禺毛茛復(fù)合體物種新緣關(guān)系地理變異規(guī)律研究.pdf

1、毛莨科(Ranunculaceae)毛莨屬(Ranunculus)共有2000種，我國有122種，禺毛莨復(fù)合體(Ranunculus cantoniensis complex)是其中一群形態(tài)相近的復(fù)合分類群。具有分布廣、進(jìn)化歷史悠久、生境條件復(fù)雜多樣、種內(nèi)形態(tài)可塑性大、染色體組倍性變化頻率高、行有性和無性兩種繁殖方式及其分布區(qū)常伴隨人類的活動而擴(kuò)張等特點。鑒于該復(fù)合體及其近緣種進(jìn)化歷史的悠久性、生長習(xí)性上的多樣性、倍性上的多倍性以及遺傳

2、變異的豐富性等特點。本研究通過禺毛莨起源的分子學(xué)和細(xì)胞學(xué)研究，分析了禺毛茛復(fù)合體的組成及其形成機(jī)制；對我國8個省市(云南、貴州、四川、重慶、廣西、湖南、廣東、江西)的禺毛茛復(fù)合體及其近緣種在居群水平上進(jìn)行了植物形態(tài)、核型的遺傳變異規(guī)律分析。研究結(jié)果主要包括以下幾個方面： 1. 禺毛莨復(fù)合體及其近緣種常常分布在有人類活動的區(qū)域，特別是新開墾的荒地，它們往往成為最先的占領(lǐng)者。分布地形具有豐富的多樣性，綜合其分布的豐富多樣性，可將其分

3、為4種類型：丘陵山地型(山地及路旁)；平原濕地型(水溝旁水田邊)；濱海灘涂型(河灘、水庫旁)和農(nóng)林間隙地草地型(林緣田埂)。在多倍體種中，既有低倍體和高倍體混生的情況，如匍枝毛茛；也有低倍體生活在相對潮濕的環(huán)境，而高倍體生活在相對干旱的情況，如揚(yáng)子毛莨。另外野外觀察表明，導(dǎo)致復(fù)合體及其近緣種的形態(tài)發(fā)生變異的外部因素中，除了居群所處的地理位置外，也與同一地理位置下不同的小生境類型密切相關(guān)，如長花毛莨、禺毛茛及毛茛中，均發(fā)現(xiàn)分布在相對潮濕地

4、方的植株，其葉形一般呈卵圓形或圓形，根粗壯；而隨著居群向干旱的地方分布，其葉形有逐漸變狹窄而成長條形，根也逐漸變成細(xì)長的趨勢。 2. 分子研究結(jié)果表明，在禺毛茛的雜交起源中，除卷喙毛茛外，另一個親本更可能是長花毛莨，而不是茴茴蒜。且長花毛莨是禺毛莨的母本，而卷喙毛莨是父本。 3. 經(jīng)分子研究及核型分析，結(jié)合Tamtira M．(1978)Okada(1984 1989)及廖亮(1995)的研究結(jié)果，推斷禺毛茛復(fù)合體由禺毛

5、茛、卷喙毛茛、長花毛茛、茴茴蒜及揚(yáng)子毛莨組成。其中禺毛莨是經(jīng)卷喙毛茛的原始型與長花毛茛的進(jìn)化型雜交而來。成員間可能是通過短m型染色體組作紐帶而構(gòu)成彼此的親緣關(guān)系。且該復(fù)合體為一成熟階段的復(fù)合體。 4. 聚類分析結(jié)果，由22個形態(tài)性狀(見第6方面所列)或7個染色體性狀(染色體數(shù)目、染色體組總長、m型染色體的比例、sm型染色體比例、st型染色體比例、t型染色體比例、核型不對稱系數(shù))聚類分析得出的種間關(guān)系，與傳統(tǒng)的形態(tài)分類結(jié)果相似，能

6、較好地反映禺毛莨復(fù)合體及其近緣種的種間親緣關(guān)系，說明這些性狀的選取對復(fù)合體的分析是合理而有效的。 5. 禺毛莨復(fù)合體及其近緣種居群內(nèi)：株高、基生葉柄長、基生葉片長、基生葉片寬、基生葉長寬比、基生葉-回裂片寬、基生葉-回裂片深、基生葉二回裂片寬、基生葉二回裂片深、莖生葉裂片長、莖生葉裂片寬、莖生葉長、莖生葉寬、莖生葉長寬比、花瓣長、花瓣寬、花瓣長寬比、萼片長、萼片寬、萼片長寬比、每花心皮數(shù)及瘦果扁平度等22個表型性狀均存在較大的差

7、異，其中變異幅度最大的，不同的種有不同的表現(xiàn)性狀，但大部分都是營養(yǎng)器官及少數(shù)繁殖器官的絕對大??；最小的是花瓣長寬比、花萼長寬比、瘦果扁平度。 6. 禺毛茛復(fù)合體及其近緣種居群間：受到不同地理環(huán)境的影響，不同的地理居群表現(xiàn)出不同的形態(tài)表型性狀，其中變異系數(shù)較大的為各種營養(yǎng)器官及少數(shù)繁殖器官的絕對性狀；而且對于那些穩(wěn)定的(花瓣長寬比、花萼長寬比、瘦果扁平度)，有的種類呈現(xiàn)隨緯度增大而增加，如禺毛莨、卷喙毛莨；而有的隨經(jīng)度增加而增加的

8、趨勢，如茴茴蒜；同時說明了各形態(tài)表型性狀受地理環(huán)境影響改變程度的差異是不同的，也表明復(fù)合體種的形態(tài)表型性狀表現(xiàn)出其很強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力。 同時，經(jīng)方差分析可知，不同的種，居群間差異顯著表現(xiàn)在不同的性狀上。禺毛茛達(dá)到居群間差異顯著的性狀是基生葉柄長，極顯著的是花瓣長；卷喙毛莨各表型性狀在居群間花瓣長寬比、瘦果扁平度表現(xiàn)出極顯著的差異；茴茴蒜在居群間的變異程度表現(xiàn)得比較劇烈，主要反映在株高、基生葉柄長、莖生葉裂片長、莖生葉裂片寬、花瓣

9、寬、花瓣長寬比極顯著差異上；揚(yáng)子毛莨各表型性狀在居群間的變異表現(xiàn)得相對穩(wěn)定，其中只有基生葉一回裂片寬表現(xiàn)出顯著的差異。通過復(fù)合體居群間形態(tài)特征差異的顯著性檢驗，發(fā)現(xiàn)種內(nèi)變異系數(shù)大的性狀在居群間的差異不一定顯著，如莖生葉長、基生葉二回裂片深；而有些性狀的變異系數(shù)不大，但在居群間卻差異顯著甚至極顯著，如花瓣長寬比、瘦果扁平度，即居群間性狀差異是否顯著與種內(nèi)變異系數(shù)大小之間沒有內(nèi)在的聯(lián)系。 7. 對復(fù)合體及其近緣種形態(tài)表型性狀的數(shù)據(jù)進(jìn)

10、行主成分分析結(jié)果顯示：復(fù)合體的不同種類，形成表型差異的主要原因各不相同，但又有共同的特點，那就是其主要原因都?xì)w屬于營養(yǎng)器官或繁殖器官的絕對值。如禺毛茛株高、基生葉一回裂片寬、萼片長；卷喙毛莨的基生葉二回裂片寬、基生葉一回裂片寬、莖生葉寬；長花毛茛的花瓣長、花瓣寬、萼片長、萼片寬；茴茴蒜的株高、基生葉柄長及基生葉二回裂片寬以及揚(yáng)子的毛莨花瓣長、花瓣寬。 8. 復(fù)合體及其近緣種的核型分析結(jié)果表明：禺毛茛、卷喙毛茛大體上呈現(xiàn)出隨緯度增

11、大，核型不對稱系數(shù)增大、染色體組總長減小的趨勢(染色體減小是一種進(jìn)化現(xiàn)象)；茴茴蒜呈現(xiàn)出隨經(jīng)度增大，核型不對稱系數(shù)增大、染色體組總長減小的趨勢，與形態(tài)學(xué)反映的情況基本吻合。結(jié)合核型和形態(tài)學(xué)的分析結(jié)果，推測復(fù)合體及其近緣種在我國的進(jìn)化歷史過程中，其可能的遷移路線是從我國西南部的云貴高原及橫斷山脈一帶出發(fā)，然后按照從西向東也就是經(jīng)度不斷增大以及從南到北即緯度不斷增加的兩個方向遷移。二倍體和多倍體的不均衡進(jìn)化導(dǎo)致禺毛茛的核型不對稱系數(shù)反而明顯