小麥籽粒淀粉形成的理化基礎及其對氮肥的響應機制.pdf

1、本研究選用大面積生產上推廣應用的非糯性小麥品種和糯性小麥品系為材料，研究分析不同類型(糯性與非糯性)小麥籽粒淀粉粒形成和淀粉及其組分積累動態(tài)的差異，支鏈淀粉的鏈長分配差異及其對淀粉理化特性的影響；探討籽粒中淀粉合成的生理機制，分析酶和內源激素與淀粉合成的關系；研究闡明不同小麥品種Waxy蛋白亞基組成及其與直鏈淀粉含量和淀粉膨脹勢的關系；通過氮肥試驗，以求進一步明確氮肥對弱筋小麥揚麥13號上述指標的調控機理，其結果可以進一步豐富淀粉形成的

2、機理，為小麥優(yōu)質栽培調控提供理論依據。本文的主要研究結果如下： 1、明確糯性與非糯性小麥籽粒淀粉積累動態(tài)、淀粉粒形成過程及品種間的差異。結果表明：不同類型小麥籽粒中總淀粉、直鏈淀粉、支鏈淀粉含量和積累量隨灌漿進程推移不斷上升，呈“慢-快-慢”的變化趨勢，糯小麥揚0369的直鏈淀粉含量和積累量顯著低于非糯品種；直鏈淀粉積累速率在花后25-30天達到峰值，支鏈淀粉及總淀粉積累速率峰值期在花后20-25天，花后15-30天糯小麥揚03

3、69的直、支鏈淀粉及總淀粉積累速率均顯著低于非糯品種，因而其粒重最低。同時還對籽粒中淀粉粒形成過程進行了電鏡觀察，結果顯示：小麥籽粒灌漿前期是以Ⅰ型淀粉粒為主，花后10天Ⅰ型淀粉粒出現了小的乳頭狀突起，形成體積比Ⅰ型淀粉粒明顯小的Ⅱ型淀粉粒，灌漿中后期以分化Ⅱ型淀粉粒為主，之后Ⅰ、Ⅱ型淀粉粒充實直至成熟。同一籽粒腹部Ⅱ型淀粉粒多于背部，揚麥13號、揚0369Ⅱ型淀粉粒數目多于中優(yōu)9507，但前兩者差異不顯著。采用X-射線能譜儀測定小麥籽

4、粒糊粉層富含有Mg、P、K等營養(yǎng)元素，因此在磨粉時應減少該層的損失，從而提高面粉的營養(yǎng)價值。 2、研究明確不同類型小麥間和同一類型不同品種間淀粉理化特性的差異。結果表明：不同類型RVA圖譜有著顯明的差異，尤以糯性小麥差異最大，其粘度各特征值均顯著低于非糯品種，同一類型不同品種間RVA圖譜差異主要表現在峰值粘度之后的曲線。破損淀粉含量高低表現為強筋＞中筋＞弱筋＞糯小麥。所有品種面粉的X-衍射圖譜均呈現A型特征，差異主要表現在峰值的

5、大小，結晶度范圍為28.97％-36.97％。相關分析表明，直鏈淀粉含量、直支比例、破損淀粉含量對淀粉粘度特性有著重要的影響作用，而結晶度對粘度特性影響不顯著。 3、明確不同類型(糯性與非糯性)代表品種直、支鏈淀粉藍值、支鏈淀粉鏈長分配及其與淀粉理化特性間的關系。結果表明：直鏈淀粉的藍值和最大吸收波長均顯著大于支鏈淀粉；支鏈淀粉藍值和最大吸收波長大小表現為中筋小麥＞弱筋小麥＞強筋小麥＞糯小麥，藍值和最大吸收峰間呈極顯著正相關。經

6、SephadexG75分離支鏈淀粉的枝鏈，得到三個組分值，非糯小麥長B鏈組分占支鏈淀粉百分含量最低，中等B鏈組分其次，短B鏈和A鏈組分含量最高達到65％左右，前兩個組分含量高低表現為弱筋小麥＞強筋小麥＞中筋小麥，且同一類型不同品種間也存在差異；而糯小麥未能洗脫出長B鏈組分。分析支鏈淀粉鏈長分配與面粉理化特性的關系表明：除稀懈值外，長B鏈與粘度各特征值均呈極顯著的正相關，與結晶度呈顯著正相關，說明長B鏈含量的高低顯著影響淀粉的理化特性。

7、 4、研究闡明小麥劍葉和籽粒蔗糖含量、酶活性變化與淀粉合成的關系，優(yōu)化出淀粉合成相關酶基因PCR的最佳反應條件，并選取部分品種進行Southern雜交分析。結果表明：不同品種小麥花后劍葉蔗糖含量、蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性變化均呈下降趨勢，且SPS酶活性高的品種，劍葉蔗糖含量就高；花后5-20天籽粒中降解蔗糖的蔗糖合成酶(SS)活性升高，導致籽粒蔗糖含量呈迅速下降的趨勢，籽粒中AGPP、SSS、SBE、GBSS變化呈單峰曲線，A

8、GPP、SSS、SBE花后25天達峰值，而GBSS花后30天達峰值，RE酶在花后10天達峰值之后直線下降，ISA花后10天到35天仍能保持較高的酶活性；相關分析表明AGPP、GBSS、SSS、SBE、ISA是參與淀粉合成的關鍵酶；揚0369籽粒SS酶活性最低，表現出較高的蔗糖含量，且AGPP、SSS、GBSS、SBE酶活性也最低，因而淀粉積累量低，粒重最低，中優(yōu)9507則相反，粒重最高。通過聚合酶鏈反應(PCR)初步驗證了部分酶基因的特

9、異性引物設計的合理性并優(yōu)化出最佳反應條件，Southern雜交分析表明品種間基因序列變異及酶基因考貝數不同，決定著淀粉合成的效率。 5、試驗證明了內源激素與淀粉合成的關系，結果表明：旗葉中ZRs、iPAs含量的增加，ABA含量的減少，有利于光合產物的合成，蔗糖含量高，為籽粒合成淀粉提供了充足的碳源物質。相關分析表明：籽粒中內源激素ABA與蔗糖含量呈極顯著的負相關，GA1/3/ABA與蔗糖含量呈極顯著的正相關，IAA、GA1/3與

10、淀粉積累速率呈極顯著正相關；通徑分析表明，籽粒中內源激素IAA對淀粉積累速率有極顯著促進作用，直接通徑系數達0.9627**，GA1/3主要是通過提高IAA含量間接促進籽粒中淀粉的積累，說明適當提高IAA含量有利于促進籽粒淀粉的積累。 6、進一步明確氮肥對弱筋小麥揚麥13號籽粒淀粉合成和面粉理化特性有著重要的調控作用。結果表明：相同施氮量，降低后期氮肥比例，蔗糖磷酸合成酶(SPS)、蔗糖合成酶(SS)、ADPG焦磷酸化酶(AGP

11、P)、可溶性淀粉合成酶(SSS)、束縛態(tài)淀粉合成酶(GBSS)、淀粉分枝酶(SBE)、普魯蘭酶(RW)活性降低，籽粒蔗糖含量增加，直、支鏈及總淀粉積累速率降低，支鏈淀粉及總淀粉含量上升，Ⅱ型淀粉粒數目下降；相同氮肥運籌，減少施氮總量，上述酶活性除SPS、GBSS外均增加，支鏈淀粉、總淀粉積累速率提高，從而提高了成熟期支鏈淀粉及總淀粉的含量和積累量，但直鏈淀粉含量降低，Ⅱ型淀粉粒數目增加。而異淀粉酶(ISA)變化規(guī)律不明顯；相關分析進一步

12、證明：AGPP、SSS、GBSS、SBE、ISA是淀粉合成的關鍵酶；氮肥對支鏈淀粉的鏈長分配有一定的調控，減少總施氮量或減少氮肥追入比例，長B鏈和中等B鏈占支鏈淀粉的百分比降低。相同氮肥運籌，隨著施氮量的增加，峰值粘度、稀懈值增加，結晶度表現為高低高的趨勢，相同施氮量，隨著后期追肥的減少，表現為峰值粘度、低谷粘度、稀懈值下降，結晶度增加。 7、明確45個小麥品種Waxy蛋白亞基組成，重點分析亞基全缺失型和正常型直鏈淀粉含量、膨脹