早期視覺皮層對(duì)運(yùn)動(dòng)和方位信息的處理機(jī)制.pdf

1、視覺信息及其處理是人類感知外界信息的主要途徑。自然環(huán)境中的視覺信息按照其特性主要可以劃分為運(yùn)動(dòng)信號(hào)，形狀信號(hào)，顏色信號(hào)，深度信號(hào)等。視覺系統(tǒng)對(duì)這些信號(hào)的處理與編碼是形成對(duì)真實(shí)和表觀運(yùn)動(dòng)的感知，對(duì)物體和面部的識(shí)別，對(duì)物體與背景的分離和歸屬等高級(jí)視覺功能的基礎(chǔ)。經(jīng)過了幾十年的研究，人們對(duì)視覺系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能都有了一定程度的了解。在視覺系統(tǒng)的早期皮層處理階段（例如V1和V2區(qū)），具有相似方位、方向和空間頻率選擇性的神經(jīng)元傾向于聚集在一起形成特

2、有的功能柱。然而，這些神經(jīng)元的反應(yīng)如何貢獻(xiàn)和形成視覺線索非依賴性的運(yùn)動(dòng)和方位感知還不是很清楚。并且，由于這些神經(jīng)元具有很小的感受野，因此它們會(huì)遭受到孔徑問題的影響。視覺系統(tǒng)通過怎樣的處理機(jī)制來克服這種影響還有待研究。此外，運(yùn)動(dòng)信息包含三種不同的成分，即運(yùn)動(dòng)方向，速度和運(yùn)動(dòng)軸（與運(yùn)動(dòng)軌跡相關(guān)的一種方位信息）。這三種成分的信號(hào)在視覺通路中是分離的還是混合的尚無定論。最后，自然界中除了存在由亮度差異定義的輪廓（一階輪廓），還有由非亮度信息，比

3、如對(duì)比度、運(yùn)動(dòng)、紋理等線索定義的輪廓（二階輪廓）。神經(jīng)元感知二階輪廓的方位的機(jī)制也不清楚。
　　針對(duì)以上問題，我們?cè)讷J猴腹側(cè)視覺通路中的V1，V2和V4區(qū)進(jìn)行內(nèi)源信號(hào)光學(xué)成像及細(xì)胞色素氧化酶組織學(xué)染色定位，使用運(yùn)動(dòng)白噪聲和兩種二階輪廓刺激，并結(jié)合時(shí)空能量模型模擬，在功能柱水平上研究早期視覺皮層對(duì)運(yùn)動(dòng)信號(hào)和方位信號(hào)的處理機(jī)制。為了更進(jìn)一步研究不同類型的神經(jīng)元群體在運(yùn)動(dòng)處理中是否使用了不同的機(jī)制，我們?cè)谪埖?7和18區(qū)進(jìn)行內(nèi)源信號(hào)光學(xué)

4、成像和在體單細(xì)胞記錄，以研究多種不同類型神經(jīng)元對(duì)隨機(jī)點(diǎn)運(yùn)動(dòng)的反應(yīng)特性，并用時(shí)空能量模型系統(tǒng)地模擬了所有記錄到的反應(yīng)。我們發(fā)現(xiàn):
　　1)獼猴腹側(cè)視覺通路的V1，V2和V4區(qū)中傳統(tǒng)上被認(rèn)為負(fù)責(zé)處理方位信息的方位功能柱同樣負(fù)責(zé)處理由物體運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生的運(yùn)動(dòng)軸信號(hào)。這些方位功能柱所偏好的運(yùn)動(dòng)軸會(huì)受到噪音刺激運(yùn)動(dòng)速度的影響，在低速時(shí)，它們所偏好的運(yùn)動(dòng)軸垂直于它們編碼的方位，而在高速時(shí)，偏好的運(yùn)動(dòng)軸卻平行于它們編碼的方位。
　　2)對(duì)運(yùn)動(dòng)方

5、向具有選擇性的群體反應(yīng)僅在V2區(qū)被觀察到，并且這些編碼運(yùn)動(dòng)方向的位置很好地對(duì)應(yīng)于細(xì)胞色素氧化酶染出的粗條紋。而V2中編碼顏色的區(qū)域?qū)?yīng)于細(xì)條紋，編碼方位/運(yùn)動(dòng)軸的區(qū)域?qū)?yīng)于蒼白條紋和粗條紋。
　　3)時(shí)空能量模型能夠模擬獼猴V1和V2區(qū)中方位功能柱對(duì)噪音刺激的運(yùn)動(dòng)軸信號(hào)的速度依賴性群體反應(yīng)。
　　4)貓17和18區(qū)中方位柱對(duì)隨機(jī)點(diǎn)刺激運(yùn)動(dòng)軸的偏好同樣依賴于運(yùn)動(dòng)速度。方位柱轉(zhuǎn)向編碼平行于其偏好的光柵方位的運(yùn)動(dòng)軸時(shí)，隨機(jī)點(diǎn)的轉(zhuǎn)換

6、速度(transition speed)在18區(qū)約為31°/s，而在17區(qū)約為15°/s。
　　5)貓17和18區(qū)中的方向選擇性神經(jīng)元僅在低速的條件下編碼其所偏好的運(yùn)動(dòng)方向，而在高速條件下卻幾乎都轉(zhuǎn)向編碼垂直于它們所偏好的方向的運(yùn)動(dòng)軸。簡(jiǎn)單和復(fù)雜細(xì)胞在低速和高速時(shí)對(duì)運(yùn)動(dòng)的隨機(jī)點(diǎn)刺激的反應(yīng)特性幾乎沒有差別。
　　6)在單細(xì)胞和群體水平上，時(shí)空能量模型不僅能夠模擬貓17和18區(qū)中方位選擇性細(xì)胞對(duì)以不同速度運(yùn)動(dòng)的隨機(jī)點(diǎn)的反應(yīng)，而且

7、能夠模擬方向選擇性神經(jīng)元的反應(yīng)。
　　7)獼猴V1和V2中的方位功能柱可以視覺線索不變性地表征對(duì)比度調(diào)制輪廓和相位反轉(zhuǎn)輪廓的方位信息。然而，對(duì)這些二階輪廓的群體反應(yīng)要顯著性地弱于對(duì)光柵刺激（一階）的群體反應(yīng)。時(shí)空能量模型同樣可以模擬出獼猴V1和V2區(qū)神經(jīng)元對(duì)二階輪廓刺激的方位線索不變性群體反應(yīng)。我們的研究表明早期視覺皮層中方位選擇性神經(jīng)元能夠幫助處理物體的運(yùn)動(dòng)，并且方位和方向選擇性神經(jīng)元都對(duì)在人心理物理學(xué)研究中觀察到的運(yùn)動(dòng)紋(mo

8、tion streak)或速度線(speed line)現(xiàn)象具有貢獻(xiàn)。我們還證實(shí)了獼猴V2區(qū)的方向選擇性細(xì)胞聚集于粗條紋，這為視覺信號(hào)在靈長(zhǎng)類視覺系統(tǒng)中既平行又分離的處理假說提供了進(jìn)一步的支持。此外，我們的結(jié)果暗示視覺皮層對(duì)一些二階輪廓方位的表征起始于V1區(qū)，這將有助于將來對(duì)二階信號(hào)處理機(jī)制的深入研究。最后，我們所有時(shí)空能量模型的模擬結(jié)果強(qiáng)烈表明早期視覺皮層中神經(jīng)元的線性濾波特性是所有記錄到的反應(yīng)的基礎(chǔ)，因而暗示所有更高級(jí)和更復(fù)雜的視覺