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1、在3種不同質(zhì)地土壤條件下,對(duì)優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥品種山農(nóng)12不同粒位籽粒淀粉積累、淀粉粒度分布、籽粒內(nèi)源激素水平及淀粉合成相關(guān)酶活性變化進(jìn)行了研究,明確了不同粒位籽粒淀粉粒度分布及淀粉形成的酶學(xué)特征。同時(shí)對(duì)小麥不同粒位籽粒在蛋白質(zhì)形成、HMW-GS表達(dá)量、GMP含量及粒度分布等方面的差異進(jìn)行了研究,分析了HMW-GS積累與GMP粒度分布的關(guān)系。研究了在3種質(zhì)地土壤上施氮量對(duì)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響及其生理基礎(chǔ)。主要研究結(jié)果如下: 1 小麥不
2、同粒位籽粒蛋白質(zhì)積累差異 小麥不同粒位籽粒蛋白質(zhì)含量和積累量均表現(xiàn)為2位粒>1位粒>4位粒>3位粒。不同粒位籽粒蛋白質(zhì)各組分含量亦存在顯著差異,上位粒(3、4位籽粒)球蛋白含量顯著高于下位粒(1、2位籽粒),而醇溶蛋白和谷蛋白含量均顯著低于上位粒,清蛋白含量上位粒和下位粒之間無(wú)顯著差異。 本研究表明,小麥強(qiáng)勢(shì)粒和弱勢(shì)粒HMW-GS均在花后14 d開(kāi)始形成,強(qiáng)勢(shì)粒HMW-GS含量明顯高于弱勢(shì)粒,表明強(qiáng)勢(shì)粒具有較強(qiáng)的HMW-
3、GS積累能力。花后小麥HMW-GS各亞基含量變化與總亞基含量變化趨勢(shì)一致。各亞基含量表現(xiàn)為5亞基>10亞基>14亞基>15亞基,強(qiáng)勢(shì)粒各亞基含量在整個(gè)籽粒發(fā)育進(jìn)程中亦明顯高于弱勢(shì)粒。在小麥籽粒發(fā)育進(jìn)程中,GMP含量呈先上升后下降再上升的趨勢(shì),強(qiáng)勢(shì)粒GMP含量均明顯高于弱勢(shì)粒。 本研究表明,小麥強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒GMP粒度分布趨勢(shì)類似,粒徑范圍0.37~245 μm之間。小麥GMP數(shù)目主要由<10 μm顆粒組成(約占99.8%以上),體
4、積分布的47.57%~69%集中在10-100 μm,而表面積分布大部分(66.92%~83.23%)由<10 μm顆粒組成。強(qiáng)勢(shì)粒10-100 μm和>100 μm顆粒數(shù)目比例均顯著高于弱勢(shì)粒;而強(qiáng)勢(shì)粒>100μm顆粒所占體積比例辦顯著高于弱勢(shì)粒。說(shuō)明強(qiáng)勢(shì)粒含有較多的大粒徑GMP顆粒。這可能是因?yàn)閺?qiáng)勢(shì)粒GMP發(fā)育時(shí)間早,更多的小粒徑GMP顆粒發(fā)育成為大粒徑GMP顆粒。HMW-GS積累和GMP粒度分布的差異可能是小麥強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒品質(zhì)差異
5、的重要原因。 2 小麥不同粒位籽粒淀粉積累差異 成熟期小麥不同粒位籽粒直鏈淀粉含量隨粒位升高而增加;支鏈淀粉含量和總淀粉含量亦表現(xiàn)為3、4位粒高于1、2位粒。但由于受粒重影響,直鏈淀粉積累量、支鏈淀粉積累量和總淀粉積累量均表現(xiàn)為2位粒>1位粒>3位粒>4位粒。不同粒位的直/支比表現(xiàn)為4位粒>3位粒>2位粒>1位粒,這可能與淀粉組分合成差異有關(guān)。 本研究表明,花后7~21 d,弱勢(shì)粒的蔗糖含量顯著高于強(qiáng)勢(shì)粒,而此時(shí)
6、期恰與淀粉積累速率高峰出現(xiàn)時(shí)間相吻合。弱勢(shì)粒之所以淀粉積累量低、積累速率慢,與淀粉合成能力低有關(guān),而淀粉合成所需同化物的供給并不是主要限制因子。本研究表明,小麥籽粒淀粉合成的關(guān)鍵酶AGPase、UGPase、SSS和GBSS活性與強(qiáng)勢(shì)粒淀粉積累速率均呈顯著或極顯著正相關(guān),強(qiáng)勢(shì)粒上述酶活性均高于弱勢(shì)粒,進(jìn)一步表明淀粉合成相關(guān)酶活性較高、淀粉合成能力強(qiáng)是強(qiáng)勢(shì)粒淀粉積累量高的重要原因。Logistic方程模擬也表明,強(qiáng)勢(shì)粒淀粉積累起始勢(shì)(C0
7、)高,活躍持續(xù)期長(zhǎng),平均積累速率(Rmean)高,最終淀粉積累量高。 3 土壤質(zhì)地對(duì)小麥籽粒品質(zhì)形成的影響 本試驗(yàn)條件下,3種質(zhì)地土壤上小麥HMW-GS含量和GMP含量均表現(xiàn)為粘壤土>中壤土>砂壤土,表明粘壤土有利于小麥HMW-GS積累,有利于改善小麥品質(zhì)。3種質(zhì)地土壤比較,粘壤土小麥具有較高的沉降值和濕面筋含量,面團(tuán)形成時(shí)間和穩(wěn)定時(shí)間均較高,表明粘壤土小麥具有較好的面團(tuán)流變學(xué)特性,面團(tuán)品質(zhì)好。3種質(zhì)地土壤上小麥GMP顆
8、粒體積分布為雙峰曲線。GMP<10 μm和10-100 μm顆粒所占體積比例均表現(xiàn)為砂壤土>中壤土>粘壤土,而>100 μm顆粒對(duì)體積的貢獻(xiàn)表現(xiàn)為粘壤土>中壤土>砂壤土。3種質(zhì)地土壤上小麥GMP顆粒數(shù)目分布為單峰曲線,粘壤土小麥強(qiáng)勢(shì)粒中GMP>100 μm顆粒數(shù)目比例較高。3種質(zhì)地土壤上小麥GMP顆粒表面積分布為雙峰曲線,粘壤土小麥GMP<10 μm顆粒所占表面積顯著低于砂壤土和中壤土,而10-100 μm和>100 μm顆粒所占表面積
9、均顯著高于砂壤土和中壤土??梢?jiàn),粘壤土有利于小麥GMP的發(fā)育,大體積GMP顆粒所占體積均高于中壤土和砂壤土,有利于改善小麥品質(zhì)。此外,小麥強(qiáng)勢(shì)粒與弱勢(shì)粒HMW-GS積累在砂壤土上差異較大,而在中壤土和粘壤土上二者差異較??;與強(qiáng)勢(shì)粒相比,弱勢(shì)粒HMW-GS積累不同質(zhì)地土壤上差異較大。表明弱勢(shì)粒HMW-GS積累更易受土壤條件的影響,生產(chǎn)上應(yīng)注重對(duì)弱勢(shì)粒進(jìn)行調(diào)控以改善籽粒品質(zhì)。 本研究結(jié)果表明,3種質(zhì)地土壤上小麥粒重比較,中壤土最高,
10、粘壤土次之,砂壤土最低。砂壤土小麥灌漿起始勢(shì)較高,但最大積累積累速率和平均積累速率均較低,最終粒重低;中壤土小麥具有較高的灌漿起始勢(shì)和積累速率,因而最終粒重較高??梢?jiàn),中壤土水氣熱狀況適宜,肥力相對(duì)較高,有利于維持小麥較高的灌漿速率和灌漿持續(xù)期,有利于獲得高產(chǎn)。 砂壤土上小麥支鏈淀粉含量最高,直/支最低,總淀粉含量最高,但因其粒重較小,總淀粉積累量要小于中壤土。粘壤土上小麥直鏈淀粉含量較高,直/支較高,總淀粉含量最低,總淀粉積累
11、量也最低。表明砂壤土有利于小麥淀粉的積累,但產(chǎn)量較低。不同土壤質(zhì)地間水氣狀況和通氣性不同,造成籽粒內(nèi)源激素水平和淀粉合成相關(guān)酶活性的差異可能是不同質(zhì)地土壤上淀粉組分積累差異的重要原因。不同質(zhì)地土壤小麥淀粉粒度分布特征存在明顯差異。砂壤土小麥B型淀粉粒較多,而A型淀粉粒較少;粘壤土小麥恰好相反。表明粘壤土有利于小麥A型淀粉粒體積比例的增加。3種質(zhì)地土壤上小麥淀粉數(shù)目各粒徑范圍內(nèi)無(wú)顯著差異。3種質(zhì)地土壤比較,粘壤土小麥A型淀粉粒占總表面積的
12、比例較高??梢钥闯?粘壤土有利于小麥A型淀粉粒體積和表面積比例的增加,這可能是因?yàn)檎橙劳链龠M(jìn)了小麥淀粉粒發(fā)育的緣故,這也與粘壤土小麥直鏈淀粉含量較高相吻合。 4 土壤質(zhì)地影響小麥品質(zhì)的生理基礎(chǔ) 3種質(zhì)地土壤上施氮均不同程度提高了小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重,進(jìn)而提高了小麥產(chǎn)量。與NO相比,N1和N2處理分別增產(chǎn)15.77%和23.22%(砂壤土);10.98%和18.00%(中壤土):5.96%和19.34%(粘壤土)。3種質(zhì)
13、地土壤比較,砂壤土小麥產(chǎn)量最低,但施氮增產(chǎn)幅度最大。小麥穗粒數(shù)3種質(zhì)地土壤無(wú)顯著差異,而穗數(shù)和粒重均以中壤土最高。中壤土通氣性較好,且保水性和保肥性較強(qiáng),有利于小麥穗數(shù)的增加和粒重的提高,最終獲得較高的籽粒產(chǎn)量。 本研究發(fā)現(xiàn),3種質(zhì)地土壤上開(kāi)花期植株?duì)I養(yǎng)器官氮素積累量和花前貯存氮素運(yùn)轉(zhuǎn)量均隨施氮量增加而增加,3種質(zhì)地土壤上都以N2處理最大。同時(shí),施氮顯著降低了花前貯存氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率,施氮處理間無(wú)顯著差異。3種質(zhì)地土壤比較,砂壤土上施
14、氮對(duì)小麥花前氮素運(yùn)轉(zhuǎn)量的影響較大(平均增加56.26%),而中壤土(平均增加27.43%)和粘壤土(平均增加3.58%)各處理間差異較小,說(shuō)明砂壤土施氮對(duì)小麥氮素運(yùn)轉(zhuǎn)有更顯著的調(diào)控效應(yīng)。3種質(zhì)地土壤上適量施氮均能提高旗葉內(nèi)肽酶和羧肽酶活性,促進(jìn)旗葉可溶性蛋白質(zhì)的降解,但施氮量過(guò)多不利于內(nèi)肽酶活性的提高。與砂壤土相比,中壤土和粘壤土小麥灌漿后期旗葉內(nèi)肽酶和羧肽酶活性下降速率較慢。酶活性高且高值持續(xù)時(shí)間長(zhǎng),有利于保持較高的氮素轉(zhuǎn)移效率,從而
15、提高籽粒蛋白質(zhì)含量。 本研究表明,小麥開(kāi)花期0-20cm土層根系鮮重砂壤土最低,粘壤土次之,中壤土最高;20-40cm土層砂壤土最高。這可能是因?yàn)樯叭劳帘容^疏松,有利于根系的下扎,增大了下層根系的比例。開(kāi)花10d后各土層根系鮮重均表現(xiàn)為粘壤土>中壤土>砂壤土。這可能是因?yàn)檎橙劳劣欣谛←湼瞪L(zhǎng)并延緩其衰老的緣故。3種質(zhì)地土壤比較,0-20cm土層小麥根系活力均表現(xiàn)為中壤土>粘壤土>砂壤土;20-40cm土層均表現(xiàn)為粘壤土>中壤
16、土>砂壤土。表明中壤土和粘壤土有利于延緩小麥根系的衰老。 3種質(zhì)地土壤上施氮均明顯提高了根系SOD活性,有利于及時(shí)清除活性氧。3種質(zhì)地土壤比較,中壤土和粘壤土小麥根系生育后期仍能保持較高的SOD活性,根系MDA含量低,表明中壤土和粘壤土小麥根系膜脂過(guò)氧化程度低,根系衰老慢。3種質(zhì)地土壤上施氮均能明顯提高小麥旗葉SOD、POD、CAT活性,降低MDA含量,表明施氮有利于提高小麥旗葉活性氧清除能力,延緩衰老。3種質(zhì)地土壤比較,砂壤土
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