芍藥科Paeoniaceae系統(tǒng)位置的研究.pdf

1、研究通過圍繞影響芍藥科系統(tǒng)位置的心皮與房衣的關(guān)系，雄蕊與葉片的關(guān)系，以及雄蕊筒狀花瓣的形成等三個方面，來探討芍藥科的分類學(xué)地位和系統(tǒng)位置。研究類群包括牡丹、芍藥、紫斑牡丹、楊山牡丹、大花黃牡丹、滇牡丹和四川牡丹及油松等8個類群。研究發(fā)現(xiàn)： (1)芍藥科植物臺閣花的上房花中房衣總是與心皮相伴而生，它們擁有共同的基部，該基部的細胞形態(tài)大小相似，而且它們擁有共同的維管束系統(tǒng)。當(dāng)心皮原基轉(zhuǎn)化發(fā)育成花萼和花瓣時，總能在其背縫線的基部找到房

2、衣或房衣的痕跡。在非臺閣花和臺閣花下房花的發(fā)育早期，心皮和房衣有共同的原基。且相鄰兩個心皮的房衣之間存在著裂隙，但隨著發(fā)育的進行，房衣與心皮逐漸分離，房衣之間的裂隙逐漸消失而彼此聯(lián)合。心皮和房衣的形態(tài)、解剖和發(fā)育過程，表明芍藥科的房衣不是花托上的突起，而是心皮的一個部分。 裸子植物松科植物的珠鱗與苞鱗不僅呈規(guī)則的伴生，即每一珠鱗與其對應(yīng)的苞鱗成為獨立的一組，而且中下部組織不同程度的合生。研究其動態(tài)發(fā)育過程發(fā)現(xiàn)，3月中旬，雌球花上

3、的苞片原基基本形成，在苞片原基基部的近軸面，表面的2～3層細胞經(jīng)過各向分裂(主要為垂周分裂)形成新的突起，其細胞呈縱向排列，此即為珠鱗原基。至五月上旬，在形態(tài)上，球花已經(jīng)基本成型，在此時的解剖圖片中可以看到，珠鱗和苞鱗擁有共同的基部，該共同基部的細胞形態(tài)大小基本一致，且在其基部有一特殊的空腔結(jié)構(gòu)，更進一步的顯示出二者為同一整體的關(guān)系。 對比紫斑牡丹的心皮和房衣與油松的珠鱗和苞鱗的形態(tài)結(jié)構(gòu)和發(fā)育過程，可以看出：紫斑牡丹的心皮和房衣

4、與油松的珠鱗和苞鱗分別都是由同一原基轉(zhuǎn)化發(fā)育而來。但紫斑牡丹的心皮和房衣與油松的珠鱗和苞鱗的分化發(fā)育順序有所不同，在紫斑牡丹中是心皮分化在先，在心皮原基上再分化出房衣原基，而在油松中則是先分化出苞鱗原基，珠鱗原基是在苞鱗原基的基礎(chǔ)上分化的；同時在其后的發(fā)育過程中，各個器官的相對分化發(fā)育速率也存在明顯差異。至發(fā)育成熟，即進入授粉期時，紫斑牡丹的心皮和房衣與油松的珠鱗和苞鱗具有類似的結(jié)構(gòu)，即心皮、珠鱗比較大，而房衣、苞鱗比較小。 基

5、于上述，可以認為——芍藥科植物的心皮和房衣與松科植物的珠鱗和苞鱗在系統(tǒng)學(xué)上是存在一定的聯(lián)系的。這種聯(lián)系可以有三種：第一，芍藥科植物是由裸子植物直接衍化而來，即可以認為芍藥科植物的心皮和房衣分別是由松科植物的珠鱗和苞鱗的衍化。第二種可能性是，芍藥科植物與某些裸子植物如松科植物是由同一祖先分別進化而來，都保留了同一祖先的生殖器管結(jié)構(gòu)。第三是趨同進化，但由于這兩者發(fā)育過程的相似性，趨同進化的可能性被排除。我們更傾向于第二種可能性。 (

6、2)芍藥科植物的雄蕊具有一系列顯著的特點。①在研究中發(fā)現(xiàn)芍藥科植物的雄蕊表現(xiàn)為明顯的團聚著生現(xiàn)象。②雄蕊團基部組織的解剖結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為一些具有二歧式分枝結(jié)構(gòu)的維管束。③雄蕊原基分化的方式、速率、時間和位置與其相鄰器官的原基分化相比較也有明顯的差異。④雄蕊的數(shù)量變化幅度較大，并且具有花瓣化的特點。在這一系列研究結(jié)果的基礎(chǔ)上，將其與葉的組成結(jié)構(gòu)，葉的發(fā)生發(fā)育過程以及葉裂片數(shù)量的不確定性，葉脈的分枝式樣，花瓣原基和心皮原基的方式、速率、時間和位置

7、全面地對照比較，提出了一個雄蕊相當(dāng)于一個葉裂片，一團雄蕊是由一片葉子衍化而來的觀點。 (3)對僅出現(xiàn)在牡丹、紫斑牡丹和芍藥花中的雄蕊筒狀花瓣進行了統(tǒng)計分析和形態(tài)解剖學(xué)研究。結(jié)果表明：①在牡丹和紫斑牡丹中雄蕊筒狀花瓣出現(xiàn)的頻率低，且形態(tài)單一；而在芍藥中其出現(xiàn)頻率較高，且形態(tài)多樣。②在解剖結(jié)構(gòu)方面，雄蕊筒狀花瓣從基部到頂部存在一系列的轉(zhuǎn)化，與牡丹和紫斑牡丹相比，芍藥中筒狀花瓣的解剖結(jié)構(gòu)更具多樣性。③維管束邊緣分生組織的不斷分化和維管

8、束數(shù)量的不斷增多，在雄蕊原基轉(zhuǎn)向雄蕊筒狀花瓣的發(fā)育中起到關(guān)鍵作用。④雄蕊筒狀花瓣的發(fā)育過程可分為原基分化、轉(zhuǎn)化發(fā)育、筒狀花瓣的形成和筒狀花瓣的成熟發(fā)育四個階段。 前述兩點即芍藥科植物心皮和房衣與裸子植物門松屬植物種鱗和苞鱗的聯(lián)系，以及芍藥屬植物雄蕊和葉子的聯(lián)系，顯示了芍藥科植物的原始性特點，當(dāng)然這也在很大的程度上也顯示了芍藥科和裸子植物的位置關(guān)系，再結(jié)合該科植物在胚胎發(fā)育上的一系列特性，可以認為芍藥屬在被子植物中是最原始的一個類

9、群，其分類等級支持芍藥作為亞綱一級處理。其系統(tǒng)位置應(yīng)放在被子植物系統(tǒng)樹的基部。而第三點說明該科植物具有一系列的器官轉(zhuǎn)化特性，是由生殖器官向葉性器官的轉(zhuǎn)化，看起來這是一種倒退式的轉(zhuǎn)化，其實聯(lián)系到被子植物花器官來源的學(xué)高的類群而言，這種可逆性的轉(zhuǎn)化通常是困難的，或者是很難看到的，但在芍藥科植物中，特別是栽培品種中，其發(fā)生頻率不但很高，而且器官之間的相互轉(zhuǎn)化幾乎達到隨意的程度，我們認為芍藥科植物的這種轉(zhuǎn)化可能是植物界在大分化時期所保留下來的一