達(dá)氏鱘的保護(hù)養(yǎng)殖：豐容環(huán)境中仔幼魚的生存適應(yīng)性.pdf

1、就地保護(hù)、遷地保護(hù)和增殖放流是珍稀瀕危魚類保護(hù)和資源養(yǎng)護(hù)的主要途徑。魚類繁育場(chǎng)不僅是人工保種的重要場(chǎng)所，為增殖放流和再引入等保護(hù)項(xiàng)目提供苗種，相關(guān)馴養(yǎng)技術(shù)及其在養(yǎng)殖過(guò)程中對(duì)物種生物學(xué)特性的認(rèn)識(shí)也為遷地保護(hù)提供了重要參考，因此在瀕危魚類保護(hù)中發(fā)揮著重要的作用。和高等脊椎動(dòng)物相比，魚類具有較強(qiáng)表型可塑性，傳統(tǒng)繁育場(chǎng)的物理環(huán)境、生物及社群環(huán)境與自然環(huán)境截然不同，加之人工選育的影響，使得養(yǎng)殖群體與野生群體在生物學(xué)、行為、生態(tài)適應(yīng)性和遺傳多樣性方

2、面表現(xiàn)出差異。長(zhǎng)此以往，會(huì)導(dǎo)致一些生活史特性和生物學(xué)功能的喪失，影響人工種群的可持續(xù)性。而且，養(yǎng)殖群體放歸自然環(huán)境中后會(huì)帶來(lái)潛在的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)，最終影響資源修復(fù)的效果。因此，以保護(hù)為目標(biāo)的傳統(tǒng)繁育場(chǎng)的改革正逐漸引起人們的重視。環(huán)境豐容是應(yīng)用行為學(xué)研究領(lǐng)域中的一項(xiàng)目標(biāo)，其出發(fā)點(diǎn)為通過(guò)對(duì)圈養(yǎng)動(dòng)物所處的物理環(huán)境進(jìn)行修飾，改善環(huán)境質(zhì)量，提高其生物學(xué)功能，從而提高其福利水平。這種概念正迎合了對(duì)傳統(tǒng)養(yǎng)殖環(huán)境和養(yǎng)殖方式進(jìn)行改革，實(shí)施保護(hù)養(yǎng)殖對(duì)策的理念，是

3、以保護(hù)為主要目標(biāo)的珍稀瀕危魚類繁育場(chǎng)改革的發(fā)展方向。本研究以國(guó)家一級(jí)保護(hù)動(dòng)物達(dá)氏鱘為對(duì)象，針對(duì)傳統(tǒng)養(yǎng)殖環(huán)境與自然環(huán)境的差異，開(kāi)展了一系列環(huán)境豐容嘗試（如水流豐容、底質(zhì)豐容、生物餌料喂養(yǎng)及光周期控制等），從豐容環(huán)境中達(dá)氏鱘幼魚的生物學(xué)、行為和生理生態(tài)適應(yīng)性角度多層面評(píng)估了不同豐容措施的環(huán)境效應(yīng)，探討了達(dá)氏鱘保護(hù)養(yǎng)殖可行對(duì)策，具體結(jié)果如下:
　?。ㄒ唬?、豐容環(huán)境中達(dá)氏鱘的生長(zhǎng)特性
　　(1)水流豐容方面:實(shí)驗(yàn)設(shè)置的水流模式對(duì)達(dá)氏

4、鱘的生長(zhǎng)有一定的負(fù)面效應(yīng)，而且這種負(fù)面效應(yīng)與水流刺激起點(diǎn)、刺激強(qiáng)度和刺激時(shí)間有關(guān)，顯著性差異一般在較長(zhǎng)時(shí)間(＞30 d)表現(xiàn)出來(lái)。
　　(2)底質(zhì)豐容方面:卵石底質(zhì)養(yǎng)殖對(duì)達(dá)氏鱘生長(zhǎng)表現(xiàn)出明顯的負(fù)面效應(yīng)，養(yǎng)殖成活率低。而細(xì)砂底質(zhì)與傳統(tǒng)光滑底質(zhì)長(zhǎng)期養(yǎng)殖后對(duì)達(dá)氏鱘生長(zhǎng)影響差異不顯著。短期(＜30 d)細(xì)砂底質(zhì)養(yǎng)殖還表現(xiàn)出對(duì)達(dá)氏鱘生長(zhǎng)的正面效應(yīng)，全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、須長(zhǎng)、胸鰭面積、尾鰭面積等方面優(yōu)于光滑底質(zhì)組。
　　(3)生物餌料養(yǎng)殖:采用

5、水蚯蚓作為單一生物餌料源在短期和長(zhǎng)期養(yǎng)殖后與配合飼料養(yǎng)殖對(duì)達(dá)氏鱘生長(zhǎng)指標(biāo)的影響差異均不顯著。生物餌料喂養(yǎng)，水流組達(dá)氏鱘的生長(zhǎng)指標(biāo)明顯優(yōu)于靜水組;而配合飼料喂養(yǎng)，水流組與靜水組達(dá)氏鱘的生長(zhǎng)指標(biāo)無(wú)顯著差異。
　　(4)極端光周期:極端光周期環(huán)境（全亮、全暗）中達(dá)氏鱘早期死亡率較高，而長(zhǎng)期的養(yǎng)殖后極端光周期組達(dá)氏鱘的生長(zhǎng)優(yōu)于自然光周期組。
　?。ǘ?、豐容環(huán)境中達(dá)氏鱘的感覺(jué)器官發(fā)育
　　(1)水流豐容方面:通過(guò)對(duì)水流豐容組和

6、靜水組達(dá)氏鱘感覺(jué)器官顯微結(jié)構(gòu)的可量性狀比較，結(jié)果顯示，水流對(duì)視覺(jué)、嗅覺(jué)器官的發(fā)育影響不顯著。但對(duì)味覺(jué)、陷器的發(fā)育有明顯的影響。流速組達(dá)氏鱘須部、上唇、下唇、鰓部的味蕾數(shù)量一般都高于靜水組。水流豐容組中達(dá)氏鱘陷器的最大下陷深度、下陷寬度以及最大截面要顯著低于靜水養(yǎng)殖組。
　　(2)底質(zhì)豐容方面:細(xì)砂底質(zhì)豐容環(huán)境對(duì)味覺(jué)發(fā)育有一定的影響，表現(xiàn)為須部和下唇部的味蕾數(shù)增多以及味蕾形態(tài)上的差異。底質(zhì)豐容同樣對(duì)陷器發(fā)育影響顯著，對(duì)視覺(jué)、嗅覺(jué)發(fā)育

7、沒(méi)有明顯影響。
　　(3)生物餌料養(yǎng)殖:餌料類型（生物餌料和配合飼料）對(duì)嗅覺(jué)、味覺(jué)和陷器發(fā)育有明顯影響。生物餌料組達(dá)氏鱘嗅覺(jué)上皮高度和初級(jí)嗅板數(shù)量明顯高于人工飼料組，而且生物餌料組達(dá)氏鱘須部、上唇、鰓部味蕾數(shù)要明顯高于人工飼料組。生物餌料與人工飼料養(yǎng)殖中達(dá)氏鱘陷器的變化趨勢(shì)也出現(xiàn)了明顯的差異。未獲得對(duì)視覺(jué)發(fā)育影響的數(shù)據(jù)。
　　(4)極端光周期:極端光周期下對(duì)達(dá)氏鱘的視覺(jué)發(fā)育影響顯著。全亮組達(dá)氏鱘視單錐數(shù)量、外核層細(xì)胞數(shù)顯著高

8、于全暗組。全暗組達(dá)氏鱘下唇、須部味蕾數(shù)量明顯多于全亮組。對(duì)陷器影響沒(méi)有一致性規(guī)律。
　　（三）、豐容環(huán)境養(yǎng)殖達(dá)氏鱘的行為偏好特性
　　(1)水流豐容對(duì)達(dá)氏鱘游泳能力的影響:水流豐容組達(dá)氏鱘的游泳能力得到明顯提高。40 dph、80 dph時(shí)水流豐容組和靜水組達(dá)氏鱘生長(zhǎng)指標(biāo)差異不顯著，然而40 dph的極限游泳速度Ucrit（13.2±2.9 cm/s或2.19±0.48 FL/s，n=30）要顯著高于靜水組達(dá)氏鱘的極限游速（

9、10.2±3.5cm/s或1.70±0.59FL/s，n=30）(P＜0.05)。80 dph時(shí)水流豐容組達(dá)氏鱘的Ucrit(48.5±6.9cm/s或3.25±0.46 FL/s，n=20)同樣顯著高于靜水組的Ucrit（35.9±8.5cm/s，或2.41±0.58 FL/s，n=20）。40 dph的水流豐容組達(dá)氏鱘游泳耐受力也明顯高于靜水組。
　　(2)水流豐容對(duì)達(dá)氏鱘水流偏好和河床質(zhì)偏好的影響:水流豐容組和靜水組達(dá)氏鱘均

10、偏好有水流的環(huán)境，在多流速梯度環(huán)境中水流豐容組達(dá)氏鱘選擇高流速的比例顯著高于靜水組，表現(xiàn)出更為寬泛的流速偏好范圍。在流水情況下，水流豐容組達(dá)氏鱘在多梯度河床質(zhì)環(huán)境中選擇卵石河床質(zhì)的比例也明顯高于靜水組，而在靜水情況下的差異不大。因此，水流豐容組達(dá)氏鱘同樣表現(xiàn)出更為寬泛的河床質(zhì)偏好范圍。實(shí)驗(yàn)結(jié)果提示水流豐容有利于達(dá)氏鱘擴(kuò)展生存空間，從而提高野外生存適合度。
　　(3)底質(zhì)豐容對(duì)達(dá)氏鱘河床質(zhì)偏好的影響:不同底質(zhì)（卵石、細(xì)砂和光滑玻璃鋼

11、板）養(yǎng)殖達(dá)氏鱘均表現(xiàn)出對(duì)細(xì)砂和光滑底質(zhì)的偏好，很少選擇卵石底質(zhì)。細(xì)砂底質(zhì)組達(dá)氏鱘不同底質(zhì)環(huán)境中對(duì)卵石底質(zhì)的偏好性明顯增強(qiáng)，意味著早期接觸河床質(zhì)的經(jīng)歷有助于改善達(dá)氏鱘對(duì)天然河床環(huán)境的適應(yīng)性，從而野外生存力得到改善。
　　(4)不同餌料類型對(duì)達(dá)氏鱘攝食偏好的影響:達(dá)氏鱘趨向于選擇已熟悉餌料（即采用水蚯蚓養(yǎng)殖的達(dá)氏鱘對(duì)水蚯蚓的偏好性更高，采用人工飼料養(yǎng)殖的達(dá)氏鱘更喜好人工飼料）。但生物餌料（水蚯蚓）組達(dá)氏鱘選擇尚未接觸過(guò)的餌料（魚糜、蝦

12、糜）的比例要明顯高于人工飼料養(yǎng)殖組。結(jié)果表明，生物餌料喂養(yǎng)更有利于達(dá)氏鱘在自然環(huán)境中對(duì)陌生餌料的攝食選擇。
　　(5)豐容環(huán)境養(yǎng)殖達(dá)氏鱘對(duì)捕食者的識(shí)別和逃避行為的影響:在初次引入捕食者（南方鲇）時(shí)，各實(shí)驗(yàn)組達(dá)氏鱘對(duì)捕食者的識(shí)別和逃避行為（改變方向或者掉頭游動(dòng)）均較少，沒(méi)有顯著性差異。當(dāng)進(jìn)行捕食驚嚇訓(xùn)練(捕食者的人工控制追趕)5d后，各實(shí)驗(yàn)組逃避捕食者行為明顯增加，而且，水流豐容組和生物餌料豐容組達(dá)氏鱘逃避捕食者的行為明顯增多，且遠(yuǎn)

13、離捕食者的距離要明顯高于靜水組和底質(zhì)豐容組。結(jié)果說(shuō)明，進(jìn)行捕食訓(xùn)練是提高反捕食能力的有效方法，水流豐容和生物餌料豐容組達(dá)氏鱘的訓(xùn)練效果更好。
　?。ㄋ模?、豐容環(huán)境養(yǎng)殖達(dá)氏鱘的生理生態(tài)適應(yīng)性
　　(1)水流豐容養(yǎng)殖達(dá)氏鱘的能量代謝特征:水流豐容組達(dá)氏鱘尾肌中有氧代謝相關(guān)代謝酶（ATPase、CCO、3HCoAD、NDPK-A)活力均要顯著高于靜水組，無(wú)氧代謝酶活力沒(méi)有明顯差異;水流組胃肌中代謝酶活力除ATPase顯著高于靜水組

14、外，其它代謝酶CCO、CS、LDH、NDPK-A、SDH均顯著低于靜水組。僅觀察到水流組心肌中ATPase活力要高于靜水組，其它無(wú)顯著差異。同時(shí)，水流組和河床質(zhì)組達(dá)氏鱘靜止耗氧率顯著低于生物餌料組和靜水組。
　　(2)水流豐容養(yǎng)殖達(dá)氏鱘的GDF11基因表達(dá)差異:本研究首次克隆了達(dá)氏鱘生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化因子GDF11基因。達(dá)氏鱘GDF11基因的cDNA序列全長(zhǎng)1298 bp(不包括Poly A)，開(kāi)放閱讀框?yàn)?191 bp，編碼396個(gè)氨基酸

15、，5'非編碼區(qū)長(zhǎng)19 bp;3'非編碼區(qū)長(zhǎng)88 bp。通過(guò)Signal P預(yù)測(cè)，發(fā)現(xiàn)達(dá)氏鱘GDF11蛋白含有一個(gè)21個(gè)氨基酸的信號(hào)肽。水流豐容組和靜水組達(dá)氏鱘肌肉、腦和肝中GDF11基因mRNA的表達(dá)沒(méi)有差異。靜水組達(dá)氏鱘鰓中GDF11基因mRNA的表達(dá)量是水流豐容組的4.70倍，而心臟中的表達(dá)量是水流豐容組的2.72倍。
　　(3)不同餌料養(yǎng)殖達(dá)氏鱘的消化適應(yīng)性:生物餌料組達(dá)氏鱘的胃、前腸及后腸的胃蛋白酶以及后腸中的脂肪酶均要顯

16、著高于人工飼料組，淀粉酶的無(wú)顯著差異。這些差異預(yù)示著消化適應(yīng)能力可能是導(dǎo)致野外生長(zhǎng)情況和后續(xù)死亡率的原因。來(lái)自靜水和流水中的生物餌料喂養(yǎng)組達(dá)氏鱘經(jīng)歷40 d野外生存試驗(yàn)后的全長(zhǎng)、叉長(zhǎng)和體重均明顯增加。后續(xù)養(yǎng)殖觀察表明，30％～40％生物餌料養(yǎng)殖達(dá)氏鱘不會(huì)再攝食人工飼料，出現(xiàn)饑餓死亡現(xiàn)象。
　　(4)水流豐容組達(dá)氏鱘的消化能力:水流對(duì)達(dá)氏鱘的消化能力有一定的促進(jìn)作用，如流水中達(dá)氏鱘的胃蛋白酶、脂肪酶含量往往要高于靜水組，胃部的淀粉酶

17、在流水組中要顯著低于靜水組。
　　（五）豐容環(huán)境對(duì)達(dá)氏鱘生存能力的綜合影響評(píng)估及其應(yīng)用
　　本研究結(jié)果顯示，水流作為重要環(huán)境因子對(duì)于達(dá)氏鱘生活史行為塑造、生物學(xué)特性的維持方面具有重要作用。水流作為環(huán)境豐容因子雖然對(duì)達(dá)氏鱘生長(zhǎng)有一定的負(fù)面效果，但它在促進(jìn)感覺(jué)器官發(fā)育、提高游泳能力、擴(kuò)大達(dá)氏鱘棲息分布空間、改善逃避敵害魚類方面均顯示出積極效果。相應(yīng)的能量代謝、生長(zhǎng)分化基因表達(dá)和攝食消化等均呈現(xiàn)了較一致的適應(yīng)性特征。
　　卵

18、石底質(zhì)表現(xiàn)出對(duì)達(dá)氏鱘生長(zhǎng)方面的負(fù)面效應(yīng)，而細(xì)砂底質(zhì)對(duì)生長(zhǎng)影響較小。但河床質(zhì)在促進(jìn)達(dá)氏鱘感覺(jué)發(fā)育方面有積極效果。早期接觸河床質(zhì)的經(jīng)歷有利于達(dá)氏鱘適應(yīng)新環(huán)境，從而具有更為廣闊的棲息分布空間，對(duì)達(dá)氏鱘的野外生存有利。
　　生物餌料與人工配合飼料對(duì)達(dá)氏鱘的生長(zhǎng)影響差異不顯著，但生物餌料有利于促進(jìn)達(dá)氏鱘嗅覺(jué)和味覺(jué)器官的發(fā)育。早期的攝食經(jīng)歷及其形成的攝食適應(yīng)（消化代謝能力）對(duì)達(dá)氏鱘的攝食偏好會(huì)產(chǎn)生影響。生物餌料養(yǎng)殖相對(duì)于配合飼料更有利于達(dá)氏鱘