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文檔簡介
1、水稻是最重要的糧食作物之一,如何提高水稻產(chǎn)量一直是科學(xué)研究與育種研究長期關(guān)注的重點。水稻產(chǎn)量由單位面積穗數(shù)、每穗實粒數(shù)和千粒重三個因素構(gòu)成,千粒重由穎殼的體積和胚乳發(fā)育狀況兩個因素決定,對穎殼形狀與體積的描述一般稱為粒形,包括粒長、粒寬和粒厚,因此,粒形是重要的產(chǎn)量性狀之一。前人通過圖位克隆法分離到GS5,它是第五染色體上的一個正調(diào)控粒寬、粒重和灌漿速率的微效基因,窄粒等位基因GS5-H94與寬粒等位基因GS5-ZS97之間的差異主要是
2、啟動子區(qū)存在的18個多態(tài)性位點造成兩者表達(dá)水平的高低不同。提高GS5的表達(dá)量可以增加粒寬,因為GS5影響了一系列細(xì)胞周期調(diào)控基因的表達(dá),GS5表達(dá)量的提高可以促進(jìn)穎殼細(xì)胞分裂,增加穎殼細(xì)胞數(shù)目。本研究主要內(nèi)容包括:
?、臛S5在綠色組織中的表達(dá)水平遠(yuǎn)高于非綠色組織,在非綠色組織中表達(dá)量最高的是發(fā)育中的幼穗。在幼穗發(fā)育過程中寬粒等位基因GS5-ZS97的表達(dá)量高于窄粒等位基因GS5-H94,而在綠色組織中GS5-H94的表達(dá)量反而
3、更高,暗示GS5的表達(dá)受到至少兩種不同因素的調(diào)控。
⑵GS5啟動子的順式作用元件大部分是光響應(yīng)元件,兩個等位基因的多態(tài)性位點主要造成光響應(yīng)元件的數(shù)量不同,GS5-H94含有更多的光響應(yīng)元件。研究證實GS5的表達(dá)受光照誘導(dǎo),并在一天中表現(xiàn)出節(jié)律性變化。GS5-H94受光照誘導(dǎo)后表達(dá)量的改變更為劇烈,因此,可以解釋GS5在綠色組織中高表達(dá),且GS5-H94拘表達(dá)量高于GS5-ZS97。
?、抢靡幌盗薪囟膛c定點誘變的啟動子
4、-GUS(β-Glucuronidase)片段分析造成幼穗中表達(dá)量差異的關(guān)鍵位點,發(fā)現(xiàn)啟動子-1139 bp至-931 bp(記為B區(qū))對GS5的差異表達(dá)具有最關(guān)鍵的影響。比較GS5-H94、GS5-ZS97與來自寬粒品種中花11的第三種單倍型GS5-ZH11的啟動子-1139 bp至-604 bp區(qū)段(B、C區(qū)),鑒定出GS5-H94特有的三個SNPs(SNP_-1109,SNP_-1032和SNP-825),將GS5-ZS97的SN
5、P_-1109和SNP_-1032誘變?yōu)镚S5-H94基因型可將其啟動子強(qiáng)度降低到GS5-H94水平上。
?、葐幼覤區(qū)的SNP-1109和SNP-1032位于一個GA(Gibberellin)響應(yīng)元件側(cè)翼,C區(qū)的SNP-825造成兩個等位基因產(chǎn)生一個光響應(yīng)元件的差異。將GA響應(yīng)元件誘變?nèi)笔Ш螅瑔幼訌?qiáng)度上升,表明GA響應(yīng)元件的作用是抑制表達(dá);將光響應(yīng)元件誘變后,啟動子強(qiáng)度下降,表明光響應(yīng)元件的作用是促進(jìn)表達(dá);在幼穗中,GA響應(yīng)
6、元件對啟動子強(qiáng)度的影響更大。激素處理結(jié)果表明GS5的表達(dá)不受GA影響,但ABA(Abscisic Acid)對GS5-H94的表達(dá)有明顯的抑制作用,對GS5-ZS97的影響則不明顯,從而造成GS5-H94的表達(dá)量低于GS5-ZS97。
⑸GS5是一種絲氨酸羧肽酶類蛋白,GS5-H94和GS5-ZS97的蛋白質(zhì)功能沒有差異,表達(dá)量的提高都可以使粒寬增加。GS5是分泌性蛋白質(zhì),定位于細(xì)胞表面,與細(xì)胞膜之間存在密切聯(lián)系。過量表達(dá)時有
7、相當(dāng)一部分GS5蛋白滯留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中。
?、式湍鸽p雜交篩選到GS5可與細(xì)胞膜蛋白OsBAK1-7(擬南芥BAK1(BRI1-Associatied Kinase1)的同源基因)的胞外LRR(Leucine-Rich Repeat)結(jié)構(gòu)域互作。如同擬南芥的報道,OsBAK1-7的LRR結(jié)構(gòu)域也可與OsMSBP1(擬南芥MSBP1(Membrane Steroid-Binding Protein1)的同源基因)互作,這種互作會促進(jìn)Os
8、BAK1-7的內(nèi)吞。本研究表明當(dāng)細(xì)胞表面存在大量的GS5蛋白時,GS5與OsBAK1-7的互作會競爭性抑制后者與OsMSBP1的互作,從而阻止OsBAK1-7的內(nèi)吞。這種競爭性互作可以在一定程度上解釋為什么GS5的表達(dá)水平與表型正相關(guān)。
?、薌S5的表達(dá)受到BR(Brassinosteroids)的抑制;擬南芥BR信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的一個絲氨酸羧肽酶BRS1在水稻中的超表達(dá)也可使粒寬增加,且粒寬也與其表達(dá)水平正相關(guān);加上GS5與Os
9、BAK1-7的互作關(guān)系,暗示GS5很可能通過BR信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑調(diào)控穎殼細(xì)胞分裂和粒寬。OsBAK1-7超表達(dá)后植株半矮,莖稈變細(xì),缺失突變體株高增加,莖稈變粗,可能對水稻生長具有一定的抑制作用,但粒形沒有變化;OsMSBP1在各個組織時期都有很高的表達(dá),其缺失突變體成苗率極低,絕大部分在萌發(fā)后死亡,植株矮化、分蘗減少、粒形變小,表明它對水稻生長有必不可缺的作用。這兩個基因在BR信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用還需進(jìn)一步研究,目前的初步結(jié)果認(rèn)為它們對水稻生
10、長的作用是相反的,GS5通過對它們互作平衡的調(diào)節(jié)實現(xiàn)對表型的控制。
?、虒?27份核心種質(zhì)材料和17份野生稻材料進(jìn)行GS5的比較測序,從ATG上游2 kb到3'-UTR共6.4 kb的區(qū)間內(nèi)鑒定出130個SNPs和27個InDels,其中70%以上的多態(tài)性位點分布在2 kb的啟動子區(qū)。根據(jù)這些多態(tài)性位點可將GS5分成49個單倍型(Haplotype),歸為12個單倍群(Haplogroup)。一共鑒定出10種完整形式的GS5蛋白
11、類型,它們之間只有少數(shù)氨基酸的差異,沒有發(fā)現(xiàn)提前終止的類型,其中GS5-P2(即GS5-H94)是最古老的蛋白質(zhì)類型,GS5-P1(即GS5-ZS97)形成較晚。
?、退拇髥伪度褐校珿S5-1型(即GS5-ZS97型)和GS5-2型(即GS5-H94型)主要分布在秈稻中,GS5-3型(即GS5-ZH11型)主要分布在粳稻中,GS5-4型主要分布在aus稻中。由于群體結(jié)構(gòu)的存在,只能比較秈稻中GS5-1型和GS5-2型材料的粒形差
12、異,為了剔除同一染色體上粒寬主效基因qSW5/GW5的效應(yīng)影響,對其基因型進(jìn)行鑒定。結(jié)果發(fā)現(xiàn)相同qSWS/GW5基因型的材料中GS5-1型和GS5-2型材料的粒寬沒有顯著差異,表明GS5的微弱效應(yīng)在自然群體中被掩蓋了。
?、卧诙i稻IndI亞群中檢測到GS5的Tajima's D值顯著小于0,π值非常低,且該亞群中絕大部分是GS5-1型材料,暗示形成較晚的GS5-1可能受到人工選擇,但其微弱的效應(yīng)似乎不太可能被人類發(fā)現(xiàn)和選擇。分析
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