粳稻腹白和心白形成與調(diào)控機(jī)制的比較研究.pdf

1、堊白是稻米胚乳中白色不透明部分，是最重要的外觀品質(zhì)指標(biāo)之一。堊白的存在直接影響稻米的市場(chǎng)價(jià)格，對(duì)碾米品質(zhì)和蒸煮品質(zhì)也具有重要影響。近年來(lái)，新育成品種堊白達(dá)標(biāo)率有所提高，但在江蘇等南方粳稻主產(chǎn)區(qū)仍然普遍存在主栽品種堊白米率較高、堊白度較大等問(wèn)題。因而，開(kāi)展粳稻堊白研究，揭示堊白的形成與調(diào)控機(jī)制，不僅能為應(yīng)用遺傳或農(nóng)藝等手段降低粳米堊白提供理論依據(jù)，對(duì)于推進(jìn)我國(guó)南方稻區(qū)“秈改粳”進(jìn)程也具有重要的理論和實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。
　　腹白和心白是我

2、國(guó)最常見(jiàn)的兩種堊白類型。但已有研究多籠統(tǒng)地以“堊白”為研究對(duì)象，較少區(qū)分腹白和心白等不同類型堊白，特別在腹白和心白這兩種主要類型堊白形成機(jī)制的比較研究上尤為薄弱，這在很大程度上制約了堊白性狀改良工作的進(jìn)展。本研究以武育粳3號(hào)及其高腹白和高心白突變體為材料，比較研究了腹白米和心白米在形態(tài)結(jié)構(gòu)、理化組成、穎果發(fā)育過(guò)程中的蛋白質(zhì)表達(dá)以及氮素響應(yīng)等方面的差異，以期為深入研究堊白形成與調(diào)控機(jī)制以及稻米品質(zhì)調(diào)優(yōu)栽培技術(shù)研究提供參考。主要研究結(jié)果如下

3、:
　　(1)腹白和心白部位胚乳細(xì)胞在形狀、淀粉粒粒徑分布、復(fù)合淀粉粒結(jié)構(gòu)以及蛋白體數(shù)量等方面差異顯著。腹白部位的胚乳細(xì)胞呈方形，細(xì)胞內(nèi)復(fù)合淀粉粒呈較大的橢圓體，在其周圍分布著許多蛋白體。心白部位的胚乳細(xì)胞呈狹長(zhǎng)形，細(xì)胞內(nèi)淀粉粒大小分布不均勻，小粒徑的淀粉粒比較多，蛋白體幾乎不可見(jiàn)。腹白部位的復(fù)合淀粉粒在外界機(jī)械壓力下不易破碎，而心白部位的復(fù)合淀粉粒較易破碎為單粒淀粉，且腹白和心白部位復(fù)合淀粉粒破碎后的單粒淀粉形態(tài)存在明顯差異。腹

4、白部位復(fù)合淀粉粒粒徑較大，由較多單粒淀粉組成，因而破碎后的單粒淀粉粒呈規(guī)則的多角形;而心白部位復(fù)合淀粉粒粒徑較小，這些淀粉粒由少數(shù)的幾個(gè)單粒淀粉組成，破碎后的單粒淀粉粒呈不規(guī)則形，棱角較少。以上結(jié)果表明，與淀粉相比，蛋白質(zhì)在稻米堊白形成中也具有同等重要的作用，未來(lái)研究應(yīng)該重視解析蛋白質(zhì)、氮代謝與堊白形成之間的關(guān)系。
　　(2)堊白米（心白和腹白）在生化組成上與透明米差異顯著。其淀粉、蛋白質(zhì)、大多數(shù)氨基酸以及礦質(zhì)元素Mn、K和Mg含

5、量均低于透明米。但心白和腹白之間存在一定差別。其中，腹白米直鏈淀粉含量顯著高于透明米，而心白米直鏈淀粉含量與透明米無(wú)明顯差異。在礦質(zhì)元素上，腹白米Zn含量顯著低于透明米，而心白米Zn含量與透明米無(wú)差異。在氨基酸組成上，心白米苯丙氨酸、天冬氨酸、蘇氨酸等磷酸烯醇式丙酮酸和草酰乙酸族氨基酸的含量顯著低于透明米，而腹白米與透明米無(wú)差異。本研究表明了堊白研究中區(qū)別腹白和心白的必要性。同時(shí)，需要基于碳氮代謝之間的互作關(guān)系，更加關(guān)注蛋白質(zhì)及積累過(guò)程

6、在堊白形成中的作用。
　　(3)腹白和心白均涉及碳、氮等主要代謝和調(diào)節(jié)過(guò)程，但在相關(guān)酶表達(dá)時(shí)間上差異顯著。腹白的形成與籽粒糖酵解和TCA循環(huán)速率降低，淀粉合成減弱，蛋白質(zhì)合成、折疊、轉(zhuǎn)運(yùn)及降解代謝水平降低，胚乳細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育受抑制，ROS動(dòng)態(tài)平衡受擾亂以及肌醇代謝受阻等相關(guān)。心白的形成與籽粒糖酵解和TCA循環(huán)速率降低，電子傳遞受阻，氨基酸合成和蛋白質(zhì)合成、折疊及降解受抑制，淀粉合成增強(qiáng)，ROS動(dòng)態(tài)平衡遭破壞，細(xì)胞壁組分合成減弱，以及

7、山梨醇代謝增強(qiáng)等相關(guān)。另一方面，本研究揭示了腹白和心白在碳、氮等主要代謝和調(diào)節(jié)過(guò)程以及相關(guān)酶表達(dá)時(shí)間上存在顯著差異。腹白的形成與籽粒發(fā)育前期（4-8 DAF）的代謝異常有關(guān)，而心白的形成與籽粒發(fā)育中期(12-16 DAF)的代謝異常有關(guān)。
　　(4)腹白和心白對(duì)氮素的響應(yīng)不同。增施氮肥顯著增加了腹白米和心白米的比例，且腹白較心白更易受氮肥水平影響。增施氮肥對(duì)腹白突變體籽粒總淀粉、直鏈淀粉和支鏈淀粉含量無(wú)顯著影響，但顯著增加了心白突

8、變體籽粒淀粉組分的含量。氮肥后移顯著增加了腹白突變體籽粒蛋白質(zhì)及其組分中球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量，但降低了籽粒總淀粉和支鏈淀粉含量;心白突變體籽粒蛋白質(zhì)及其組分中球蛋白和谷蛋白含量顯著增加，總淀粉含量降低，而支鏈淀粉含量無(wú)明顯變化。氮肥后移增加了腹白和心白突變體籽粒中大多數(shù)氨基酸含量，尤其是谷氨酸含量，但心白突變體籽粒中組氨酸和精氨酸含量有所降低。因而，腹白和心白在氮素響應(yīng)上的差異可能與淀粉和蛋白質(zhì)這兩大儲(chǔ)藏物質(zhì)的積累有關(guān)，啟示出生