畢業(yè)論文--植物耐鹽機制的研究進展

1、<p>　　淮北師范大學 </p><p>　　2013屆學士學位論文 </p><p>　　畢業(yè)論文(設計)的題目</p><p>　　植物耐鹽機制的研究進展</p><p>　　學院、

2、專業(yè) 生命科學學院 生物科學 </p><p>　　研 究 方 向 逆境植物生理學 </p><p>　　學 生 姓 名 黃曉丹 </p><p>　　學 號 20091501047 </p>

3、;<p>　　指導教師姓名 張強 </p><p>　　指導教師職稱 副教授 </p><p>　　2013年 3 月 29 日</p><p><b>　　目 錄</b>

4、</p><p><b>　　引言3</b></p><p>　　1植物耐鹽性的研究3</p><p>　　1.1滲透調節(jié)物質的積累</p><p>　　1.2離子區(qū)域化1</p><p>　　1.3維護膜系統(tǒng)的完整性....................................

5、...........................................................2</p><p>　　1.4大分子蛋白的積累2</p><p>　　2 如何提高植物的耐鹽性2</p><p>　　2.1 對現(xiàn)有植物進行耐鹽性篩選3</p><p>　　2.2植物在組織器官水平上的耐鹽機制 3&l

6、t;/p><p>　　2.3利用現(xiàn)代生物技術育種3</p><p><b>　　3 結語6</b></p><p><b>　　參考文獻6</b></p><p><b>　　致謝8</b></p><p>　　植物根系耐鹽機制的研究進展</p

7、><p><b>　　黃曉丹</b></p><p>　?。ɑ幢睅煼洞髮W生命科學學院）</p><p><b>　　（指導教師：張強）</b></p><p>　　摘要：鹽是影響植物生長發(fā)育和產量的最重要的環(huán)境因素之一。長期處于鹽性環(huán)境中植物的生理特性會發(fā)生一定的變化。從生理學、生物化學、鹽脅迫分子生物

8、學機制的角度對植物對鹽脅迫的反應研究進行了回顧，并提供了一些現(xiàn)有知識技術水平上可以提高植物鹽耐性的辦法。對植物鹽脅迫研究現(xiàn)狀及進展情況進行了綜述, 目的在于為開展植物抗鹽機理研究、選育培育耐鹽植物新品種提供依據(jù)。</p><p>　　關鍵詞：鹽脅迫；耐鹽機制；離子吸收；抗氧化酶</p><p>　　Progress of Studies on Salt Tolerance Mechanis

9、ms in Plant Root</p><p>　　HUANG Xiao-dan</p><p>　?。⊿chool of Life Science , Huaibei Normal University）</p><p>　　Tutored by ZHANG Qiang</p><p>　　Abstract: Salinity is th

10、e major environmental factor limit ing plant growth and productivity. The responses of plant to salinity stress are reviewed with emphasis on physiological，biochemical，and molecular mechanisms of salt tolerance. Methods

11、within current literature for enhancing salt tolerance of plants are provided. The current researches on salt stress in plants were summarized. This may help to study the salt tolerant mechanism and breeding new salt-tol

12、er ant plants.</p><p>　　Keywords：salt stress; salt-tolerant mechanism ;ion absorption; antioxidant enzyme</p><p><b>　　引言</b></p><p>　　土壤的鹽堿化問題一直威脅著人類賴以生存的有限土壤資源，是日益嚴重的環(huán)境

13、和生態(tài)問題之一。據(jù)聯(lián)合國教科文組織（UNESCO）和糧農組織（FAO）不完全統(tǒng)計，全世界鹽漬土面積約為10億hm2。我國鹽堿地已由過去的0.27億hm2，發(fā)展到0.33億hm2，主要分布在西北內陸地區(qū)以及長江以北沿海地區(qū)，東北，華北地區(qū)，土壤的鹽分是影響植物生長發(fā)育的最要要的環(huán)境要素之一，植物體內幾乎所有的主要生理過程，如蛋白質合成，能量代謝，光合合成，和脂肪代謝等都會受到鹽脅迫的影響，進而使得植物產量下降甚至導致植物死亡。隨著人口數(shù)量

14、的不斷增加，人均耕地面積也在不斷減少，環(huán)境問題威脅著植物的生存，因此選育耐鹽植物，改善鹽堿地環(huán)境，已經成為目前生物科學技術刻不容緩的重大課題。國內外學者廣泛對植物耐鹽性以及耐鹽性物種資源展開研究。植物特殊的耐鹽適應機制以及圍繞怎么提高植物的耐鹽性等內容長期以來也是植物生態(tài)學生理學研究的熱點課題。</p><p><b>　　1　植物耐鹽性研究</b></p><p>

15、　　能在鹽度高的的基質上生存而且生長優(yōu)良的植物叫做鹽生植物。耐鹽性是指植物生長在高鹽度的基質上能完成一個生命循環(huán)。根據(jù)鹽生植物的形態(tài)和生理學特點, Breckle [1]將鹽生植物分為3個生理類型: (1)真鹽生植物(euhalophyte),又被稱作稀鹽鹽生植物(Dilute salt halophytes); (2)泌鹽鹽生植物(recretohalophyte);(3)假鹽生植物(pseudohalophyte),又被稱作拒鹽鹽生

16、植物。通過一種被稱作為鹽腺的特殊細胞來完成泌鹽。這些鹽腺從植物的葉片中分泌鹽(主要是NaCl)并將內部的離子濃度維持在較低濃度的水平[2]。許多鹽生植物通過根部抗鹽來調節(jié)植物葉片中鹽的濃度[3]。選擇性的吸收鹽分溶質也可以促使植物具有滲透適應性,提高植物的保水能力,并排出過剩的鹽分。植物耐鹽機制可以分為復雜機制和簡單機制。復雜機制涉及植物在受到鹽脅迫時的主要生理變化過程,主要目的是保護呼吸作用、光合作用、水利用效率和維持一些重要的植物特

17、征(如細胞架、細胞壁、質膜以及細胞壁間的交互作用)[4]、染色體和染色質結構的改變(DNA甲基化、染色體增倍,特定次序的改變</p><p>　　1.1　滲透調節(jié)物質的積累</p><p>　　植物耐鹽的特點時較高的滲透調節(jié)能力[7]。植物對鹽漬適應的同時在細胞中積累一定數(shù)量的可溶性有機物質,作為滲透調節(jié)劑共同進行滲透調節(jié),以適應外界的水勢?？扇苄杂袡C物質包括氨基酸、有機酸、可溶性碳水化合

18、物、醇類等平衡滲透物質的積累能力曾被認為是耐鹽性的一個指標[8]。在鹽脅迫下,植物通過從外界吸收大量的無機離子降低水勢,并合成和積累一定濃度的脯氨酸等有機溶質來輔助調節(jié),從而維持植物體內存在一定的水分來調節(jié)細胞內外滲透勢的平衡。這些有機溶質中,較重要且研究較多的是脯氨酸、甜菜堿和醇類[9]。</p><p><b>　　1.2　離子區(qū)域化</b></p><p>　　

19、許多植物通過調節(jié)離子的吸收和區(qū)域化來抵抗或減輕鹽脅迫。在植物體內積累過多的鹽離子就會給細胞內的酶類造成傷害,干擾細胞的正常代謝。研究表明,在鹽漬條件下,耐鹽植物細胞中積累的大部分Na+被運輸并貯藏在液泡中,使得植物因為滲透勢降低而吸收水分,同時避免了過量的無機離子對代謝造成的傷害,這就是離子的區(qū)域化。鹽的區(qū)域化作用主要是依賴位于膜上的質子泵實現(xiàn)離子跨膜運輸完成的[10,11]。質子泵通過泵出H+,造成質子電化學梯度,驅動鈉離子的跨膜運輸

20、,從而實現(xiàn)鹽離子的區(qū)域化。當植物受到鹽脅迫時,細胞膨壓下降,誘導質子泵活性增加,從而激活系列滲透調節(jié)過程。</p><p><b>　　維護膜系統(tǒng)的完整性</b></p><p>　　在鹽脅迫條件下,細胞質膜首先受到鹽離子脅迫影響而產生脅變,導致質膜受傷。龔明等[12]發(fā)現(xiàn),高鹽分濃度能增加細胞膜透性,加快脂質過氧化作用,最終導致膜系統(tǒng)的破碎。鹽脅迫還會使植物產生活性

21、氧,啟動膜脂過氧化作用,從而給植物造成傷害。POD，CAT、SOD是植物體內的保護酶系統(tǒng),它們相互協(xié)調,共同協(xié)作,清除膜脂過氧化作用中的活性氧,最終達到保護膜結構的作用[13~15],其中SOD是生物體內普遍存在的一種酶,并在保護酶系中處于核心地位。</p><p>　　1.4　大分子蛋白的積累</p><p>　　LEA是種子發(fā)育過程中逐漸形成的一類小分子特異多肽,通常在胚胎發(fā)育晚期特定

22、階段表達,在植物個體發(fā)育的其它階段,該蛋白也能在干旱、低溫和鹽漬等環(huán)境脅迫誘導下在其它組織中高水平表達。植物在干旱、鹽分等脅迫時,面臨的最主要問題是細胞組成成分的晶體化,這將破壞細胞的有序結構,而LEA蛋白有高度親水性,能把足夠的水分捕獲到細胞內,從而保護細胞免受干旱脅迫的傷害[16]。調滲蛋白(OSM)是在鹽脅迫、脫水或低水勢條件下,植物在對滲透壓力適應的過程中所合成的,它是蛋白質滲透脅迫保護劑。水通道蛋白(Aqua-porin)可以

23、形成專一的水運輸通道,允許水自由進入,而將離子或其它有機物拒之門外。研究表明,逆境脅迫能誘導水通道蛋白基因表達,從而改變膜的水分通透性,便于水分透過胞質膜或液泡膜進入細胞,使脫水脅迫下的細胞保持一定的膨壓,有利于實現(xiàn)滲透調節(jié),維持正常的生命活動。</p><p>　　2 如何提高植物的耐鹽性</p><p>　　培育耐鹽植物品種是利用鹽堿地的一條有效途徑,植物耐鹽分子機制的研究和生物技術的

24、日臻完善,給培育高效耐鹽植物帶來了曙光.進行植物耐鹽堿育種要有明確的目標和方向.現(xiàn)在,科學工作者們基本按照以下途徑開展耐鹽育種工作:1)通過品種間雜交等常規(guī)手段選育耐鹽品種;2)對現(xiàn)有植物物種進行耐鹽性篩選;3)利用現(xiàn)代生物技術創(chuàng)造新的耐鹽品種[17].其中,雜交等常規(guī)育種方法是獲得穩(wěn)定遺傳耐鹽品種的最可靠的方法,但利用傳統(tǒng)的常規(guī)育種方法至今尚未培養(yǎng)出真正有效的耐鹽品種.通過其余2種途徑進行耐鹽育種的報道較多,尤其是生物技術方法育種更是

25、當今的研究熱點.</p><p>　　2.1　對現(xiàn)有植物進行耐鹽性篩選</p><p>　　眾所周知,各類植物之間的耐鹽性是不同的,發(fā)現(xiàn)和利用現(xiàn)有耐鹽物種是改變鹽堿土壤環(huán)境最便捷的手段.然而人們希望在改善鹽土環(huán)境的同時,還要取得一定的經濟效益,所以國內、外的研究人員對現(xiàn)有各類作物和林木物種開展了很多耐鹽性的測定工作:國外主要對經濟作物和造林樹種進行耐鹽性的測定和比較[18-21];國內的研

26、究人員有的選材于小麥、棉花、西紅柿等作物,有的選材于林木進行植物耐鹽性研究[22-29],都取得了一定的研究成果.植物的抗性鑒定是一個非常復雜的技術問題,它不僅受外界條件的影響,而且不同植物、不同品種、不同生育階段的抗鹽能力也不一樣.從國內、外的情況看,大體有2種鑒定方法:直接鑒定法和生理鑒定法.其中,直接鑒定就是通過評定鹽處理后植物的發(fā)芽情況、形態(tài)、產量等表現(xiàn)性狀來決定植物的耐鹽性.由于植物的耐鹽機理尚未清楚,目前對植物耐鹽性尚無統(tǒng)一

27、的生理指標,所以這種鑒定結果只能作為參考.但是如果能找出植物耐鹽代謝的生理指標測定的規(guī)律性,無疑將對植物的耐鹽研究起到巨大的推動作用.</p><p>　　2.2　利用現(xiàn)代生物技術育種</p><p>　　現(xiàn)代生物技術涉及組織培養(yǎng)、體細胞變異、體細胞雜交、基因工程等方面.正是因為生物技術的不斷發(fā)展,使得耐鹽育種的方式變得更加的豐富,加速了耐鹽品種的選擇培育過程.近幾年來,植物抗?jié)B透脅迫基因

28、工程研究進展十分迅速.當植物受到鹽分脅迫時會發(fā)生離子運輸?shù)母淖?、許多具有滲透保護作用的有機小分子的積累、蛋白質組成分改變等一系列生理生化反應[30].植物主要通過調節(jié)有機小分子物質含量和離子的吸收區(qū)隔化等途徑來維持滲透壓的平衡.1)誘導相容性溶質的生物合成.滲透調節(jié)劑合成是較少的已經完成生化、遺傳和轉基因研究的脅迫反應.目前,通過基因工程手段,能使細胞內積累甜菜堿、山梨醇、甘露醇、海藻糖等相容性溶質,不同程度地提高轉基因植物(煙草、草莓

29、、水稻等)的耐鹽性最近的許多研究發(fā)現(xiàn):滲透保護物質的正確定位對于其作用的發(fā)揮至關重要[31].Bohnert等也建議不同有機溶劑應該對應不同的亞細胞位置,這樣會得到更好的耐鹽效果[32].滲透保護物質有的定位于細胞質中(如脯氨酸),有的定位于液泡(如果聚糖)中.對菠菜的研究發(fā)現(xiàn):甜菜堿的合成在葉綠體中進行,從原生質體溶解物中制備的葉綠體具有很高的氧化膽堿的能力.Hayas</p><p><b>　　3

30、結　語</b></p><p>　　1)植物的耐鹽性是一個多基因控制的性狀,因此,植物可以通過多個基因的轉移獲得更好的耐鹽性[36].但是多個基因的轉移對于載體的啟動因子、可攜帶基因的長度、基因間是否拮抗就有較高的要求。許多研究表明：通過改變轉錄因子基因的表達,同時改變幾個目的基因表達水平是可以實現(xiàn)的[37]。</p><p>　　2)現(xiàn)在所應用的基因多數(shù)是從細菌、酵母菌、水稻

31、、擬南芥、煙草、山菠菜等生物中分離克隆出來的,而且針對這些生物的轉化試驗也做得比較多。相對來說,源于木本植物的耐鹽基因以及有關木本植物耐鹽基因轉化成功的報道較少,這大大減少了鹽堿土地綜合利用的效率。</p><p>　　20世紀90年代以來,植物耐鹽研究取得了很大進展,許多在植物耐鹽過程中具有重要作用的基因先后得到克隆和鑒定,其中一些已被用于轉基因研究,并不同程度地使轉基因植物的耐鹽性得到了提高,從而深化了人們對

32、植物耐鹽機理的認識。隨著植物耐鹽生理和機理研究的不斷深入以及轉基因技術和其他技術手段的結合,在植物體內建立可受鹽脅迫誘導表達的完善的耐鹽體系的構想終將實現(xiàn)。</p><p><b>　　4 參考文獻</b></p><p>　　[1]　Breckle. How do halophytes overcome salinity. In: KhanMA. Biology

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62、　and Perspective[J]. Plant Science,1999,143(1):101-111.</p><p><b>　　5 致謝</b></p><p>　　本論文是在張強老師的悉心指導下完成的。在該論文的選題、設計、實施及論文撰寫等各個方面無不傾注了張強老師的大量汗水和心血。張強老師治學嚴謹，學識淵博，思維深邃，視野開闊，為我營造了一種良好的精神

63、氛圍。授人以魚不如授人以漁，置身其間，耳濡目染，潛移默化，使我不僅接受了全新的思想觀念，領會了基本的思考方式，掌握了通用的研究方法，而且還明白了許多待人接物與為人處世的道理。老師嚴以律己、寬以待人的崇高風范，樸實無華、平易近人的 </p><p>　　人格魅力，無微不至、感人至深的人文關懷，令人如沐春風，倍感溫馨。我會將老師的無私奉獻精神和諄諄教誨永遠銘記在心里。今天，我所取得的每一個進步都凝聚著老師辛勤的汗水和