水稻包穗的遺傳研究.pdf

1、雜交水稻的推廣應(yīng)用為解決我國糧食問題作出了很大貢獻(xiàn)，但其生產(chǎn)中所用的不育系均存在包穗現(xiàn)象，嚴(yán)重影響了雜交水稻繁殖制種產(chǎn)量。水稻中包穗現(xiàn)象主要是由最上節(jié)間縮短造成的。闡明包穗形成的分子遺傳機(jī)制，對解決水稻不育系的包穗問題，創(chuàng)造水稻新種質(zhì)具有重要意義。本研究從數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀兩方面對包穗的遺傳基礎(chǔ)進(jìn)行研究。主要研究內(nèi)容和結(jié)果如下：
　　 1.包穗相關(guān)性狀的QTL定位：在兩個(gè)環(huán)境下種植一個(gè)由熱帶粳稻品種DZ60與秈稻品種H359雜交

2、而建立的重組自交系(RIL)群體，調(diào)查最上節(jié)間長(UIL)、劍葉鞘長(FLSL)和最上節(jié)間長與劍葉鞘長比率(UFR)。利用已構(gòu)建的分子標(biāo)記連鎖圖，對這3個(gè)與包穗有關(guān)的性狀進(jìn)行QTL定位。共檢測到10個(gè)QTL，其中3個(gè)控制UIL，位于1、4、12號染色體，對表型變異貢獻(xiàn)率為3.20％-14.59％；4個(gè)控制FLSL，位于1、6、8、12號染色體，對表型變異貢獻(xiàn)率為2.59％-20.70％；3個(gè)控制UFR，位于4、6、8號染色體，對表型變異

3、貢獻(xiàn)率為2.89％-6.00％。qUIL-1與qFLSL-1的位置完全重疊，且效應(yīng)最大，在不同環(huán)境中表達(dá)穩(wěn)定，是一個(gè)同時(shí)控制UIL和FLSL的主效QTL。對水稻基因組序列的查詢結(jié)果顯示，該QTL所在區(qū)間正好包含半矮稈基因sdl，因而推測其效應(yīng)來自sdl基因。
　　 2.espl突變體的遺傳分析：利用物理誘變方法從秈稻恢復(fù)系早R974中獲得了一個(gè)包穗突變體，表現(xiàn)為植株變矮、抽穗延遲、最上節(jié)間短縮、半包穗、穗型短小、穗粒數(shù)減半、二次

4、枝梗數(shù)目減少以及部分穎花退化等特征。我們將該突變體命名為espl。解剖觀察發(fā)現(xiàn)，espl最上節(jié)間的薄壁細(xì)胞縱向平均長度(41.29μm)僅為野生型(59.11μm)的69.85％，說明espl最上節(jié)間中部細(xì)胞延伸受阻，使其最上節(jié)間伸長不足，是導(dǎo)致包穗的原因。遺傳分析表明，espl受一隱性基因控制，能穩(wěn)定遺傳，不受遺傳背景的影響。噴施GA3試驗(yàn)表明，espl對赤霉素表現(xiàn)鈍感。將espl與粳稻品種日本晴雜交，構(gòu)建了F2和BC1F1群體，將E

5、SP1基因定位在水稻第11號染色體上SSR標(biāo)記RM26281和GRM40之間，與這兩個(gè)標(biāo)記的遺傳距離分別為0.29 cM和0.048 cM。根據(jù)ESP1所在區(qū)域的物理圖譜，初步確定突變體espl在SSR標(biāo)記GRM88和GRM40之間發(fā)生了大約260 kb的缺失?；蝾A(yù)測表明該區(qū)域包括52個(gè)基因。這些研究結(jié)果為克隆 ESP1基因奠定了基礎(chǔ)。
　　 3.esp2突變體的遺傳分析：從秈稻品種明恢86的組織培養(yǎng)后代中獲得了一個(gè)包穗突變體

6、，其穗部被劍葉葉鞘完全包裹，最上節(jié)間幾乎完全退化，而其余各節(jié)間長度則沒有明顯改變。我們將該突變體命名為esp2。解剖觀察發(fā)現(xiàn)，esp2的最上節(jié)間細(xì)胞數(shù)目大幅減少，細(xì)胞生長分化停頓，莖稈空心髓和維管束發(fā)育受阻。遺傳分析表明，esp2受一隱性基因控制，能穩(wěn)定遺傳，不受遺傳背景的影響。顯然，ESP2是控制水稻最上節(jié)間發(fā)育的一個(gè)關(guān)鍵基因?；蚧プ鞣治霰砻?，就最上節(jié)間長度這個(gè)性狀而言，ESP2對ESP1以及兩個(gè)最上節(jié)間伸長基因(EUI1和EUI2

7、)都表現(xiàn)為隱性上位，雙突變體esplesp2、euilesp2和eui2esp2皆表現(xiàn)為幾乎沒有最上節(jié)間。這說明ESP2功能的丟失使水稻最上節(jié)間無法發(fā)育，因而也就無從表現(xiàn)出由ESP1、EUI1和EUI2基因突變所造成的最上節(jié)間長度的數(shù)量變異。噴施GA3試驗(yàn)表明，esp2與esp1相似，對赤霉素也表現(xiàn)鈍感。利用esp2與粳稻品種秀水13雜交的F2群體，將ESP2精細(xì)定位在1號染色體短臂末端一個(gè)14 kb的區(qū)域內(nèi)。根據(jù)水稻基因組序列的注釋，