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1、動(dòng)物-植物界面(plant-animal-interface)上的家畜采食(herbivore foraging)和踐踏(trampling)是放牧生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容。二者作為影響動(dòng)物與植物生產(chǎn)的關(guān)鍵因素,影響著草地植被結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力,決定著草地資源轉(zhuǎn)化效率。草食性動(dòng)物,特別是大型草食性動(dòng)物的采食,既受到牧壓干擾也受到生長(zhǎng)季因素影響。而動(dòng)物自身的采食行為也是影響著其采食作用的重要因素。因此,本研究把放牧強(qiáng)度和時(shí)間因素設(shè)定為干擾因素,通過(guò)
2、野外放牧方法,探討采食對(duì)植物的影響;又從植物構(gòu)件水平,通過(guò)對(duì)禾本科植物被采食的部位,定義了采食方式的概念,并具體分成去頂、拔芯、摘葉來(lái)刻畫(huà)動(dòng)物的采食特征。草食性動(dòng)物在采食過(guò)程中,除了對(duì)植物造成機(jī)械損傷(可以通過(guò)刈割模擬),口液也伴隨著采食過(guò)程,并接觸到植物體受損部位,產(chǎn)生一種刺激作用。然而由于動(dòng)植物的種屬差異巨大,口液對(duì)植物體生長(zhǎng)是否有作用,還存在很大爭(zhēng)議。本研究以綿羊口液和松嫩草地優(yōu)勢(shì)植物羊草為研究對(duì)象,探討口液對(duì)植物生長(zhǎng)是否有作用,
3、以及對(duì)植物有何作用。同時(shí)把異質(zhì)性環(huán)境因素也考慮進(jìn)來(lái),以檢測(cè)異質(zhì)性環(huán)境是否影響口液的作用。草食性動(dòng)物的踐踏不僅改變著土壤理化性質(zhì),對(duì)植物還能夠構(gòu)成直接的傷害。本研究把動(dòng)物單位面積上對(duì)植物損傷的百分比,定義為踐踏折損率,用來(lái)衡量踐踏的強(qiáng)度。草食性動(dòng)物的踐踏是采食過(guò)程中必然伴隨的作用方式,因此影響采食的因素也必然影響著踐踏作用。所以,本研究基于不同的放牧強(qiáng)度和生長(zhǎng)季,來(lái)研究踐踏折損率的變化特征。另外,天然草地上,雨天天氣和歷年植物體地上枯死部
4、分形成的立枯體,也會(huì)干擾動(dòng)物的采食和踐踏。本研究通過(guò)野外可控實(shí)驗(yàn),比較了雨天和非雨天采食和踐踏作用的差異;又通過(guò)設(shè)定不同密度和高度的立枯體,試圖量化立枯體對(duì)草食性動(dòng)物采食和踐踏作用的差異。
本研究?jī)?nèi)容主要包含五個(gè)部分:①采食作用研究,主要研究不同放牧強(qiáng)度對(duì)植物的影響,以及對(duì)綿羊采食特征的影響;②踐踏作用研究,主要研究不同踐踏強(qiáng)度下的踐踏折損率變化,以及不同踐踏強(qiáng)度對(duì)土壤的影響;③雨天放牧研究,利用天然降水,比較了雨天放牧和
5、非雨天放牧的差異;④立枯物的作用研究,利用天然牧場(chǎng)存在的立枯物,比較了不同立枯物密度和高度對(duì)采食和踐踏作用的影響;⑤口液的作用研究,通過(guò)模擬放牧實(shí)驗(yàn),比較了口液加刈割和單純刈割對(duì)植物生長(zhǎng)的影響。
主要研究結(jié)論如下:
(1)羊草草地地上生物量和相對(duì)密度受時(shí)間和放牧強(qiáng)度因素制約,且二者有交互作用。具體變化為,適度放牧(輕度和中度)有利于羊草產(chǎn)量的增加,重度放牧導(dǎo)致羊草產(chǎn)量下降,一年生植物增加。放牧小區(qū)羊草生物量隨
6、時(shí)間推移而增加,隨牧壓降低增加;而不放牧小區(qū)羊草生物量隨時(shí)間增加而下降,雜類(lèi)草和豆科植物則增加。適度放牧促進(jìn)羊草分蘗數(shù)量的增加,重度放牧則削弱羊草的分蘗能力,從而為一年生植物侵入提供了條件。綿羊采食方式受季節(jié)和放牧強(qiáng)度因素制約,在春季以去頂采食為主,隨牧壓增加而增加;而在夏、秋季則以摘葉(摘葉率體現(xiàn)的是綿羊選食性強(qiáng)的特征)為主;拔芯率體現(xiàn)了綿羊一種隨機(jī)采食行為,更多受植物鮮嫩程度(植物生物學(xué)特性)影響。
(2)本研究提出的
7、踐踏折損率,是一個(gè)可以衡量短時(shí)間踐踏強(qiáng)度的有效指標(biāo),受放牧強(qiáng)度和時(shí)間因素制約。植物自身的生物學(xué)因素,即木質(zhì)化程度,是導(dǎo)致踐踏折損率變化劇烈的根本因素。放牧可以顯著性影響0-10 cm土壤毛管孔隙度,以及0-15cm土壤含水量,且隨牧壓增強(qiáng)而增加。放牧也可以影響0-10 cm土壤容重大小,且隨牧壓增強(qiáng)而降低。
(3)雨天放牧受天氣和放牧強(qiáng)度兩個(gè)因素影響強(qiáng)烈。與非雨天放牧相比,雨天放牧導(dǎo)致各種采食方式明顯下降。然而,采食方式還
8、受放牧強(qiáng)度影響,未采食植物比例隨著牧壓增強(qiáng)而降低,表明隨著牧壓增強(qiáng),綿羊采食增加。在雨天條件下,摘葉率(代表采食選擇性高低的指標(biāo))各放牧強(qiáng)度下無(wú)差異,表明綿羊在冷濕環(huán)境下選食性并不隨著牧壓發(fā)生變化,體現(xiàn)出一種隨機(jī)采食的行為;雨天放牧條件下,綿羊?qū)Σ煌参锏牟墒巢呗圆煌?造成采食損失量也不同。采食損失量還受到牧壓控制:對(duì)禾本科植物的采食損失量,在各牧壓下無(wú)差異;對(duì)雜類(lèi)草丟棄比例,如全葉馬蘭,則隨牧壓增加而增加。雨天天氣因素顯著性降低了綿羊
9、的踐踏折損率比例,但不同植物對(duì)牧壓響應(yīng)不一致:羊草折損率在各牧壓下無(wú)差異,蘆葦隨著牧壓增加而增加。表明蘆葦在雨天更適合作為衡量踐踏的指標(biāo)。雨天放牧還能夠顯著性影響土壤的物理性質(zhì),且受放牧強(qiáng)度和土層深度制約:中度牧壓以上的踐踏顯著性降低0-5 cm土壤含水量和增加0-5 cm容重,對(duì)更深層土壤作用不顯著。
(4)羊草分蘗數(shù)量受到立枯體的高度和密度制約,隨地上立枯體減少而增加。需要強(qiáng)調(diào)的是,立枯體的密度比立枯體高度,更加影響羊
10、草的分蘗速率;地上生物量隨著立枯體的減少而增加。其中起決定因素的是遮蔭的強(qiáng)度,何者遮蔭效果最大,該因素就成為制約地上生物量增加的關(guān)鍵因素;綿羊的采食量隨著立枯體減少而增加。立枯體密度比起高度因素,更能制約綿羊采食的增加;綿羊的主要采食方式的比例也受到立枯體高度和密度制約,隨著立枯體減少而增加。其中,立枯體的高度主要影響綿羊采食的比例,特別是去頂?shù)谋壤?;立枯體的密度不能改變?nèi)ロ數(shù)谋壤?而能夠影響綿羊的采食選食性,表現(xiàn)為提高采食葉片的比例。
11、立枯體的高度和密度,都能夠顯著性影響綿羊踐踏折損率,隨著立枯體減少而增加。
(5)與單獨(dú)刈割處理相比,口液處理可以顯著性增加羊草分蘗數(shù)量,提高葉重,促進(jìn)新葉伸長(zhǎng)。口液的作用最顯著特點(diǎn)就是存在時(shí)效性,它主要促進(jìn)植物在受到采食后兩周內(nèi)產(chǎn)生補(bǔ)償生長(zhǎng)。口液處理可以保持葉重在第二周持續(xù)增加,而單獨(dú)刈割則無(wú)作用。口液處理可以促進(jìn)新葉(而不是老葉)在處理后一周內(nèi)長(zhǎng)度的增加,而單純刈割則無(wú)此作用。
本研究通過(guò)系統(tǒng)的野外實(shí)驗(yàn)與
12、控制實(shí)驗(yàn),得出了一些重要結(jié)論,并且,在草地生態(tài)理論、研究方法,以及對(duì)采食過(guò)程的某些機(jī)制的解釋方面具有一定的創(chuàng)新性:第一,在概念上,針對(duì)綿羊在植物構(gòu)件水平的采食特征,提出了采食方式的概念,并分類(lèi)為去頂、拔芯和摘葉。同時(shí),提出并定義了踐踏折損率,由此豐富了放牧生態(tài)學(xué)的有關(guān)概念。第二,刻畫(huà)了踐踏強(qiáng)度和放牧強(qiáng)度的關(guān)系,并發(fā)現(xiàn)植物的踐踏折損率是一個(gè)優(yōu)良穩(wěn)定的衡量踐踏強(qiáng)度的指標(biāo),因此從植物層面刻畫(huà)了踐踏強(qiáng)度的表示方法;第三,比較研究了雨天和非雨天放
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