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文檔簡介
1、油菜是我國最為重要的油料作物和優(yōu)質(zhì)的蛋白飼料作物,其種植面積和產(chǎn)量均占世界的三分之一。如何提高產(chǎn)量、選育優(yōu)良品種是當(dāng)前擺在油菜育種科學(xué)家面前的重大課題。種子作為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最重要的生產(chǎn)資料,其品質(zhì)好壞直接決定出苗率及幼苗的生長情況。但在實(shí)際生產(chǎn)中,因貯藏方式不當(dāng),保存困難,時(shí)常發(fā)生種子老化、劣變和退化的問題,造成生產(chǎn)浪費(fèi)和種質(zhì)資源遺失。因而開展油菜老化機(jī)理的研究,選育耐貯藏、抗老化品種對我國油菜生產(chǎn)具有十分重要的意義。本研究以甘藍(lán)型油菜G
2、H06(母本)和P174(父本)為親本構(gòu)建的重組自交系群體為試驗(yàn)材料,利用高密度SNP遺傳連鎖圖譜,對人工老化后種子發(fā)芽指數(shù)QTL定位,并從中篩選極端材料測定其各項(xiàng)生理指標(biāo),包括脂肪酸及激素含量等,再結(jié)合轉(zhuǎn)錄組測序分析尋找相關(guān)候選基因,為解釋種子老化機(jī)理,選育甘藍(lán)型油菜優(yōu)良種質(zhì)奠定基礎(chǔ)。主要研究成果如下:
(1)將2015、2016年RIL群體種子老化處理(40℃,90%)15d后,統(tǒng)計(jì)發(fā)芽情況,計(jì)算發(fā)芽指數(shù),結(jié)果顯示,201
3、5年老化后種子的發(fā)芽指數(shù)范圍為1.46-47.58,均值為23.92,變異系數(shù)為35.74%;2016年老化處理后種子發(fā)芽指數(shù)范圍為3.24-98,均值為57.31,大致是2015年的兩倍,表明種子在貯藏過程中活力下降較快,導(dǎo)致兩年種子品質(zhì)相差較大。從總體分布來看,2015年種子發(fā)芽指數(shù)呈明顯的正態(tài)分布,2016年種子發(fā)芽指數(shù)呈偏態(tài)分布,表明是由多基因控制的數(shù)量性狀,適合QTL分析。結(jié)合已構(gòu)建好的RIL群體SNP遺傳連鎖圖譜對2015、
4、2016年老化后種子發(fā)芽指數(shù)進(jìn)行QTL檢測,共檢測到13個(gè)QTL,其中2015年檢測到6個(gè)QTL,分別分布在A02、A03、C02、C05和C08染色體上,2016年檢測到7個(gè)QTL,分別分布在染色體A03、A06、A09和C08上。在C08染色體上檢測到的QTL位點(diǎn)q2016AGI-C08-2和q2015AGI-C08重合,置信區(qū)間為36.8-38.4cM,目前沒有發(fā)現(xiàn)其他兩年重復(fù)檢測到的QTL。
?。?)根據(jù)2015年RIL
5、群體人工老化后種子發(fā)芽情況篩選出極端表型材料,并對其高溫高濕處理后統(tǒng)計(jì)發(fā)芽指數(shù),三次重復(fù),結(jié)果表明油菜種子經(jīng)老化后發(fā)芽指數(shù)降低,但兩種材料相比,無論處理前后敏感型材料發(fā)芽指數(shù)都偏低,且人工處理后差別更明顯,表明人工老化使種子內(nèi)部結(jié)構(gòu)物質(zhì)已發(fā)生改變,影響正常發(fā)芽。對人工老化處理前后極端表型材料的生理指標(biāo)測定結(jié)果顯示,隨著老化加深,種子相對電導(dǎo)率和丙二醛含量逐漸升高,可溶性糖和和可溶性蛋白含量降低,脯氨酸含量升高,CAT和POD酶活性逐漸下
6、降,SOD活性呈先升高后降低的趨勢。其中變化較明顯的是相對電導(dǎo)率、脯氨酸和CAT含量,其余生理指標(biāo)變化幅度較小。而從兩種不同材料來看,相對電導(dǎo)率老化處理前耐受型材料低于敏感型材料,處理后則相反;脯氨酸含量處理前后在敏感型材料中都較高;而CAT活性無論老化前后在耐受型材料中都較高。之后對種子老化發(fā)芽指數(shù)和各項(xiàng)生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果表明,種子發(fā)芽指數(shù)與相對電導(dǎo)率、丙二醛和脯氨酸呈極顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為-0.666、-0.636和
7、-0.822,與其他指標(biāo)(可溶性糖、可溶性蛋白、CAT、POD和SOD)均呈正相關(guān),其中與CAT呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)0.736。
(3)對油菜種子極端材料老化處理后脂肪酸含量進(jìn)行測定,結(jié)果顯示,種子人工老化處理過程中,各脂肪酸含量(亞油酸、亞麻酸、油酸和芥酸)變化不明顯,可能是由于種子在貯藏過程中脂肪酸含量已發(fā)生改變,老化處理對其影響較小。而從不同材料來看,耐受型材料芥酸含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于敏感型材料,油酸和亞油酸含量較低,亞麻酸
8、含量與敏感型材料相差不大,表明脂肪酸含量和組分不同會(huì)影響種子活力,阻礙其正常萌發(fā),進(jìn)而導(dǎo)致其發(fā)芽指數(shù)有明顯差異。利用液相質(zhì)譜方法對老化處理后極端材料混樣(R0、R15、S0和S15)進(jìn)行激素含量測定,發(fā)現(xiàn)高溫高濕處理后耐受型材料脫落酸含量升高,敏感型材料含量降低,赤霉素在兩種不同類型材料中含量均升高。從總體來看,種子老化處理前后ABA和GA3的含量變化不明顯,尤其是GA3含量較低,差異不大。但老化后油菜種子GA3/ABA比值均升高,表現(xiàn)
9、出內(nèi)源激素失衡可能也是種子老化過程中伴隨的生化反應(yīng)或引起油菜種子劣變的原因之一。
?。?)對甘藍(lán)型油菜種子老化處理后極端材料的混樣(R0、R15、S0和S15)進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序。在基因差異表達(dá)分析中,R15 Vs R0得到2843個(gè)DEGs,S15 Vs S0得到1086個(gè)DEGs,且上調(diào)基因明顯多于下調(diào)基因。以甘藍(lán)型油菜基因組為參考基因組對差異表達(dá)基因進(jìn)行GO富集和KEGG通路分析,并比較R15 Vs R0和S15 Vs S0前
10、10個(gè)顯著富集的GO詞條和KEGG途徑,發(fā)現(xiàn)兩組有富集到相同的GO功能注釋和KEGG通路,如響應(yīng)活性氧,蛋白質(zhì)折疊凳,但參與其中的基因數(shù)有很大差別,表明響應(yīng)程度不同。然后主要對R15 Vs R0和S15 Vs S0兩組中共同差異表達(dá)上調(diào)的461個(gè)基因進(jìn)行分析和整理,其中找到62個(gè)可能與種子老化相關(guān)的重要基因,分別編碼一些蛋白、激酶和轉(zhuǎn)錄因子等。本研究將轉(zhuǎn)錄組分析中SNP標(biāo)記附近的基因位置與之前的RIL發(fā)芽指數(shù)QTL定位相結(jié)合,尋找落在Q
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