13100.豆科和禾本科植物熱激轉(zhuǎn)錄因子基因家族的分子進化研究

1、I摘要隨著全球溫室效應的加劇，高溫已成為造成農(nóng)業(yè)減產(chǎn)和品質(zhì)下降的一個重要因素。熱激轉(zhuǎn)錄因子（Heatshocktranionfact，Hsf）作為信號轉(zhuǎn)導途徑終端組件，是熱激蛋白和其它熱激誘導基因表達的核心調(diào)控因子，對提高植物耐熱性具有重要作用。目前，盡管在擬南芥和番茄等少數(shù)模式植物中對部分Hsf基因的功能進行了研究并取得了一些重要結(jié)果，但是對于整個植物Hsf基因家族的基因組結(jié)構(gòu)及進化模式并不很清楚。隨著越來越多的物種被測序，為分析和理

2、解該問題提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)?；诖?，本研究在全基因組范圍內(nèi)，鑒定了已測序的豆科植物百脈根、苜蓿、鷹嘴豆、大豆、木豆和菜豆中的Hsf基因，以及禾本科植物短柄草、水稻、高粱和玉米中的Hsf基因。從內(nèi)含子外顯子分布、結(jié)構(gòu)域和基序、系統(tǒng)發(fā)育分析、物種內(nèi)和物種間的微共線性（microsynteny）、基因拷貝數(shù)的變化、環(huán)境選擇壓力以及表達模式等方面探究了豆科和禾本科植物Hsf基因家族的起源與進化、基因的復制與丟失。主要結(jié)果如下：1.利用公布基因組和轉(zhuǎn)

3、錄組數(shù)據(jù)庫，在冷季豆科植物百脈根、苜蓿和鷹嘴豆中分別鑒定出11、19和13個Hsfs；在熱季豆科植物大豆、木豆和菜豆中分別別鑒定出46、22和29個Hsfs。結(jié)構(gòu)域和基序分析表明豆科Hsf蛋白具有5個保守的結(jié)構(gòu)域或基序，分別為DBD、HRAB、NLS、NES結(jié)構(gòu)域，以及AHA基序。其中位于N端的DBD結(jié)構(gòu)域最為保守且高度結(jié)構(gòu)化，由三個α螺旋束和四個反向平行β片層折疊所組成。AHA基序在A類Hsfs的C端高度保守。2.對豆科Hsf基因結(jié)構(gòu)

4、的外顯子和內(nèi)含子分布分析顯示，在159個內(nèi)含子中，有140個是相位0，形成了大量的對稱外顯子，在DBD結(jié)構(gòu)域中發(fā)現(xiàn)了一個高度保守的內(nèi)含子插入位點且都為相位0，說明了豆科Hsf基因結(jié)構(gòu)的進化上外顯子改組和內(nèi)含子的刪除可能起著一定的作用。3.系統(tǒng)發(fā)育分析發(fā)現(xiàn)，來自6個豆科植物基因組的140個豆科Hsf基因的可以被劃分成18個共享的進化枝，各自代表著一個原始的基因譜系，推算出在這些豆科植物最近的共同祖先中至少含有18個Hsf基因。4.通過對物

5、種內(nèi)基因組區(qū)段上基因微共線性分析，以及對基因復制年代分布的計算說明了豆科植物Hsf基因家族的擴張主要通過全基因組復制事件，而不是串聯(lián)復制。大豆Hsf基因是經(jīng)歷了早期豆科祖先全基因組復制事件和近代的大豆譜系特異性的多倍體事件進化而來，46個包含Hsf基因的大豆染色體區(qū)段中有42個區(qū)段形成了兩個，三個或四個為一組的旁系同源區(qū)段組。在百脈根、苜蓿以及木豆基因組中只發(fā)現(xiàn)了少數(shù)具有旁系同源關(guān)系的Hsf基因區(qū)段。5.豆科物種間基因組區(qū)段上基因微共線