底棲種類的相對比較堅硬。在枝角類的頭部具有明顯的黑色復(fù)眼,一對不斷運動的附肢即第二觸角,該觸角分節(jié)明顯,枝角類的名稱由此而來。</p><p>　　

27、圖1 枝角類的結(jié)構(gòu)示意圖</p><p>　　枝角類的生殖方式有兩種,即孤雌生殖(單性生殖)與兩性生殖。在溫暖季節(jié),外界條件比較適宜時,枝角類進行孤雌生殖;在外界條件惡化時,就進行兩性生殖。枝角類和其它甲殼動物一樣,生長也不是連續(xù)的,而是間歇性的,生長與蛻殼交替進行。</p><p>　　絕大多數(shù)枝角類是濾食性種類，它們以水體中細(xì)菌、藻類、有機碎屑為食。一般認(rèn)為它們有選擇食物顆粒大小的能力

28、而無區(qū)別食物優(yōu)劣的本領(lǐng)。枝角類濾食顆粒大小范圍在1-15微米，峰值為2-5微米之間[10]。大多數(shù)枝角類是廣溫性種類，一般喜歡較高的溫度。</p><p>　　1.2.2 枝角類的生態(tài)價值</p><p>　　枝角類的蛋白質(zhì)含量非常高,可達干重的40%~60%,且蛋白質(zhì)含有魚類營養(yǎng)所必需的一切氨基酸。另外,它所含的維生素的種類多,數(shù)量大,所以,枝角類是許多經(jīng)濟水產(chǎn)動物非常好的餌料。特別是魚

29、、蝦、蟹的育苗產(chǎn)業(yè)中,投喂枝角類比投喂豐年蟲更加經(jīng)濟實惠。</p><p>　　另外，由于在淡水生態(tài)系統(tǒng)中，浮游動物多以浮游植物為食，同時它們又是較高營養(yǎng)級生物的捕食對象，因此浮游動物在淡水生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中起著重要的樞紐作用。因此水華藍藻對枝角類的危害不但會導(dǎo)致浮游動物群落結(jié)構(gòu)的變動[11,12]，而且對次級生產(chǎn)力也會產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響[13, 14]。</p><p>　　1.2.3 藍藻對

30、枝角類種群的影響</p><p>　　關(guān)于微囊藻對枝角類的毒性及其他方面的影響國外已有較為扎實的研究，但不同的研究者所得出的結(jié)論不盡相同甚至存在嚴(yán)重的沖突?？偠灾⒛以鍖χ穷惖挠绊懯窍麡O的。水華藍藻能夠?qū)χ穷悤a(chǎn)生各種不利影響，如降低枝角類的存活率、抑制生長和繁殖、降低攝食率等[15,16,17,18,19]。</p><p>　　1.2.3.1 藍藻對枝角類的毒性影響</p

31、><p>　　藍藻能產(chǎn)生對野生動物(從浮游生物到鳥類和哺乳類)有毒性作用的一類物質(zhì)。許多藍藻對浮游動物的毒性作用包括提高浮游動物的死亡率、減少其后代個數(shù)等。</p><p>　　微囊藻的不同種類之間以及同種的不同株系之間的毒性強度都存在較大差異。在自然水體中，有毒和無毒的株系往往是共存的。微囊藻毒素是造成有毒微囊藻對濾食性無脊椎動物以及一些脊椎動物毒性作用的主要毒素[20]。</p>

32、;<p>　　微囊藻對枝角類的毒性作用是非常復(fù)雜的，這種復(fù)雜性涉及到枝角類不同種類的敏感性差異、微囊藻的不同品系、毒素的季節(jié)變化及溫度的影響。</p><p>　　Ferrao-Filh等[21]研究認(rèn)為不同枝角類對有毒微囊藻的敏感性差異與其生活史有關(guān)。在1985年，Romanovsky[22]依據(jù)生活史的不同將枝角類分為三類:第一類為個體小且生長較慢的種類(" patients"

33、;，"stress-tolerators")，這類動物對饑餓有很強的抵御能力，且種群生長率低，往往在寡營養(yǎng)水體中為優(yōu)勢種群，如短尾秀體溞(Diphanosom bractlyur)、簡弧象鼻溞(Bosmncoregonl)和一些小型溞類;第二類為個體大且快速生長的種類("violents"，"competitors")，這類動物的幼體很容易受食物的量的影響，但成體對饑餓的抵御能

34、力較強，它們具有高的生物潛能，往往在富營養(yǎng)水體中成為優(yōu)勢種群，如大型溞類:第三類為個體小但快速生長的種類，C" explerents"，"ruderals"),它們具潛在高的種群增長率和對饑餓高的敏感性，但相對前兩類動物而言，此類的競爭力不強，如裸腹溞屬。因此，F(xiàn)errao-Filh等(2000)[21]認(rèn)為對饑餓有敏感性的溞屬對有毒微囊藻也有高敏感性。</p><p>　

35、　1.2.3.2 藍藻對枝角類濾食行為的影響</p><p>　　藍藻群體尤其是絲狀群體對植食性浮游動物濾食的機械干擾是藍藻不能作為其有營養(yǎng)價值食物的主要原因之一。這些動物在濾食藍藻群體時一往往很難打散群體且它們的濾肢會被藍藻群體纏住，這些都是導(dǎo)致浮游動物對藍藻群體低的吸收效率的原因。</p><p>　　枝角類對某種食物顆粒的攝食能力與顆粒在水體中的大小和形狀密切相關(guān)。這些因素不僅決定食

36、物顆粒是否會被攝取，而且決定不適宜食物顆粒的攝取是否會擾亂有價值食物的攝取。相應(yīng)的，枝角類能通過減小殼縫來避免藻類群體進入濾食腔(filtering chamber)，或者通過化學(xué)感受的方式探測到不適宜食物的存在并停止攝食，然后用尾爪將其剔除出食物槽[23]，但減小殼縫的作用極為有限[24]?？傊{藻對枝角類攝取食物的干擾包括以下幾個方面:(1)濾肢運動的頻率;(2)濾食效率;(3)小顆或大顆運動的頻率;(3)通過小顆或大顆食物的量的

37、增減(4)后腹部拒食的頻率。Rohrlack等[25]認(rèn)為微囊藻對透明溞攝食過程的抑制要通過降低小顎的運動的頻率來實現(xiàn)的，而不涉及到胸肢的敲擊和拒食率。Thomson等[26]報道了微囊藻群體對透明溞濾食的直接干擾為堵塞了透明溞的食物槽。Webster和Peters [27], Gliwicz [24]和Porter [28]發(fā)現(xiàn)群體微囊藻濃度的增加會降低大型枝角類的濾食率，提高后腹部拒食的頻率。</p><p>

38、;　　需要指出的是，單細(xì)胞形式存在的微囊藻和以群體形式存在的微囊藻對枝角類枝角類攝食行為的影響不同。微囊藻群體對枝角類攝食行為的機械干擾更加顯著。</p><p>　　1.2.4 枝角類對微囊藻水華的適應(yīng)性 </p><p>　　微囊藻水華對枝角類影響的現(xiàn)有研究成果大都是基于短期試驗得出的，因此無法觀察到微囊藻對浮游動物種群的長期影響。近來，對枝角類長期生活于存在有毒藍藻環(huán)境中能否誘導(dǎo)產(chǎn)

39、生耐受性這一問題開始受到學(xué)者們的關(guān)注。</p><p>　　在天然水體中大型枝角類的大量減少通常與藍藻水華有關(guān)，而像輪蟲，橈足類和小型枝角類這樣的浮游動物卻大量發(fā)生[29]。為了能在有毒藍藻的環(huán)境中生存下來，枝角類必須進化出某種適應(yīng)性以提高它們抵抗毒素的能力。大量的野外調(diào)查顯示在自然條件下枝角類能與有毒微囊藻共存于同一水體，其原因可能是枝角類長期適應(yīng)而發(fā)展出對藻毒素的可遺傳的抵抗力[30]。與微囊藻共存于同一天然

40、水體中的一個角突網(wǎng)紋溞種群，當(dāng)在實驗室中暴露于有毒微囊藻時，比角突網(wǎng)紋溞的其他種群表現(xiàn)出明顯較高的存活率[31]。在水生生物體中對微囊藻毒素的解毒機制的研究結(jié)果也支持動物能夠產(chǎn)生耐受性這一假說[32]。枝角類能夠發(fā)展出對藍藻毒素的耐受性還得到了室內(nèi)試驗結(jié)果的支持。最新的深入研究還證實：小型枝角類可能較同樣曾暴露于有毒微囊藻的大型枝角類發(fā)展出更強的耐受性[33]。這一結(jié)果可能解釋了有毒藍藻爆發(fā)時，浮游動物群落結(jié)構(gòu)和種類發(fā)生變化的原因。&l

41、t;/p><p>　　微囊藻水華通常由少量細(xì)胞發(fā)展而來，隨著微囊藻種群的消長，藻毒素才被逐漸釋放到水中，因此有足夠的時間讓溞適應(yīng)毒素[32]。加之在野外產(chǎn)毒藻株和不產(chǎn)毒藻株通常共存同一湖泊中[33]，不產(chǎn)毒藻株的存在對浮游動物也具有重要影響[ 34]。Rohrlack等[35]研究顯示不產(chǎn)MC藻株能夠產(chǎn)生一種生物活性物質(zhì)，該物質(zhì)對枝角類毒性影響較小，可能正是由于這些原因使枝角類能夠成功的發(fā)展出對有毒水華藍藻的適應(yīng)。因

42、此，根據(jù)現(xiàn)有研究結(jié)果，我們可以推測：藍藻毒性的耐受能夠通過預(yù)先暴露于微囊藻水華中而發(fā)展出來，但還不能確定已獲得的對有毒銅綠微囊藻的耐受性是否能夠遺傳。</p><p>　　1.2.5 利用枝角類控藻凈水的優(yōu)勢分析</p><p>　　正式因為有些枝角類特別是小型枝角類對藍藻水華具有一定的適應(yīng)性，而且枝角類以浮游植物為食，同時它們又是較高營養(yǎng)級生物的捕食對象，因此在淡水生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中起著重

43、要的樞紐作用。</p><p>　　根據(jù)這一特點，還可以用枝角類來控制水華。根據(jù)浮游植物-浮游動物相互關(guān)系的體積-效率假說(Size-efficiency hypothesis),浮游動物對尺寸<100μm的藻類均有攝食作用,但對藻類的攝食效率與浮游動物的體長有密切的關(guān)系。利用浮游動物攝食藍藻水華是生物操縱控制藻類水華的基礎(chǔ)理論。經(jīng)典的生物操縱理論提出:通過去除浮游動物性魚類(planktivore)或添加

44、肉食性魚類(piscivores)來降低浮游生物食性魚類的數(shù)量，調(diào)控浮游動物的群落結(jié)構(gòu)，促進濾食效率高的植食性大型浮游動物，特別是枝角類的發(fā)展，從而提高浮游動物對浮游植物的攝食效率，最終減少浮游植物生物量，這種方法也被稱作食物網(wǎng)操縱(food-web manipulation)[36]。這種方法通過控制魚類組成和豐度對水體進行操控及治理，它雖有明顯效果，但控制變量多、過程復(fù)雜。例如有研究發(fā)現(xiàn)：隨著濾食性魚類的濾食活動及其生理代謝的增加，

45、促進氮磷的釋放，有利于浮游植物的大量繁殖。與之相比，枝角類對藍藻水華的控制具有一定的優(yōu)勢：</p><p>　　對枝角類品種、數(shù)量等的控制可以直接影響其對藍藻的攝食(下行作用)，達到控制浮游植物的目的即直接作用于藍藻水華。</p><p>　　枝角類個體小，濾對氮、磷釋放的影響也會相應(yīng)較低。而經(jīng)典生物操縱法中隨著濾食性魚類的濾食活動及其生理代謝的增加，促進氮磷的釋放，有利于浮游植物的大量繁

46、殖。</p><p>　　與經(jīng)典生物操縱法相比，枝角類治理方法對溶解氧的需求量較低，不存在附生藻類問題，可以在一定程度上控制水華的蔓延。見效時間短，可操作性強。</p><p>　　治理成本相對較低。因為枝角類是水域生態(tài)中重要的組成部分，而且具有較高的蛋白含量，是生產(chǎn)上十分重要的活體餌料。因此，在治理水體富營養(yǎng)化控制藍藻水華的同時，枝角類還可以創(chuàng)造經(jīng)濟價值，相應(yīng)降低治理成本。</p&

47、gt;<p>　　2 微型裸腹溞在不同餌料環(huán)境馴化下的攝食行為</p><p><b>　　2.1 引言</b></p><p>　　伴隨水體富營養(yǎng)化的加劇及藍藻水華的泛濫，在利用生物操縱方法治理水華的過程中，浮游動物對于藍藻的攝食及其對富營養(yǎng)化水體的凈化作用已經(jīng)引起了研究者們的廣泛關(guān)注[38,39]。而枝角類是淡水食物鏈中的重要組成成分，近幾十年來己經(jīng)

48、在室內(nèi)實驗中進行了大量的大型枝角類對微囊藻反應(yīng)的研究[37]。而在自然水體中，微囊藻水華常伴隨著大型枝角類的減少和小型浮游動物的增加，諸如一些輪蟲和小型枝角類的大量增殖[40]。這說明小型枝角類對有毒藍藻具有一定的適應(yīng)性?？赡苁且驗槲⒛以逶谧匀粭l件下通常是以群體形式出現(xiàn)，小型枝角類難以攝取這些大的群體藍藻，而大型枝角類可以攝取這些藻類從而更易受到藻毒素的傷害所以小型枝角類相對大型枝角類來說，對銅綠微囊藻具有更強的適應(yīng)性。</p&g

49、t;<p>　　Gustafsson等[41]在2004年首次報道了在室內(nèi)實驗中，預(yù)暴露于較小濃度有毒微囊藻后大型溞能夠適應(yīng)有毒銅綠微囊藻并發(fā)展出對其的耐受性。最新的深入研究還證實：小型枝角類可能較同樣曾暴露于有毒微囊藻的大型枝角類發(fā)展出更強的耐受性[42]。因此，有必要對有毒微囊藻對小型枝角類的影響進行研究。</p><p>　　枝角類的品種不同，其生理特性、生長速度、繁殖能力、適應(yīng)溫度等等，都會

50、對人為利用枝角類防治富營養(yǎng)化水體、控制藍藻水華有較大影響。所以需要對不同的品種進行室內(nèi)實驗，從而篩選出具有控藻凈水的優(yōu)勢品種。</p><p>　　本部分研究的枝角類對象是微型裸腹溞（Moina micrura），目的為:1）在藍藻的自然馴化條件下，有毒微囊藻對微型裸腹溞攝食行為的影響；2）在有毒微囊藻的人工馴化條件下，微囊藻對微型裸腹溞攝食行為的影響。確定經(jīng)自然馴化和人工馴化后枝角類攝食行為是否改變，探討是否經(jīng)

51、過馴化的微型裸腹溞比在對藍藻有更強的適應(yīng)性，成為控藻凈水的優(yōu)勢種。從而為治理水華提供更好的理論依據(jù)。</p><p><b>　　2.2 材料和方法</b></p><p>　　2.2.1 微型裸腹溞的培養(yǎng)和馴化</p><p>　　蛋白核小球藻和銅綠微囊藻都來自于寧波大學(xué)曹光彪科技樓水域生態(tài)實驗室。人工馴化組需要9個500ml的燒杯，分三組，

52、每組設(shè)三個平行組，每組的藻類濃度為：第一組：蛋白核小球藻濃度為1×105cell/ml</p><p>　　第二組：蛋白核小球藻濃度為5×104 cell/ml+銅綠微囊藻濃度為5×104 cell/ml；</p><p>　　第三組：銅綠微囊藻濃度為1×105cell/ml藻類濃度的計算采用實驗室的顆粒計數(shù)儀，較血球計數(shù)板計數(shù)精確；</p&g

53、t;<p>　　實驗室所采用的微型裸腹溞均采自于寧波大學(xué)生命學(xué)院養(yǎng)殖基地的池塘。分爆發(fā)藍藻水華池塘中采集的微型裸腹溞和沒有爆發(fā)水華的池塘中采集的微型裸腹溞。將沒有爆發(fā)藍藻水華的池塘所采集的微型裸腹中選9只活力好、懷卵的分別放在以上9個燒杯中進行人工馴化，確保每個燒杯中都有一只懷卵的微型枝角類之后，將燒杯放在恒溫箱中培養(yǎng)，培養(yǎng)條件是25℃士0. 5℃和12小時光照12小時黑暗。</p><p>　　培

54、養(yǎng)一周，因為一周左右幼溞即可成熟。這一周里每天固定時間里用血球計數(shù)板計數(shù)，了解藻液濃度的變化，及時補充相應(yīng)的藻液，確保枝角類在同樣的藻液濃度下進行人工馴化，另外，每天要觀察不同馴化條件下枝角類數(shù)目的變化。</p><p>　　從爆發(fā)藍藻水華的池塘中采集來的微囊藻可以直接進行實驗，不需要馴化，稱為自然馴化組。</p><p><b>　　實驗流程是：</b></p

55、><p>　　2.2.2 攝食行為的觀察</p><p>　　準(zhǔn)備工作：取三個小燒杯，配制濃度和人工馴化時一樣的藻液濃度，分別是蛋白核小球藻、藍藻+蛋白核小球藻、藍藻。將別針制成“Z”字形，這樣可以掛在燒杯壁上。</p><p>　　準(zhǔn)備工作做好后，借助別針和真空硅膠于解剖鏡下黏住枝角類的背部，黏住部位要合適，既要方便觀察也要盡量降低對枝角類活性的影響。所以在正式實驗之

56、前，要多加練習(xí)，確保在實驗過程中動作熟練。</p><p>　　粘好后的別針輕輕掛在小燒杯的燒杯壁上，保證枝角類浸沒在事先配置的藻液中，浸沒的深度根據(jù)實驗條件定，方便觀察即可。讓微型裸腹溞在新環(huán)境中適應(yīng)5分鐘后開始計數(shù)。</p><p>　　不同馴化條件下的枝角類各取7只，每只都要再三種不同的藻液下計數(shù)。實驗中第一分鐘計小顎的吞咽次數(shù)，第二分鐘計尾爪的拒食頻率，如此循環(huán)三次取平均值。結(jié)束后

57、輕輕取出別針，將其放入下一種藻液中再適應(yīng)5分鐘，開始計數(shù)，方法同上，第三種藻液的操作方法也和上面一樣。當(dāng)一只枝角類在3中藻液中都計數(shù)完成后，放在顯微鏡下測量體長(從頭盔至殼刺部的長度)。直至所有計數(shù)完成。</p><p>　　自然馴化的枝角類和人工馴化枝角類的計數(shù)方法一樣。</p><p><b>　　2.3 結(jié)果與分析</b></p><p>

58、;　　2.3.1 銅綠微囊藻對裸腹溞生長和繁殖的抑制作用</p><p>　　馴化過程中發(fā)現(xiàn)可以顯然的發(fā)現(xiàn)三種馴化條件下的枝角類數(shù)量慢慢開始出現(xiàn)明顯不同，綠藻馴化條件下的裸腹溞最多，混合藻液下的裸腹溞次之，銅綠微囊藻馴化條件下的裸腹溞數(shù)量最少，而且個體偏小。這說明銅綠微囊藻對裸腹溞的生長和繁殖具有一定的抑制作用。</p><p>　　2.3.2 銅綠微囊藻對微型裸腹溞攝食行為的影響<

59、/p><p>　　在實驗室條件下，銅綠微囊藻對微型裸腹溞攝食行為的結(jié)果見圖2、圖3。很明顯的可以看出，每種馴化條件下的枝角類在三種不同藻液中的吞咽頻率的大小基本是在綠藻中的吞咽頻率最大，在混合藻液中的吞咽頻率次之，在藍藻中的吞咽頻率。而尾爪的拒食頻率則相反，有從綠藻藻液、混合藻液和藍藻藻液中依次增加的趨勢。另外我們還可以看出，在綠藻馴化條件下微型裸腹溞小顎吞咽頻率在綠藻藻液中顯著大于在藍藻藻液中，其順序依次是綠藻中&

60、gt;混合藻液中>藍藻中。而在其它幾種馴化條件下，微型裸腹溞小顎吞咽頻率在不同藻液中差異不顯著。同樣，綠藻馴化的微型裸腹溞在三種藻液中尾爪的拒食頻率也是差異很大，依次是在藍藻中>混合藻液中>綠藻中。而他集中馴化條件下尾爪拒食頻率的差異性不大。</p><p>　　圖2 不同餌料條件馴化后微型裸腹溞小顎吞咽頻率的變化</p><p>　　圖3 不同餌料條件馴化后微型裸腹溞尾

61、爪拒食的變化</p><p>　　不同馴化組之間微型裸腹溞攝食行為變化的數(shù)據(jù)分析結(jié)果見表2。從表2中我們可以得知，不同藻液中小顎的吞咽頻率變化均存在 F> F crit及P>0.05，再結(jié)合多重方差分析，可以知道這不同馴化條件下的微型裸腹溞在藍藻藻液、藍綠混合藻液和藍藻藻液中的吞咽頻率均產(chǎn)生了顯著差異。其中自然馴化條件下的枝角類和藍藻馴化條件下的枝角類在三種藻液中的小顎吞咽頻率相對綠藻馴化條件下和混合

62、藻液馴化條件下的枝角類的要低。總體來說其小顎吞咽頻率的大小順序為：自然馴化<藍藻馴化<混合馴化<綠藻馴化。</p><p>　　另外，通過單因素方差分析和多因素方差分析可知，在綠藻藻液中不同餌料馴化條件下微型裸腹溞尾爪的拒食頻率存在顯著差異(P>0.05)，其拒食頻率的大小順序為：自然馴化>藍藻馴化>混合馴化>綠藻馴化。而在混合藻液和藍藻藻液中不同馴化條件下的微型裸腹溞卻

63、差異不大。</p><p>　　表2.1 綠藻藻液中微型裸腹溞攝食行為的不同</p><p>　　表2.2 混合藻液中微型裸腹溞攝食行為的不同</p><p>　　表2.3 藍藻藻液中微型裸腹溞攝食行為的不同</p><p>　　同一馴化組的微型裸腹溞在不同藻液中攝食行為變化的數(shù)據(jù)分析結(jié)果見表3，結(jié)合多重方差分析可知，綠藻馴化條件的微型裸

64、腹溞在三種藻液中的小顎吞咽頻率和尾爪拒食頻率均存在顯著差異(P>0.05)，而藍藻馴化條件下的微型裸腹溞和自然條件馴化的微型裸腹溞在三種藻液中的小顎吞咽頻率和尾爪拒食頻率均不存在顯著差異(P>0.05)。換句話說，綠藻馴化后的微型裸腹溞在三種藻液中小顎的吞咽頻率和尾爪的拒食頻率變化很大，即吞咽頻率降低很快，拒食頻率增加也很快。然而藍藻馴化和自然馴化后的微型裸腹溞在三種藻液中小顎的吞咽頻率和尾爪的拒食頻率相對比較穩(wěn)定，吞咽頻率

65、相對前兩種藻液的馴化結(jié)果要低，拒食頻率相對前兩種藻液的馴化結(jié)果要高。</p><p>　　表3.1 綠藻藻液馴化后微型裸腹溞在三種藻液中攝食行為的變化</p><p>　　表3.2 混合藻液馴化后微型裸腹溞在三種藻液中攝食行為的變化</p><p>　　表3.3 藍藻藻液馴化后微型裸腹溞在三種藻液中攝食行為的變化</p><p>　　表3.

66、4 自然條件馴化后微型裸腹溞在三種藻液中攝食行為的變化</p><p><b>　　2.3 討論</b></p><p>　　通常，當(dāng)以銅綠微囊藻作為唯一食物來源時枝角類通常表現(xiàn)出生長和繁殖的嚴(yán)重抑制和存活率的下降。如多蚤溞在銅綠微囊藻中不能很好的生長和繁殖，在微囊藻濃度0.25 mg C/L時生長完全停止[43]。與微囊藻水華共存于同一天然水體中的多刺裸腹溞在以微囊

67、藻為唯一食物來源時也表現(xiàn)出生長和繁殖抑制[44]。國內(nèi)最新的研究顯示有毒銅綠微囊藻不僅明顯延緩大型溞的生長，而且阻礙蟲體的懷卵和發(fā)育，并造成幼體產(chǎn)出困難，導(dǎo)致大型溞死亡率升高；研究還顯示無毒微囊藻雖然不影響蟲體的生存，但影響其懷卵量和幼體產(chǎn)出[45]。何家菀等[46]也證實了微囊藻的無毒藻株雖然沒有表現(xiàn)出對大型溞明顯的毒害作用，但導(dǎo)致其生長緩慢，不懷卵?？傮w而言，微囊藻對枝角類的影響是很復(fù)雜的，而且大多是消極的，將微囊藻添加到枝角類的生

68、活環(huán)境中都能不同程度的影響其生長和繁殖。主要表現(xiàn)在對其攝食的抑制、缺乏必需的營養(yǎng)和生物毒性效應(yīng)等方面。</p><p>　　本實驗的研究表明微囊藻的馴化能夠提高枝角類浮游動物對有毒銅綠微囊藻的毒害耐受力，經(jīng)過有毒藍藻馴化的微型裸腹溞在具有藍藻的藻液中小顎的吞咽頻率降低，而尾爪的拒食頻率提高，研究的結(jié)論與以前大型溞的研究結(jié)論相一致[47]。這說明經(jīng)過馴化后的微型裸腹溞對食物的喜好性發(fā)生了改變。綠藻條件下馴化的微型裸

69、腹溞在綠藻藻液中小顎的吞咽頻率顯著高于其他馴化條件下的微型裸腹溞。而尾爪的拒食頻率也顯著低于其他馴化條件下的微型裸腹溞，說明綠藻馴化后的微型裸腹溞更加喜愛攝食綠藻了。然而綠藻馴化的微型裸腹溞在三種藻液中小顎的吞咽頻率和尾爪的拒食頻率也存在顯著差異(P>0.05)，這可能是由于微型裸腹溞習(xí)慣了攝食綠藻，對藍藻缺乏適應(yīng)性，一時無法適應(yīng)有藍藻的生存環(huán)境，導(dǎo)致尾爪的拒食頻率增加，小顎的吞咽頻率下降，也可能是由于藍藻藻毒素的原因，導(dǎo)致枝角類

70、活性下降。</p><p>　　而藍藻馴化和自然馴化后的微型裸腹溞在三種藻液中小顎的吞咽頻率和尾爪的拒食頻率相對比較穩(wěn)定，吞咽頻率相對前兩種藻液的馴化結(jié)果要低，拒食頻率相對前兩種藻液的馴化結(jié)果要高。Lampert認(rèn)為當(dāng)藻類進入枝角類的濾食腔后，某些枝角類能通過化學(xué)感受的方式探測到不適宜食物的存在并停止攝食，然后用尾爪將其剔除出食物槽[23] 。這就能說明經(jīng)過馴化后微型裸腹溞對藍藻產(chǎn)生了一定的適應(yīng)性，拒食頻率的降低

71、說明他能攝食一定的藍藻，吞咽頻率的下降說明枝角類對藍藻的攝食還是有一定的保留，并不是像綠藻一樣的喜好，而是有選擇性的。Lampert認(rèn)為微囊藻的群體形式對浮游動物攝食過程的機械干擾、毒素對其的攝食抑制導(dǎo)致的饑餓、拒食微囊藻導(dǎo)致的額外的能量消耗等原因單獨或共同作用的結(jié)果</p><p>　　可導(dǎo)致枝角類的死亡[43]。因此，對枝角類來說減少有毒藻類的攝取可能要以減少部分有價值食物的攝入為代價。天然條件下有毒微囊藻出

72、現(xiàn)時，枝角類的攝食戰(zhàn)略可能是攝食微囊藻而增加致毒風(fēng)險和拒食微囊藻而減少能量攝取的一種平衡。</p><p>　　單細(xì)胞形式存在的微囊藻和以群體形式存在的微囊藻對枝角類攝食過程的影響不同。以單細(xì)胞或雙細(xì)胞形式存在的微囊藻對枝角類的影響主要通過毒素實現(xiàn)；而微囊藻群體除了通過藻毒素對枝角類的攝食行為進行影響外，還可以通過對枝角類攝食過程的機械干擾來實現(xiàn)其抑制作用[48]。實驗室培養(yǎng)的微型裸腹溞主要以單細(xì)胞或者雙細(xì)胞形式

73、存在，而在野外微囊藻多以群體形式存在，所以在自然條件下銅綠微囊藻對枝角類攝食行為的影響更為嚴(yán)重。在本實驗中也有一些能說明這一點，例如自然馴化條件下的枝角類的吞咽頻率明顯偏低，個體也明顯更小。這可能就是由于在野外馴化條件下枝角類還收其他很多因素的影響，比如其他藻類組成以及溫度變化等。</p><p><b>　　2.4結(jié)語</b></p><p>　　枝角類以浮游植物為

74、食，同時它們又是較高營養(yǎng)級生物的捕食對象，因此在淡水生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中起著重要的樞紐作用。野外實驗中常發(fā)現(xiàn),小個體的枝角類浮游動物具備對微囊藻較強的耐受能力。所以用枝角類來凈水、控制水華的研究很有意義。他可以直接作用于藍藻水華，濾食顆粒粒徑適宜，代謝過程緩和，對氮、磷的釋放量影響也較小，而且見效時間短，對水生環(huán)境要求低。具有很好的研究價值。</p><p>　　從本實驗結(jié)果來看，綠藻馴化下微型裸腹溞喜食綠藻，對藍藻

75、的適應(yīng)性很差；而藍藻馴化條件下、自然馴化條件下的微型裸腹溞均對銅綠微囊藻產(chǎn)生了一定的適應(yīng)性，即通過降低小顎的吞咽頻率并相應(yīng)增加尾爪的拒食頻率，而且活性比較穩(wěn)定。從這個實驗以及其他一些相關(guān)實驗來的研究結(jié)果來看，我們可以推測：藍藻毒性的耐受能夠通過預(yù)先暴露于微囊藻水華中而發(fā)展出來，但還不能確定已獲得的對有毒銅綠微囊藻的耐受性是否能夠遺傳。</p><p>　　另外在利用枝角類對富營養(yǎng)化水華藍藻進行控制時，除了考慮枝角

76、類對有毒微囊藻具有耐受性，還需要綜合考慮其凈水效率，并保證無論在怎樣的藻液背景濃度下都能達到較好凈水效果，因此需要挑選出具有較高凈水質(zhì)量的枝角類品種。在本實驗選取的微型裸腹溞經(jīng)過馴化后對有毒藍藻具有較強的耐受性，而且分布較廣泛，可作為進一步室外實驗的備選枝角類品種，進行進一步的實驗分析。挑選出最佳的控藻凈水優(yōu)勢品種。</p><p>　　隨著富營養(yǎng)化問題的日益嚴(yán)重以及藍藻水華的頻繁暴發(fā)，通過生物操縱技術(shù)治理這一水

77、體問題在實際方面的應(yīng)用會越來越廣。而微囊藻對枝角類所產(chǎn)生的影響是非常復(fù)雜的。大量研究結(jié)果產(chǎn)生的不一致甚至相互沖突的結(jié)論。這是因為它對枝角類攝食行為的影響受到許多因素的影響，諸如微囊藻的品系、培養(yǎng)條件、藻細(xì)胞的生理狀況（處于生長的哪一階段）、供毒形式（群體、單細(xì)胞、粗提物還是純毒素）；實驗溫度、水華微囊藻中伴生種的種類和比例等。所以我們在挑選最佳的控藻凈水優(yōu)勢品種要根據(jù)具體的情況開開展實驗研究。</p><p>&

78、lt;b>　　參考文獻</b></p><p>　　[1]姜永軍，丁敏，丁磊。 水體富營養(yǎng)化控制因子及其污染途徑研究.甘肅科技，2003, 19(10):91-92.</p><p>　　[2]金相燦主編. 湖泊富營養(yǎng)化控制和管理技術(shù).北京:化學(xué)工業(yè)出版社，2001,10:1-14.</p><p>　　[3]Godd G A , Morrison

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